小麥DH群體抗旱系數的QTL分析

李曉宇，吳少輝，馮偉森，張學品，郭軍偉

(洛陽市農林科學院，河南洛陽 471022)

隨著CO2排放量的增加，全球氣候變暖趨勢極速加劇，干旱已經成為限制農作物產量的重要因素。雖然通過灌溉可在一定程度上緩解干旱帶來的危害，但灌溉會引起土壤鹽堿化、板結。因此，選育抗旱品種成為解決干旱脅迫的主要途徑之一。金善寶研究認為，作物的抗旱性是一項復雜的生物性狀，主要反映在一系列生理和形態變化上以及生長發育的節奏與農業氣候因素變化相配合的程度，但最終還是通過產量來體現[1]。張正斌提出，小麥抗旱育種的目標不僅要求品種具有較好的穩產性，而且要具有較大的增產潛力，達到高產穩產[2-3]。小麥品種的抗旱性是一個復雜的性狀，植株在干旱時通過本身的抗旱特性來抵抗干旱脅迫從而提高產量[1-6]。

目前，國內外學者對小麥抗旱性的鑒定方法已進行了大量的研究，并提出了許多較好的鑒定方法[7-14]。王瑋等研究發現，冬小麥在低水勢下萌發時，其胚芽鞘長度與抗旱性呈顯著正相關[15]；楊子光等認為，選育苗期抗旱性好的小麥品種是提高小麥抗旱性的重要手段，小麥苗期干旱脅迫—復水處理后，麥苗存活率可作為抗旱性鑒定的重要指標[16]；張燦軍等認為，籽粒產量指標是最重要的、最綜合的、最根本的小麥品種抗旱性鑒定指標[17]。生物抗旱指標對于鑒定小麥抗旱性具有直觀、簡單、容易測量的特點，為小麥抗旱種質的鑒定和抗旱育種的選擇提供了一定的參考價值。農業抗旱指標(產量指標)是鑒定小麥抗旱性最主要的指標，是小麥區域試驗和生產試驗中抗旱性鑒定的最佳指標[18]，常見的主要有抗旱系數、干旱敏感指數、抗旱指數以及性狀抗旱指數。

Groos等在2B染色體上定位了同時控制千粒質量和抽穗期的數量性狀基因座(quantitative trait locus，簡稱QTL)，表型變異貢獻值10.7%～19.7%[19]；Miura等發現，5BL染色體上的Nel基因對大多數與籽粒產量有關的QTL有連鎖關系，定位出同時控制每穗小穗數和粒數的QTL[20]。目前關于小麥抗旱性狀的QTL定位都集中于小麥的生理性狀、農藝性狀，對抗旱系數的研究少之又少，本研究采用DH群體作為遺傳材料，在干旱脅迫和正常灌溉條件下，對小麥抗旱系數的QTL定位和效應分析，為小麥抗旱性的研究和品種的選擇提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥加倍單倍體(DH)群體(旱選10號×魯麥14)是通過花藥培養創建的具有150個株系的小麥加倍單倍體群體，群體內各株系間變異廣泛[21]。該群體的2個親本在抗旱性上的遺傳差異較大，母本旱選10號是優異抗旱資源；父本魯麥14是山東省煙臺市農科所育成的水地高產品種。

1.2 遺傳圖譜

DH群體的遺傳連鎖圖總長度為3 904 cM，395個標記位點被定位在小麥的21條染色體上。平均每條染色體連鎖圖長185.9 cM，平均2個標記的距離為9.9 cM。每個連鎖圖上平均有19個標記，但是不同染色體上的標記位點數目差異較大，其中，A基因組有161個標記，B基因組有177個，D基因組只有57個，分別占標記總數的40.8%、44.8%、14.4%。在遺傳多態性方面，B基因組的遺傳多態性最高，而D基因組的多態性最低。

1.3 材料種植

DH群體及其親本于2015年10月在山西農業大學農作站條播，行長2 m，每行40粒，雙行區。水分管理分為雨養即干旱脅迫(drought-stress，DS)和正常灌溉(well-watered，WW)2種處理。播種前統一澆底墑水，播種后雨養材料全生育期只依靠自然降水，小麥生育期內降水量約為100 mm；灌溉處理的材料按正常的田間水分管理，分別在越冬前、拔節期和灌漿中期灌溉，每次灌溉量900 m3/hm2。

1.4 抗旱相關農藝性狀的測量

在小麥成熟期，每個株系及親本隨機取10株(每行中間)，晾干考種，統計單株籽粒產量(yield per plant，YPP)，以10株平均值作為每個株系的觀測值。并根據每個株系的單株產量求出抗旱系數：抗旱系數(DRC)=旱地單株產量/水地單株產量。

1.5 數據處理及分析方法

用DPS v7.05統計分析軟件對小麥DH群體的單株產量及抗旱系數進行基本統計量分析。QTL定位分析采用巢式關聯分析群體的QTL作圖軟件IciMapping v3.2分析小麥抗旱系數的加性QTL、加性×加性上位性QTL。以LOD≥2.5作為閾值判斷QTL的存在與否。

2 結果與分析

2.1 DH群體單株產量和抗旱系數的表型分析

從表1中可知，DH群體中旱地單株產量的變幅在 0.677～8.05 g之間，平均值為3.30 g，變異系數為0.49；水地的單株產量的變幅在2.37～9.64 g之間，平均值為5.81 g，變異系數為0.31，比較這2組數據可知，水地單株產量普遍大于旱地，而且2組數據中的偏度、峰度絕對值都小于1，符合正態分布。母本旱選10號其抗旱系數是0.66，父本魯麥14的抗旱系數是0.92，其雜交出的后代中抗旱系數最大值為1.95，最小值為0.16，變幅在0.16～1.95之間，平均值為0.61，變異系數是0.56。

表1 DH群體品種的水旱地單株產量和抗旱系數的表型變化

當抗旱系數小于1時，該品種對水分條件敏感，在水地條件下的表現值大于旱地；當抗旱系數大于1時，該品種在水地條件下的表現值小于旱地；當抗旱系數等于1時，說明該品種對水分條件不敏感，水、旱2種條件下的性狀相當穩定。DH群體抗旱系數平均值小于1，說明其對水分敏感，適宜水地種植。

2.2 抗旱系數的變異分布

從圖1可以看出，抗旱系數在0.5～0.6之間的頻次處于最高峰，其大部分品種的抗旱系數都小于1，說明DH群體對水分敏感，計算抗旱系數的峰度值為3.11，偏度值為1.56，其絕對值都大于1。

2.3 抗旱系數加性效應QTL

從表2可以看出，在染色體2A上檢測到2個控制抗旱系數的QTL，定位區間分別位于Xgwm372～Xgwm448、Xgwm122～CWM138.2之間(圖2)，2A染色體上的第1個QTL的峰值離Xgwm372距離為0.47 cM，與Xgwm448的距離為0 cM，貢獻率為22.54%； 第2個QTL與Xgwm122的距離為1.15 cM，與CWM138.2的距離為0.16 cM，貢獻率為53.66%。

2.4 抗旱系數上位效應QTL

從表3可以看出，在7A染色體上檢測到1對上位效應的QTL，在P2071～Xgwm260、WMC301～WMC9之間(圖2)，貢獻率為30.6%。

表2 抗旱系數的加性效應QTL

表3 抗旱系數的上位效應QTL

3 結論與討論

本試驗通過分析DH群體的抗旱系數得出多數品種的抗旱系數小于1，說明其對水分敏感，但有些品種抗旱系數大于1，對水分不敏感，可以用于抗旱育種的研究。

Huang等將產量的QTL定位于1A、1B、2A、2B、2D、3B、4D、5B染色體上，貢獻率在9.2%～21.6%之間[22]；Borner等將其定位在7A、2B染色體上[23]。而抗旱系數是旱地單株產量與水地單株產量的比值，本試驗檢測到2個控制抗旱系數的加性效應QTL，位于2A染色體上，定位區間分別位于Xgwm372～Xgwm448、Xgwm122～CWM138.2之間，貢獻率分別為22.54%、53.66%。在7A染色體上檢測到1對上位性效應的互作，貢獻率為30.6%。所以抗旱系數的QTL定位與產量的定位一致，本試驗把抗旱系數定位于2A染色體上，與Huang等的研究結果[22]基本一致，這些位點屬于穩定表達的QTL。