貴州酒用糯高粱新品種(系)的籽粒生長(zhǎng)分析

李祥棟，陸秀娟，潘 虹，魏心元，陳光能，石 明，任明見(jiàn)

(1.貴州黔西南喀斯特區(qū)域發(fā)展研究院，貴州興義 562400； 2.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 550025)

高粱[Sorghumbicolor(L.) Moench]作為世界上重要的禾谷類作物之一，具有粒用、飼用等多種用途，也是釀酒的重要原料。貴州省盛產(chǎn)優(yōu)質(zhì)醬香型白酒，白酒產(chǎn)業(yè)已成為貴州省的特色產(chǎn)業(yè)、優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)和支柱產(chǎn)業(yè)，而糯高粱是其釀酒的主要原料。根據(jù)貴州省委、省政府以及茅臺(tái)鎮(zhèn)醬香型白酒的產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，以醬香型白酒為主導(dǎo)，制定規(guī)劃，引導(dǎo)發(fā)展，到2015年茅臺(tái)酒每年產(chǎn)量達(dá)5萬(wàn)t，茅臺(tái)河谷其他醬香型白酒每年產(chǎn)量達(dá)50萬(wàn)～60萬(wàn)t。因此，在優(yōu)良品種選育的基礎(chǔ)上，充分挖掘高產(chǎn)潛力、增加單位面積產(chǎn)量依然是育種家追求的目標(biāo)。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于高粱在其合理密植[1-3]與施肥[4-5]、資源評(píng)價(jià)與篩選[6-8]、遺傳多樣性等[9-11]方面均有較多報(bào)道。近年來(lái)，在貴州省委、省政府的指導(dǎo)推動(dòng)下，酒用高粱的種植面積也不斷增大。針對(duì)貴州酒用糯高粱，近年來(lái)也進(jìn)行了一定程度的基礎(chǔ)性研究和有益探索，如對(duì)現(xiàn)有的貴州省優(yōu)質(zhì)品種，進(jìn)行最佳密度、施肥等栽培因子的研究[12-13]。吳兆發(fā)等采用灰色關(guān)聯(lián)度方法，對(duì)貴州省地方優(yōu)異高粱資源進(jìn)行了篩選，并探討了不同肥料對(duì)其產(chǎn)量、品質(zhì)的影響[14]。肖松等采用28對(duì)簡(jiǎn)單重復(fù)序列(simple sequence repeat，簡(jiǎn)稱SSR)引物分析145份貴州省酒用糯高粱種質(zhì)遺傳多樣性表明，貴州省酒用糯高粱育種資源遺傳多樣性低，遺傳背景較為狹窄[15]。作物籽粒的灌漿過(guò)程影響最終的產(chǎn)量品質(zhì)，是影響籽粒充實(shí)和產(chǎn)量形成的重要生理過(guò)程，在小麥[16]、水稻[17-18]、玉米[19]等方面均有較多報(bào)道。但是，關(guān)于酒用糯高粱的籽粒生長(zhǎng)過(guò)程及灌漿特征的研究卻鮮有涉及。本研究選取貴州省酒用糯高粱新品種(系)，以生長(zhǎng)模型對(duì)其籽粒灌漿特征進(jìn)行解析，以期探明不同酒用糯高粱新品種(系)灌漿共性和差異，為優(yōu)良品種選擇和產(chǎn)量調(diào)控提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試高粱為貴州省近幾年新選育的5個(gè)品種(系)：紅茅粱15-1(品系)、茅紅糯10-6(品系)、赤水紅粱-3(品系)、赤水紅粱-4(品系)、黔高8號(hào)(品種)。

1.2 試驗(yàn)方法

于2015—2016年種植季進(jìn)行田間栽培試驗(yàn)，以2015年的數(shù)據(jù)為主。田間試驗(yàn)在貴州省興義市萬(wàn)峰林試驗(yàn)基地進(jìn)行，2015年土壤有機(jī)質(zhì)含量為73.7 g/kg，有效氮含量為 131 mg/kg，有效磷含量為22.7 mg/kg，有效鉀含量為 116 mg/kg；2016年土壤有機(jī)質(zhì)含量為72.4 g/kg，有效氮含量為100 mg/kg，有效磷含量為31.4 mg/kg，有效鉀含量為 84 mg/kg。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積17.5 m2(5 m×3.5 m)，每小區(qū)設(shè)置5 行區(qū)，重復(fù)3次。種植密度均為11.4萬(wàn)株/hm2，每穴2株留苗，管理措施同一般大田。

1.3 籽粒生長(zhǎng)分析

在開(kāi)花期，每個(gè)品種(系)選擇生長(zhǎng)和開(kāi)花時(shí)間比較一致的穗30個(gè)左右，進(jìn)行掛牌；之后各個(gè)品種(系)在開(kāi)花后每隔7 d取樣3～5穗，直至最后成熟。每穗按照一級(jí)枝梗數(shù)平均分成上、中、下3部分，上部劃分為強(qiáng)勢(shì)粒，中部劃分為中勢(shì)粒，下部劃分為弱勢(shì)粒。取樣分穗后，于105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，手工剝殼，計(jì)數(shù)，測(cè)定不同灌漿時(shí)期的百粒質(zhì)量(記為W)。應(yīng)用Richards方程W=A/(1+Be-Kt)1/N(A為終極生長(zhǎng)量，表示灌漿籽粒的最大生長(zhǎng)量，g/100粒；B、K、N為方程的參數(shù)，4個(gè)參數(shù)共同決定方程的性狀等特征；t為開(kāi)花后的時(shí)間，d；e為自然對(duì)數(shù))，按照顧世梁等的方法[20-21]對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，并計(jì)算導(dǎo)出相應(yīng)的灌漿特征參數(shù)，對(duì)灌漿期的籽粒生長(zhǎng)情況進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析。采用Excel 2003中的“規(guī)劃求解”功能模塊進(jìn)行Richards方程擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同糯高粱品種(系)產(chǎn)量及其構(gòu)成因子

從表1可以看出，2015年不同品種糯高粱的產(chǎn)量在 3 061.53～3 941.97 kg/hm2之間，2016年在2 702.35～3 544.77 kg/hm2之間；其中，黔高8號(hào)產(chǎn)量最低，2015年紅茅粱15-1、茅紅糯10-6、赤水紅粱-3、赤水紅粱-4分別比黔高8號(hào)增產(chǎn)19.05%、27.36%、28.76%、23.25%，2016年分別比黔高8號(hào)增產(chǎn)10.26%、29.77%、31.17%、3.44%。2015—2016年的千粒質(zhì)量變化分別為13.62～17.19、13.33～16.99 g；不同品種(系)間的穗粒質(zhì)量和穗粒數(shù)差異均不顯著。

表1 不同品種糯高粱的產(chǎn)量及其組成成分

注：同列數(shù)字后標(biāo)有不同小寫字母、大寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。

2.2 不同糯高粱品種(系)籽粒生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖1至圖5、表2可以看出，不同高粱品種(系)的強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒生長(zhǎng)基本遵循先上升后逐漸平穩(wěn)的生長(zhǎng)曲線，方程的R2在0.967 5～0.999 9之間，整體擬合效果較佳，說(shuō)明不同品種(系)的籽粒灌漿過(guò)程均可用Richards方程進(jìn)行描述，其相應(yīng)的方程參數(shù)見(jiàn)表2。

由表2可以看出，不同糯高粱品種(系)強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的終極生長(zhǎng)量A在1.301 1～1.703 1 g/100粒之間，其中赤水紅粱-4的強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的終極生長(zhǎng)量最低；紅茅粱15-1、茅紅糯10-6、赤水紅粱-3和黔高8號(hào)的強(qiáng)粒A值分別比赤水紅粱-4高17.54%、18.52%、11.99%、5.85%，中粒A值分別比赤水紅粱-4高17.82%、26.75%、15.15%、8.74%，弱粒A值分別比赤水紅粱-4高28.88%、18.95%、30.26%、6.45%。根據(jù)方程的N值，茅紅糯10-6和黔高8號(hào)的強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的N值均大于1，速率曲線右偏，其強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的灌漿為同步灌漿類型；赤水紅粱-3和赤水紅粱-4的N值均小于1，速率曲線左偏，其強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的灌漿過(guò)程也是同步灌漿類型；紅茅梁15-1的強(qiáng)勢(shì)粒灌漿方程N(yùn)值大于1，中、弱勢(shì)粒的方程N(yùn)值小于1，其強(qiáng)勢(shì)粒與中、弱勢(shì)粒的灌漿過(guò)程不一致，屬于異步灌漿類型。

2.3 不同糯高粱品種(系)的籽粒灌漿特征

根據(jù)上述分析，可將5個(gè)品種(系)劃分為3個(gè)類型：茅紅糯10-6和黔高8號(hào)屬于強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒N值均大于1的同步灌漿類型(Ⅰ)；赤水紅粱-3和赤水紅粱-4屬于N<1的同步灌漿類型(Ⅱ)；紅茅粱15-1屬于異步灌漿類型(Ⅲ)。由表3可知，Ⅰ類型品種(系)的強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的R0較小，GRmax和GRmean也相對(duì)較小，但不同穗位籽粒灌漿活躍期(D)比較接近，而且強(qiáng)、中勢(shì)粒的D比其他品種有所延長(zhǎng)，Tmax有所延遲，說(shuō)明此類品種(系)灌漿啟動(dòng)緩慢平穩(wěn)、灌漿速度小，但是強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的灌漿協(xié)同性高，強(qiáng)、中勢(shì)粒灌漿活躍期長(zhǎng)。類型Ⅱ品種(系)的強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的R0、GRmax和GRmean比其他類型更大，其強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒比Ⅰ類型品種(系)提前達(dá)到Tmax，但是強(qiáng)、中勢(shì)粒的D較小，弱勢(shì)粒的D中等，說(shuō)明此類型品種(系)籽粒灌漿啟動(dòng)快、灌漿速度快，不同穗位的籽粒灌漿協(xié)同性好，但灌漿活躍期持續(xù)時(shí)間縮短。Ⅲ類型品種(系)的強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的R0、GRmax、GRmean均較小，且與Ⅰ類型品種(系)較為相似，但是其強(qiáng)勢(shì)粒和中勢(shì)粒Tmax延遲，弱勢(shì)粒的Tmax的提前，強(qiáng)、弱勢(shì)粒的D較大，此類品種(系)灌漿啟動(dòng)慢，灌漿速度也相對(duì)緩慢平穩(wěn)，不同穗位籽粒的灌漿不同步，整體協(xié)調(diào)性差，但是強(qiáng)、弱勢(shì)的灌漿持續(xù)性得到改善。

表2 不同高粱品種(系)籽粒灌漿過(guò)程的Richards方程參數(shù)估計(jì)值

注：A為終極生長(zhǎng)量；B、K、N為方程參數(shù)。

3 討論

Richards生長(zhǎng)曲線是由N值決定的一簇曲線，01時(shí)，拐點(diǎn)大于0.5A，并隨N的增大而逐漸接近A，速率曲線右偏。朱慶森等根據(jù)強(qiáng)、弱勢(shì)粒N值的大小，將6個(gè)水稻品種劃分為強(qiáng)、弱勢(shì)粒同步灌漿類型和強(qiáng)、弱勢(shì)粒異步灌漿類型[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，根據(jù)強(qiáng)、弱勢(shì)粒N值大小，5個(gè)貴州省酒用糯高粱品種(系)可劃分為3種類型，即(Ⅰ)N>1的同步灌漿類型、(Ⅱ)N<1的同步灌漿類型和(Ⅲ)強(qiáng)、弱粒異步灌漿類型。

籽粒的灌漿物質(zhì)主要來(lái)自灌漿期的光合產(chǎn)物以及莖葉等貯存物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。同一品種粒質(zhì)量的差異主要取決于灌漿速度和灌漿持續(xù)時(shí)間，在保持一定灌漿持續(xù)期的前提下，著重提高品種的灌漿速度，特別是后期的灌漿速度從而積累較多的干物質(zhì)，是增加千粒質(zhì)量的重要途徑。王曉慧等的研究發(fā)現(xiàn)，在保證籽粒安全成熟的前提下，延長(zhǎng)灌漿活躍期、有效灌漿時(shí)間、快增期和緩增期持續(xù)時(shí)間，提高漸增期灌漿速率，有利于提高不同熟期玉米產(chǎn)量[22]；黃振喜等的研究也表明，在玉米高產(chǎn)高密度栽培條件下，重視葉片的光合生理活性的改善可提高光能利用效率，維持較高灌漿速率和較長(zhǎng)活躍生長(zhǎng)期，實(shí)現(xiàn)15 t/hm2以上的高產(chǎn)目標(biāo)[23]。在本研究中，3種類型的高粱品種(系)均有不同的灌漿特點(diǎn)，茅紅糯10-6、黔高8號(hào)和紅茅粱15-1的灌漿活躍期長(zhǎng)，但是灌漿啟動(dòng)慢、速率小，此外，紅茅粱15-1不同穗位的灌漿協(xié)同性差，增產(chǎn)幅度相對(duì)較小； 赤水紅粱-3和赤水紅粱-4品種(系)籽粒灌漿啟動(dòng)快、灌漿速率快，籽粒灌漿協(xié)同性好，更具有增產(chǎn)潛力，這與前人研究結(jié)果基本一致。值得一提的是，貴州酒用糯高粱對(duì)籽粒品質(zhì)指標(biāo)(淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、單寧)具有比較嚴(yán)格要求，本研究雖然對(duì)酒用糯高粱的不同穗位籽粒生長(zhǎng)進(jìn)行分析，但是其中內(nèi)含物的變化規(guī)律卻未涉及。目前，已有研究表明，種植密度及施氮肥、鉀肥對(duì)雜交高粱淀粉的積累均有重要影響，合理的中等密度種植和中等水平鉀肥的使用有利于淀粉的積累[24-25]。因此，進(jìn)一步闡明貴州酒用糯高粱籽粒內(nèi)含物的變化規(guī)律，并通過(guò)合理的栽培措施提高產(chǎn)量、改善其釀酒品質(zhì)亦是今后研究的重要方向。

表3 不同糯高粱品種(系)的籽粒灌漿特征參數(shù)

注：R0為起始生長(zhǎng)勢(shì)；GRmax為100粒籽粒最大灌漿速率；Tmax為到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間；D為活躍灌漿期；GRmean為100粒籽粒平均灌漿速率。

4 結(jié)論

5個(gè)貴州省酒用糯高粱品種(系)具有不同的灌漿特征，可劃分為3種類型，即(Ⅰ)N>1的強(qiáng)、弱勢(shì)粒同步灌漿類型、(Ⅱ)N<1的同步灌漿類型和(Ⅲ)強(qiáng)、弱勢(shì)粒異步灌漿類型。茅紅糯10-6、黔高8號(hào)灌漿啟動(dòng)慢、速度小，強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒的灌漿協(xié)同性高，強(qiáng)、中勢(shì)粒灌漿活躍期長(zhǎng)；紅茅粱15-1灌漿啟動(dòng)慢、速度緩慢平穩(wěn)，灌漿不同步、整體協(xié)調(diào)性差，但是強(qiáng)、弱勢(shì)的灌漿持續(xù)性得到改善。赤水紅粱-3和赤水紅粱-4品種(系)籽粒灌漿啟動(dòng)快、速度快，整體協(xié)同性好，具有較高增產(chǎn)潛力。