不同營林措施對林下層多樣性和群落結構的影響

吳文，李月輝，胡遠滿

1. 東北大學江河建筑學院，遼寧 沈陽 110819；

2. 中國科學院沈陽應用生態研究所//中國科學院森林生態與管理重點實驗室，遼寧 沈陽 110016

小興安嶺林區是中國重要的森林生態功能區。歷史上的高強度開發導致的小興安嶺林區森林資源匱乏、野生動物生境毀壞、棲息地破碎化、種群數量減少等問題亟待解決（吳志豐等，2013）。近年來，盡管天然林保護工程啟動后當地森林資源得到了一定程度的恢復，但大尺度生境保護與小面積森林經營的矛盾仍然凸顯。針對質量低下的林分，通常采取擇伐、撫育等營護林措施，這些措施雖可在一定程度上輔助森林生態系統恢復，但同時增加了人類活動的強度和頻度，尤其是在國有林區林權制度改革試點區，權利的下放使得林分經營措施多樣、管理強度增加，生境破碎化等后果對野生動物的生存環境產生嚴重影響，導致其種群數量下降甚至瀕臨滅絕（李月輝等，2006；李月輝等，2003；張明海等，1998）。生境的毀壞主要表現在森林下層棲息地的植物群落結構、生物多樣性和食物容量等方面的改變。

植物群落結構包括水平結構和垂直結構，垂直結構包括喬木層、灌木層和草本層，森林下層植物群落是森林下層灌木、草本和藤本等植物的統稱，是森林生態系統的重要組成部分（雷相東等，2000；盧訓令等，2013；祁萃萃，2008），同時也是野生動物的主要生存環境和食物來源。然而以往的研究大多關注喬木層的變化（Bergeron，2000），事實上，作為森林生態系統重要組成部分的林下植被對森林結構和功能方面有著重要作用，也是生態系統中物種多樣性的主要組成部分（Hart et al.，2006；Nilsson et al.，2005）。總體而言，一方面森林生態系統中下層植物的分布和生長特征受到林分喬木層特征的影響；另一方面森林下層植物在不斷改變著林下環境，從而對整個森林生態系統的穩定、演替發展和生物多樣性起著重要作用。森林經營管理活動大都在林下作業，所以研究其對林下層產生的影響具有科學和實踐意義。

人類的林下經營措施大都直接作用于森林下層植物，如林下種植時輔助的除草，割灌撫育等林下作業會對其產生直接的影響（王麗娟等，2017；趙中華等，2013；周桂香等，2012），這種直接的人為干擾及其帶來的間接影響使得森林下層植物群落的物種組成、結構特征和地上生物量等方面發生變化（王祖華等，2010），進而影響森林生態系統的功能和作用（Bisseleua et al.，2008；梁星云等，2013）。以往的研究主要側重于同種經營方式的不同干擾強度間的對比研究（王凱等，2013；周志庭等，2013），而本研究探討了不同營林措施對林下層植物群落的影響。有研究表明，林下作業在影響物種豐富度和改變生物多樣性方面起到負面作用（Bisseleua et al.，2008；Nagaike et al.，2005），這些人類活動通常威脅到林下植被的生物多樣性安全（Chabrerie et al.，2010；Leclerc et al.，2012；Gao et al.，2013；Sonnier et al.，2014）。Bisseleua et al.（2008）在研究中指出，中等強度的管理措施（例如小于30%的擇伐）對于改善群落物種多樣性具有積極作用。還有研究表明，就灌木層多樣性而言，長期采伐和撫育措施帶來的影響并沒有顯著性差異（Kerns et al.，2006；Gilliam，2007），而種植措施對灌木層物種多樣性會產生明顯的負面作用。與作業強度更大的常見措施相比，近自然式的林下措施有利于物種多樣性的提高，這也與地塊的特異性條件相關（邰姍姍等，2010）。總體而言，不同營林措施對林下層多樣性和群落結構的影響是較難定量比較的，該方面的研究也較為匱乏。本研究以小興安嶺南麓鐵力林業局下轄 16個林場為研究對象，結合研究區的特點進行野外調查，分析不同經營措施對林下層群落結構、生物多樣性及地上生物量的影響。這對于解決大尺度林下生境保護與小面積森林經營的矛盾問題有著重要的參考意義，也符合林區的現實需求。

1 研究區概況

小興安嶺南麓鐵力林業局下轄 16個林場，位于小興安嶺南部，東經 127°51′～128°41′，北緯47°02′～47°36′，平均海拔 513 m，景觀類型以農林交錯帶為主，地貌以山區、丘陵和少量沼澤地帶為主；河流貫通全區，為松花江支流水系；屬溫帶大陸性氣候，全年降水集中在 7—8月；主要土壤為暗棕壤，少量為草甸土、沼澤土和泥炭土；該地區植被原始林相是以紅松（Pinus koraiensis）為主的針闊混交林，植物種類繁多（吳文等，2016）。主要喬木樹種有紅松、紅皮云杉（Picea koraiensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、興安落葉松（Larix gmelinii）、白榆（Ulmus pumila）、白樺（Betula platyphylla）、紫椴（Tilia amurensis）、色木（Acer mono）和大青楊（Populus ussuriensis）；主要灌木有榛子（Corylus heterophylla）、胡榛子（Corylus mandshurica）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、刺梨（Rosa roxbunghii）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、繡線菊（Spiraea salicifolia）；主要草本物種有大葉樟（Cinnamomum septentrionale）、羊胡子草（Carexrigescens）、木賊（Equisetum hyemale）、升麻（Cimicifug afoetida）。該區動物資源豐富，有黑熊（Ursus thibetanus）、馬鹿（Cervus elaphus）、野豬（Sus scrofa）、水獺（Lutra lutra）、灰鶴（Grus grus）、鴛鴦（Aix galericulata）等上百種野生動物和珍禽（Wu et al.，2016）。

鐵力林業局轄區是東北地區開發最早的國有林區之一，林區由于長期采伐導致森林資源大量減少；20世紀90年代開始，林下經營在當地逐漸興起；天然林資源保護工程實施以后森林資源得到一定程度保護和恢復，現已停止主伐，采伐方式以撫育采伐為主。同時鐵力林業局也是2006年國有林林權制度改革試點區之一，林權下放提高了當地林農營林的積極性，豐富了林下經營模式，增加了作業強度。另外，該區是2011年實施《大小興安嶺林區生態保護與生態轉型規劃(2011—2020)》的核心區。

2 研究方法

2.1 樣地設置與群落調查

土地利用類型劃分利用2014年Spot5遙感影像（分辨率3 m×3 m）進行提取，以ArcGIS為平臺，結合比例尺1∶10萬林相圖進行目視解譯分類，得到研究區土地利用類型分布情況，通過野外實地踏勘驗證上述解譯結果，顯示解譯精度為86%，表明所獲得的分類結果是可利用的數據源。研究區內主要經營措施為撫育采伐和林下種植，撫育采伐主要分為割灌撫育和擇伐兩種方式，林下種植的作物種類較多，其中以養殖木耳（Exidia auricula）最為普遍。本研究在鐵力林業局下轄林場中（包含混交林、針葉林和闊葉林）選擇立地條件接近的割灌撫育、采伐和林下種植3種經營措施的典型樣地作為調查樣點，其中采伐樣點4個，割灌樣點2個，種植樣點1個，同時選擇自然條件接近的無干擾（幾乎沒有人類及大型動物活動）地塊1處作為對照樣點。

圖1 鐵力林業局轄區采樣點位置示意圖Fig. 1 Location information of plots in Tieli Forestry Bureau

具體設置方式如下：林地調查中，每個樣點設置3個面積為20 m×20 m的喬木重復樣地，對照樣點設置9個重復樣地，所有樣地相互間隔50 m以上，采樣點位置如圖1所示，每個樣地內隨機設置3個2 m×2 m的灌木樣方，每個灌木樣方內隨機設置1 m×1 m的草本樣方1個。共設置喬木樣地30塊（共7個處理樣點×3個重復樣地/樣點+1個對照樣點×9個重復樣地），灌木和草本樣方各90塊。于2013—2015年每年的6—9月進行群落調查，具體調查指標包括：樣地的空間位置信息，海拔、坡向、坡度、坡位等地形參數，樣地的林型、郁閉度，喬木樹種及樹木密度，灌木層和草本層的物種、高度、多度、蓋度等。采用收獲法采集樣方內灌木枝葉和草本的地上部分用于生物量的測算（劉鳳嬌等，2011）。

2.2 樣地基本情況

分別研究割灌、采伐和種植3種主要經營措施對植物群落結構特征和生物量的影響，不同經營措施的人類活動方式和管理模式及目標也不同。

（1）割灌樣地：即割灌撫育，通常距離道路較近，在冬季作業，幾乎全部進行割灌，該措施提高了草本層接收光照的水平；

（2）采伐樣地：2007年后以30%左右的擇伐為主，2007年之前為皆伐，作業時間為冬季；

（3）種植樣地：研究區林下以種植木耳最為常見，該種植模式及林下作業方式也最為典型，調查季節是木耳的收獲季，人為干擾較生長季更為頻繁；

（4）對照樣地，即無干擾模式，無任何經營措施，以自然生長為主，既無采伐、撫育和林下種植等人類活動干擾，也沒有大型動物活動痕跡，以靠天然更新為主。

各樣點林分概況如表1所示，概況為同類多個重復樣地的綜合情況。

2.3 生物量計算

研究區野生動物的主要食物來源為林下灌木層嫩枝葉和草本層地上部分，收獲季節農作物也會成為其食物，但季節性強、隨機性大，本研究不將其計算在內。各樣地灌草樣方采用收獲法將灌木和草本地上部分收集，分類稱量其鮮質量，帶回樣品于 105 ℃烘箱內恒溫烘干至恒質量，稱量其干質量，根據下式計算獲得干物質凈含量。

式中，Wd表示樣方生物量干質量；Wf表示樣方生物量鮮質量；md表示樣品干質量；mf表示樣品鮮質量。

干質量即生物量，鮮質量可用來反映野生動物食物容量，通過對比不同經營措施單位面積灌木層和草本層的鮮質量和干質量來反映經營措施前后地上生物量與野生動物食物容量的變化情況。

2.4 物種多樣性

植物尤其是草本植物數目多，且禾木科植物多為叢生，這都為野外調查中的準確計數造成一定困難，故采用物種的重要值pi代替物種個體數，作為多樣性指數的計算依據。采用物種豐富度指數 S、物種均勻度指數J（Pielou指數）、物種多樣性指數H′（Shannon-Wiener指數）和優勢度指數D（Simpson

表1 不同經營措施下林分概況Table 1 Summary of different forest stands within different forest management

指數）進行分析（馬克平，1994；馬克平等，1994；張金屯等，2000）。具體包括式（2）～（5）：

式中，pi為樣方內第 i種物種的重要值占全部物種重要值的比值；RA為相對多度；RH為相對高度；RC為相對蓋度；S為樣方內物種數量。

2.5 數據處理

數據處理工作在SPSS 13.0及Microsoft Office Excel 2007中完成，采用SPSS軟件中的單因素方差分析（One-Way ANOVA）進行差異顯著性分析。

3 結果與分析

3.1 不同經營措施對林下物種組成及群落結構的影響

森林下層植物群落的調查分析結果表明：在物種組成方面（將低于1 m高的喬木苗歸為灌木），共得到植物物種41種，隸屬于23科37屬，其中草本物種24種，灌木物種17種，植物種類最多的為薔薇科（5種）、木犀科（4種）和傘形科（3種）。不同經營措施下草本層物種組成的變化大于灌木層的變化，草本層更容易受到人類林下作業的影響。在群落結構方面（表2），每種經營措施都會降低灌草層蓋度，其中種植樣地灌草層高度和蓋度下降最顯著，割灌樣地中經營時間越久，灌木層高度越高。各經營措施中灌木和草本的蓋度和豐富度指數的差異性顯著（P＜0.05），而高度特征差異不顯著。采伐措施對林下植被的組成、高度、蓋度和生物量均產生影響，隨著采伐時間的延長，灌木高度呈上升趨勢而草本層高度呈下降趨勢（表2）。

表2 不同經營措施各樣地林下群落結構特征Table 2 Characteristic of vegetation structure within different forest management of sites

表3 不同經營措施各樣地林下群落生物多樣性Table 3 Species diversity indices under different forest management of scenarios

3.2 不同經營措施對群落多樣性的影響

林下群落多樣性方面（表3），種植樣地的物種豐富度僅為對照樣地的50%。草本層的均勻度指數和優勢度指數較穩定，綜合考慮各指數，種植樣地和 2013年采伐樣地與對照樣地的生物多樣性差異最大，這主要是因為種植樣地人為干擾強度大，采伐剛結束后林下層尚未得到恢復。就不同經營措施的整體影響程度而言，種植＞采伐＞割灌撫育，撫育過的林地經過一定時間后可以恢復，這些不同經營措施反映的結果也證明了干擾強度不同帶來的有差異的影響。

從物種豐富度指數看，2013年采伐樣地較接近對照組，因為夏季調查距離同年冬季的采伐作業處理僅半年左右時間，物種豐富度未發生明顯變化，1998年和2007年采伐樣地的灌草豐富度指數均明顯降低。均勻度表示物種分布的均勻程度，均勻度較低表明群落內出現了少量的優勢種。從物種均勻度指數來看，對照樣地處于中等水平，這說明人類經營措施使得物種分布的不均勻性增加。從物種多樣性和優勢度指數來看，對照樣地均處于較高水平，2013年割灌樣地這兩項指標值最高；種植樣地中，草本層指數較高，而灌木層指數較低。

3.3 不同經營措施對林下層生物量的影響

林下層生物量方面（圖2），對照樣地的地上部分單位面積鮮質量均值約為(2±0.5) kg·m-2，僅2010年割灌樣地高于該值，采伐樣地約為其50%，種植樣地最低，僅為對照樣地的20%左右。結果顯示：除 2010年割灌樣地，其他處理樣地的灌草層生物量均低于對照樣地（圖2）。

4 討論

人類經營活動對灌木層物種組成和結構產生了較大的影響，經營措施不同，所產生的影響也不同（任立忠等，2000；李瑞霞等，2013）。林下作業的干擾強度不同是產生影響差異的主要原因，其中種植措施帶來的影響最大。林農在林下種植過程中的活動包括看護、除草、施肥和修枝等輔助管理行為，這些行為會對森林下層植被的物種組成和結構產生影響，尤其是體型較為高大的植物，因此其對灌木層影響大于對草本層物種的影響，這與本研究結果相一致；結果同時表明：割灌措施對灌草層產生的影響很大，起初灌木物種大量減少甚至消失，2012年割灌樣地的灌木豐富度僅為 1，而后慢慢恢復，2010年割灌樣地的灌木豐富度恢復到3；采伐措施使得灌木層高度和蓋度有所下降，但相對影響較小（邰姍姍等，2010）。處理樣地生物多樣性水平整體低于對照樣地，這是因為干擾活動降低了林下層生物多樣性（Knapp et al.，2007）。

圖2 不同經營措施各樣地林下層生物量Fig. 2 Biomass (kg·m-2) of the understory vegetation under different forest management scenarios; see Table 2 for definitions of site acronyms

研究顯示：除草和割灌活動會直接減少灌草的生物量（Weigelt et al.，2008），林農及伐木工人在林下作業中，有礙于行動的植物首先會受到影響。因為割灌措施有利于草本的生長，幾年后灌木又生長起來，所以灌草生物量恢復到較高水平；木耳在生長過程中，對環境要求較高，其他草本植物對其生長具有競爭作用，所以林農對種植區內的干擾頻率大，除草強度高，目標作物周圍很少出現草本物種，這直接影響了草本層物種的生物量（Piekielek et al.，2012），所以本研究中種植措施樣地的草本層生物量降低幅度最為顯著。林農作業通常選擇在林分密度較低、行動較為便利的疏林地、農林交錯區、林緣地帶及灌木密度較低的灌草地，這些林下作業措施通常給灌草地及林緣帶來較大影響。各種經營措施幾乎都降低了林下層的食物容量（Vieira et al.，2009），長遠來看“割灌”措施的影響很小，因為割灌撫育兩三年后林下層會恢復到原水平甚至更高。

林權制度改革提高了林農工作的積極性，使得森林經營模式多樣化，但多種經營措施降低了森林生境質量（吳文等，2017），林權分散化的大趨勢影響并引導著人類活動，除這些具體活動措施外，人類自身活動的頻度增加和范圍擴大也對野生動物的日常生活造成影響（李娜娜等，2011；李月輝等，2013）。有研究表明，減少林業活動量有利于馴鹿棲息地的保護，進而增加馴鹿的數量（Leclerc et al.，2012），本研究也得到了類似的結論。此外，在人為活動干擾強烈的生態系統如農林復合生態系統中，不同的人類經營措施構建了一個多樣化的“經營系統”，其自身形成了新的景觀格局特征，在生態系統中有著區別于周圍環境的功能結構特征（Gustafson et al.，2007；Ko et al.，2006；Turner et al.，1996）。

以往的大量研究表明，人為干擾強度和模式的改變使得森林景觀在空間格局上發生變化，進而對林下層生境產生影響（金龍如等，2008；王亞明等，2011；王鼎等，2017；Bulafu et al.，2013）。本研究表明，森林經營方式的改變影響了植被，尤其對林下層植被的分布豐度、蓋度及隱蔽度等特征產生較大影響。林下植被是野生動物賴以生存的重要環境之一，也是其主要食物來源。林下植被還具有改良土質和促進土壤養分循環的作用，不僅對維持森林生態系統的生產力具有重要作用（Yang et al.，2013），而且其物種多樣性對維持生態系統生產力的穩定具有重大意義，在森林管理方面應盡量保持林下層植被較高的多樣性水平。目前中國東北地區森林生態系統的研究多關注于木材產量、固碳作用及其與氣候變化的關系，而有關干擾對森林生態系統結構和功能方面影響的研究較少，尤其是結合生物多樣性保護的相關研究較為匱乏，應加強對人類經營活動干擾后森林生境變化的關注。

5 結論

通過研究東北國有林區不同森林經營措施對林下層多樣性和群落結構的影響，發現割灌撫育、采伐、林下種植等措施對森林下層植物組成、群落結構特征、物種多樣性等方面均有不同程度的影響。草本層物種更容易受到人類管理活動的影響，每種經營措施均降低了物種多樣性，其中種植作業的干擾最強烈，種植措施對灌木層的破壞強于對草本層的影響。