旗葉對啤酒大麥干物質及品質的影響

包奇軍,潘永東,張華瑜,柳小寧,張東佳

(甘肅省農科院 經濟作物及啤酒原料研究所， 蘭州 730070)

大麥(HordeumvulgareL.)，屬禾本科1 a生草本植物，是世界上最主要、最古老的栽培作物之一。禾本科作物的光合器官主要包括葉片、葉鞘、綠色莖和綠色穗部及芒等附屬物，其中葉片尤其是抽穗后冠層葉片(旗葉、倒一葉、倒二葉)是光合產物生產的主要來源，對籽粒產量的貢獻最大[1-3]，而冠層葉片中旗葉對粒質量的貢獻最大[4]。

大量研究表明小麥灌漿期剪葉對穗粒數和粒質量影響的效應較大[4-6]，尤其是旗葉缺失導致籽粒千粒質量大幅度下降[7-8]。當前人們圍繞葉片對小麥和水稻籽粒產量的貢獻已進行大量研究[3,9-10]，而且通過剪去部分葉片來研究小麥植株的生長發育特性是較常用方法[8，10]。但針對大麥剪葉的研究鮮見報道。本試驗通過探討抽穗期剪掉旗葉對啤酒大麥干物質、籽粒品質及麥芽品質的影響，旨在為今后選育高產與優質的啤酒大麥新品種及改進栽培技術提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

啤酒大麥‘甘啤4號’，由甘肅省農科院經濟作物與啤酒原料研究所提供。

1.2 試驗地基本情況

試驗于2015-2016年連續2 a在甘肅省農業科學院經濟作物與啤酒原料研究所武威市黃羊鎮啤酒大麥育種基地進行，黃羊鎮代表河西東部平川灌區，海拔1 766 m，年日照時數2 360～2 920 h，年平均氣溫6.0～7.0 ℃，年降水量200～260 mm，無霜期135～150 d，土壤為灌漠土，前茬作物大麥，耕層(0～20 cm)有機質17.1 g/kg，全氮1.00 g/kg，全磷0.87 g/kg，全鉀38.5 g/kg，速效氮70.3 mg/kg，速效磷35.4 mg/kg，pH 8.30，上年夏收后進行翻耕，于10月中旬灌水泡地，11月初旋耕1次，次年1月鎮壓2次。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區組排列，設2個處理，A植株抽穗后剪去旗葉，B(CK)植株抽穗后正常生長，3次重復，小區長5 m，寬2.0 m，面積10 m2，每小區播種8行，播種量按照3.75×106hm-2，試驗四周設3 m保護行，于3月中旬人工手鋤開溝撒播，施肥(N:150 kg/hm2,P2O5:150 kg/hm2)作為基肥一次施入，5月初第1水，6中旬第2水，其余田間管理同當地大田。

1.4 測試指標與方法

在大麥抽穗期進行剪掉旗葉，并在每小區隨機選取株高相近，穗子大小基本相同且同一天抽穗的50單穗掛牌，成熟后對該50單穗按穗、莖、葉、葉鞘、籽粒分離，并在80℃下烘至恒質量，用萬分之一分析天平測定其干物質質量。收獲時按實際收獲面積收獲，脫粒后取樣進行籽粒品質檢測分析。籽粒蛋白質采用瑞典1241 Grain analyzer (FOSS TECATOR)近紅外儀測定，千粒質量、篩選率(采用分級篩SORTIMAT PFEUF- FER)按照國標GB/T 7416-2008方法測定。麥芽品質由甘肅省農科院西北啤酒大麥及麥芽品質檢測實驗室析依據行標QB/T 1686-2008檢測方法測定。

1.5 數據分析

采用Excel 2007進行試驗數據整理分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 剪掉旗葉對啤酒大麥地上部干物質的影響

從圖1可以看出，剪掉旗葉后其余葉片干物質質量均較對照降低，但年度之間不同功能葉片下降趨勢不同，2015年下降幅度趨勢為倒二葉>倒四葉>倒三葉>倒五葉，2016年下降幅度趨勢為倒五葉>倒二葉>倒四葉>倒三葉，從2 a綜合趨勢看剪掉旗葉對倒二葉影響最大，下降幅度為11.2%，其次為倒四葉，下降幅度為5.6%，倒五葉下降幅度為4.0%，對倒三葉影響最小，下降幅度為3.2%。

圖1 不同處理下啤酒大麥不同功能葉葉片干物質質量Fig.1 Dry matter mass of different functional leaves of malting under different treatments

從圖2看出，2 a試驗結果表明，剪掉旗葉后不同功能葉葉鞘干物質質量均較對照降低，但年度之間不同功能葉葉鞘降幅不同，2015年倒四葉葉鞘降幅最大為18.5%，其次為旗葉葉鞘為10.7%，倒五葉葉鞘降幅為4.8%，倒二葉葉鞘降幅為1.2%，到三葉葉鞘降幅為1%；2016年倒四葉葉鞘降幅最大為11.8%，其次為倒五葉葉鞘為11.3%，旗葉葉鞘為8.5%，倒二葉葉鞘降幅為1.2%，到三葉葉鞘降幅為0.7%，總體2 a下降幅度趨勢為倒四葉葉鞘>倒五葉葉鞘>旗葉葉鞘>倒二葉葉鞘>倒三葉葉鞘。

圖2 不同處理下啤酒大麥不同葉葉鞘干物質質量Fig.2 Dry matter mass of different leaf sheaths of malting barley under different treatments

從圖3看出，剪掉旗葉對啤酒大麥地上部不同莖節干物質質量均較對照降低，但年度之間不同莖節降幅不同，2015年不同莖節下降幅度趨勢為穗下莖節>第四莖節>第二莖節>第三莖節，對第一莖節無影響。2016年不同莖節下降幅度趨勢為第三莖節>第一莖節>穗下莖節>第二莖節>第四莖節，從2 a結果看剪掉旗葉對穗下莖節干物質影響最大降幅為10.9%，其次為對第三莖節降幅為9.3%，第四莖節降幅為7.4%，第二莖節降幅為7.2%，第一莖節降幅為3.5%。

圖3 不同處理下啤酒大麥莖節干物質質量Fig.3 Dry matter mass of different stem modes of malting barley under different treatments

啤酒大麥植株地上部由莖、葉、葉鞘、穗和籽粒等部分組成，從圖4看出，剪掉旗葉對啤酒大麥地上部莖、葉、葉鞘、穗和籽粒等干物質質量均較對照明顯降低，其中對葉干物質質量影響最大，降幅達17.8%，其次為莖稈質量和穗粒質量降幅為7.9%，穗質量降幅為7.2%，葉鞘質量降幅為6.1%，對穗粒數影響最小較對照降低0.2粒，降幅為0.7%。表明抽穗期剪掉旗葉后，莖、葉鞘、穗及剩余葉片中貯存物質轉運至籽粒中的灌漿物質增加，滯留在莖、葉鞘、穗及剩余葉片中的光合產物相對減少，但由于植株總的綠葉面積減少，植株總的光合產物減少，導致粒質量降低。

從圖5看，剪掉旗葉不同穗位籽粒粒質量均較對照降低，總體上看對基部和頂部粒質量降低較小，對中部籽粒粒質量影響較大，表明剪掉旗葉后光合作用降低，減少物質能量的積累，致使粒質量降低。

圖4 不同處理下啤酒大麥地上不同器官干物質質量Fig.4 Dry matter mass of different various organs of malting barley under different treatments

2.2 剪掉旗葉對啤酒大麥品質性狀的影響

2.2.1 對啤酒大麥原麥品質的影響 從表1看出，剪掉旗葉后大麥籽粒蛋白質質量分數、千粒質量、篩選率較對照明顯降低，瘦秕率明顯升高，淀粉質量分數無明顯變化。蛋白質質量分數2015年較對照降低0.5個百分點，降幅為4.1%，2016年較對照降低0.3個百分點，降幅為2.5%，2 a平均較對照降低0.4個百分點，降幅為3.3%；對同一穗大麥不同部位蛋白質質量分數分析表明(表2)，剪掉旗葉處理的同一穗不同部位籽粒蛋白質質量分數均呈下降趨勢，基部較對照下降0.2個百分點，降幅為2%，中部較對照下降0.8個百分點，降幅達6.4%，頂部較對照下降0.1個百分點，降幅為0.8%，表明旗葉對同一株同一穗不同部位籽粒蛋白質質量分數影響不同，下降趨勢為中部>基部>頂部。

淀粉質量分數為2015年較對照降低0.2個百分點，2016年較對照增加0.3個百分點，2 a平均對淀粉質量分數無明顯影響；對同一穗大麥不同部位淀粉質量分數分析表明(表2)，剪掉旗葉處理的同一穗不同部位籽粒淀粉質量分數變化趨勢為基部質量分數上升，中部和頂部年度間存在差異，總體來看，基部較對照上升0.6個百分點，增幅為1.2%，中部較對照下降0.5個百分點，降幅為1%，頂部較對照下降0.1個百分點，降幅為0.2%，表明旗葉對同一株同一穗不同部位籽粒淀粉質量分數影響不同，基部淀粉質量分數上升、中部和頂部淀粉質量分數下降。

圖5 不同處理下啤酒大麥同一穗不同穗位單粒質量(從基部-頂部) Fig.5 Single grain mass in the same ear of different positions of malting barley under different treatments

年份Year處理Treatment蛋白質/%Protein淀粉/%Starch千粒質量/g1 000-grain mass篩選率(>2.5 mm)/%Screening rate瘦秕率(<2.2 mm)/%Screening rate2015A11.750.250.286.062.48B(CK)12.250.454.3197.410.432016A11.750.643.5986.902.47B(CK)12.050.348.793.770.59平均 AverageA11.750.446.9086.482.48B(CK)12.150.451.595.600.5較對照降低(絕對值) Lower than control-0.40-4.6-9.121.98

千粒質量，2015年較對照降低4.11 g，降幅為7.6%，2016年較對照降低5.11 g，降幅為10.5%，2 a平均較對照降低4.6 g，降幅為8.9%；對同一穗大麥不同部位千粒質量分析表明(表2)，剪掉旗葉處理下同一穗不同部位籽粒千粒質量均呈下降趨勢，其下下降幅度為中部大于基部大于頂部。

篩選率，2015年較對照降低11.35個百分點，降幅為11.7%，2016年較對照降低6.87個百分點，降幅為7.3%，2 a平均較對照降低9.12個百分點，降幅為9.5%；對同一穗大麥不同部位篩選率分析表明(表2)，剪掉旗葉處理下同一穗不同部位籽粒篩選率變化趨勢均為降低，其下降幅度為基部大于中部大于頂部。

瘦秕率，2015年較對照上升2.05個百分點，增幅達476.7%，2016年較對照上升1.88個百分點，增幅達318.6%，2 a平均較對照上升1.98個百分點，增幅達396.0%。對同一穗大麥不同部位瘦秕率分析表明(表2)，剪掉旗葉處理下同一穗不同部位籽粒瘦秕率均呈上升趨勢，其下上升幅度為基部大于頂部大于中部。

2.2.2 對釀造品質的影響 從表3看出，剪掉旗葉對啤酒大麥釀制品質有明顯影響，麥芽粘度、粗細粉差增大，β-葡聚糖質量分數升高，其中粘度較對照增加0.18 mPa·s，增幅為12.1%，粗細粉差較對照增加0.1，增幅為2.6%，β-葡聚糖質量分數較對照升高0.14 mg/g，增幅達72.8%；麥芽糖化時間、糖化力、微粉浸出率、粗粉浸出率、α-氨基氮、可溶性氮及庫值均較對照降低，其中糖化時間較對照降低9.1%，糖化力較對照降低7.0%、微粉浸出率較對照降低0.6%，粗粉浸出率較對照降低0.8%，α-氨基氮較對照降低9.4%，可溶性氮較對照降低8.6%，庫值均較對照降低9.5%；對麥芽色度和蛋白質質量分數無影響。

表2 不同處理下啤酒大麥同一單穗不同穗位籽粒品質Table 2 Grain quality of same single ear of different grains of malting barley under different treatments

表3 不同處理下啤酒大麥釀造品質(2016年)Table 3 Brewing quality of malting barley under different treatments(2016)

3 討 論

葉片是作物光合的主要器官，對作物地上部干物質形成和積累具有極其重要的影響，尤其是抽穗后冠層葉片。研究發現，冠層葉片的光合作用產物在抽穗前主要供應莖稈充實和穎花發育所需要的養分，抽穗后主要供應籽粒形成[11-12]。剪葉后，由于植株綠葉面積減少，導致植株合成的光合產物總量減少，物質合成積累受影響[2,13]。同時剪葉后，莖、葉、葉鞘中貯存物質轉運至籽粒中的灌漿物質比例增加，滯留在莖、葉和葉鞘中的光合產物相對減少[14-16]，表現為莖、葉、葉鞘質量明顯減輕[2]。本研究結果表明剪掉旗葉對啤酒大麥地上部莖、葉和葉鞘、穗和籽粒等干物質質量均有明顯的影響，其中對葉干物質質量影響最大，降幅達23.2%，其次為莖稈質量和穗粒質量，降幅分別為7.9%和7.2%，葉鞘質量降幅為6.1%；對同一穗不同穗位籽粒質量研究表明，剪掉旗葉對不同穗位籽粒質量均有影響，其中對基部和頂部影響較小，對中部籽粒粒質量影響較大。說明旗葉對籽粒干物質積累的重要作用。同時研究表明剪掉旗葉后穗粒數較對照降低0.2粒，降幅為0.7%，表明在抽穗至籽粒形成初期，仍有一定數量的小花滯育或子房退化，剪葉造成結實粒數減少[2]。

有許多研究認為旗葉是主要的光合部位，是籽粒干物質質量的重要來源，旗葉缺失導致籽粒千粒質量大幅度下降[7-8]，同時剪葉降低源庫比則減少葉片中糖的積累，延遲碳氮的移動[17]，籽粒蛋白質質量分數降低[13，18]。本研究結果表明剪掉旗葉后大麥籽粒蛋白質質量分數、千粒質量及篩選率較對照明顯降低，瘦秕率明升高，淀粉質量分數無明顯變化。對同一穗不同部位籽粒蛋白質質量分數、千粒質量、篩選率及瘦秕率、淀粉質量分數分析結果表明，同一穗不同部位籽粒蛋白質質量分數及千粒質量均呈下降趨勢，下降趨勢為中部>基部>頂部，籽粒淀粉質量分數基部淀粉質量分數上升、中部和頂部淀粉質量分數下降，同一穗不同部位籽粒篩選率變化均為降低趨勢，其下降幅度為基部>中部>頂部，同一穗不同部位籽粒瘦秕率均呈上升趨勢，其上升幅度為基部>頂部>中部，說明旗葉在籽粒形成中起重要作用。

作物在孕穗期由營養生長轉向生殖生長，葉片的光合作用產物主要供應籽粒形成，剪葉既影響籽粒灌漿物質的相對供應量，而且食味品質顯著變劣[19]。剪掉旗葉對啤酒大麥釀制品質有明顯影響，麥芽粘度及粗細粉差增大，β-葡聚糖質量分數升高，麥芽糖化時間、糖化力、微粉浸出率、粗粉浸出率、α-氨基氮、可溶性氮及庫值均較對照降低，對麥芽色度和蛋白質質量分數無影響。

4 結 論

旗葉對啤酒大麥籽粒形成具有重要的作用，在選育高產和優質的品種中應注意選擇旗葉衰老較慢的品種；從高產栽培角度看，在啤酒大麥抽穗后，要保護好旗葉生長，延長旗葉葉功能期對實現啤酒大麥高產優質尤其重要，使其在灌漿期合成更多的光合產物，防治蚜蟲等大麥病蟲害大面積發生，維持旗葉正常生長，則有利于促進啤酒大麥籽粒結實，進而提高產量和改善其品質。