高中生物學中能量轉化與供應知識的典型問題分析

李海燕

(山東省陽信第一中學 濱州 251800)

“細胞中能量轉化與供應”是人教版高中生物學必修1中的重要內容，本文結合教學中所遇到的具體問題進行探討。

1 有氧呼吸過程O2釋放化學能嗎

有氧呼吸的全過程需要經過一系列復雜的化學反應。第一、二階段，葡萄糖分解代謝過程伴隨中間代謝物的脫氫，脫出的氫將煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+，又稱為氧化型輔酶Ⅰ)還原成NADH(還原型輔酶Ⅰ)或將黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)還原成FADH2。第三階段，前兩個階段生成的NADH和FADH2上的氫原子以質子形式脫下并形成電子(如：NADH→NAD++H++2e-)，其電子沿著呼吸鏈依次轉移，最后轉移到O2并生成H2O。線粒體基質中的H+借助電子傳遞過程釋放的能量被定向轉運至線粒體內外膜間隙，產生的H+跨膜電位差和質子濃度梯度差驅動ATP的合成。可見，O2只在有氧呼吸第三階段參與反應，該階段能量轉化情況如圖1所示。

圖1 有氧呼吸第三階段能量轉化情況

NAD+/NADH、各電子載體和O2/H2O提供(接受)電子的能力不同，其中，NADH提供電子的能力最強，而O2接受電子的能力最強。來自NADH和FADH2的電子在呼吸鏈(位于線粒體內膜)中只能嚴格按照特定的排列順序和方向依次傳遞：從含有電子載體兼有催化作用的膜蛋白復合物Ⅰ或復合物Ⅱ傳遞給泛琨，進一步傳遞給復合物Ⅲ，經由細胞色素c傳遞給復合物Ⅳ，最后傳遞給O2[1]。因此，電子從一個載體傳向下一個載體伴隨能量釋放的過程是不逆轉的，O2對電子或氫原子極強的親和力決定了它不可能像NADH和FADH2一樣釋放化學能。

2 細胞內能量轉化與汽車發動機相比有何不同

汽車發動機內的汽油在高溫條件下劇烈燃燒，汽油中儲存的化學能瞬間一次性釋放出來轉化為熱能，使發動機內的氣體溫度升高，分子熱運動非常劇烈，內能增加，高溫高壓氣體對活塞做功，內能轉化為汽車動能。而細胞內葡萄糖的“燃燒”是在溫和條件下進行的，經一系列化學反應逐步氧化并釋放能量，葡萄糖中儲存的化學能轉化為熱能和ATP中的化學能，ATP為細胞中各項需能的生命活動提供能量的過程中，ATP中的化學能轉化為動能、電能、光能、化學勢能，以及其他化合物中的化學能。

細胞內能量轉化與汽車發動機相比不同之處在于：①汽車發動機內燃料產生的熱量由于漏氣、機體溫度上升、克服摩擦力等原因浪費掉，整輛汽車的總效率約為13%。細胞內有機物中大部分能量也轉化為熱能，然而沒有真正損耗和浪費，這部分熱量保證細胞溫度不會太低；另外，逐步分次的放能方式也不會引起細胞內溫度的突然升高，這就保證蛋白質等物質的結構和細胞結構不受破壞，使細胞代謝和細胞的各項生命活動在適宜溫度條件下順利進行。②汽車發動機是內能對外做功，內能做功有兩種途徑：系統體積的改變和溫度的改變(熱傳遞)。而細胞是體積、壓強、溫度近似不變的系統，內能通過上述兩種途徑做功在細胞內都是不可能實現的。通過長期的自然選擇，選擇不穩定的高能磷酸化合物ATP為細胞各項生命活動提供能量。這體現了生物界對環境的一種適應。

3 為什么被動運輸不需要細胞提供能量

3.1 從分子熱運動角度分析 擴散是分子或離子從高濃度處向低濃度處運動的現象，擴散使得該分子或離子分布均勻，直到平衡[2]。擴散現象并不是外界作用(如對流、重力作用等)引起的，而是物質分子的無規則運動產生的。以被動運輸方式進出細胞的分子或離子正是通過這種擴散現象實現了跨膜運輸，所以被動運輸是不需要外界作用就可實現的自發過程，不需要細胞提供能量。

分子或離子的被動運輸過程要通過質膜這一屏障，為什么會像藍墨水在清水中那樣不借助外界作用就實現擴散呢？其實，只有大小、疏水性(極性)、所帶電荷多少等性質適宜的分子或離子才能通過質膜這一屏障以擴散方式進出細胞。

例如，質膜脂雙分子層疏水性的性質允許疏水性強的小分子(如O2、 N2、苯)以自由擴散方式通過質膜；質膜上相應通道蛋白形成的親水通道允許特定的帶電荷離子以協助擴散的方式通過質膜?？梢姡|膜的物質組成和結構為某些物質的擴散提供了有利的條件，不會形成滲透屏障，允許部分分子或離子實現類似藍墨水在清水中的擴散。

3.2 從能量轉換角度分析 對以被動運輸方式進出細胞的分子而言，其在膜間隔的兩個區域內的濃度差中儲存著化學勢能；對離子而言，其在膜間隔的兩個區域內儲存著電化學勢能(膜兩側濃度差中儲存的化學勢能與電荷分布不均勻造成的電勢能之和)。分子或離子在被動運輸過程中，化學勢能或電化學勢能就釋放出來為物質的跨膜運輸提供能量。可見，被動運輸并非與能量轉換無關，只是不需要細胞膜或細胞另外提供其他形式的能量[3]。

4 酶能為化學反應提供活化能嗎

酶的活性部位是由少數特異氨基酸殘基通過肽鏈的盤繞折疊而在空間結構上相互靠近、形成于酶分子表面的三維實體，又可分為結合部位和催化部位，前者負責與底物結合，決定酶的專一性；后者負責催化底物化學鍵的斷裂形成新鍵，決定酶的催化能力。酶能降低反應的活化能主要與活性部位的作用有關。

4.1 使分子之間碰撞更激烈、更有效，反應更容易進行 分子永不停息的無規則運動導致分子之間不斷發生碰撞，這種碰撞又可分為一般碰撞和有效碰撞。只有發生有效碰撞的分子獲得部分能量，從普通分子轉變為活化分子，才能參加化學反應生成產物。活化分子的平均能量與所有分子的平均能量之差即為活化能[4]。換言之，活化能是分子在碰撞過程中獲得的比普通分子高出的那部分能量。

底物分子結合到酶的結合部位并形成中間復合物之后，一方面使底物集中分布在酶的表面裂縫內，極大提高了底物的有效濃度，使分子之間的碰撞更激烈；另一方面使反應物的反應基團之間、酶的催化基團與底物的反應基團之間在空間位置上互相靠近且以正確方向靠近，增加了反應基團之間碰撞的機會，進而使分子之間的碰撞更有效。因此，酶與底物的結合，只是使分子之間的碰撞更激烈、更有效，活化分子的數量大大增加，從而加快反應速率。

4.2 形成中間復合物，降低反應的活化能 酶還通過提供質子(或接受質子)、提供電子(或接受電子)等方式直接與底物發生化學反應，迅速形成不穩定的中間復合物，中間復合物再經系列反應形成最終產物[5]。雖然分步反應的每一步都需要活化能，但其需要的活化能比從底物直接生成產物少得多，就像幫司機找到了一條穿山隧道。所以酶能降低反應的活化能，但沒有提供活化能。