不同種養模式對水稻根系生長和產量性狀的影響

周江偉， 劉貴斌， 吳 濤， 谷 婕， 黃 璜

(湖南農業大學農學院/南方糧油作物協同創新中心，湖南長沙 410128)

聯合國糧農組織(FAQ)將我國“傳統稻魚共生農業系統”列為首批全球重要農業文化遺產[1]，隨著政策的支持和技術的發展，傳統稻魚共生已經演變發展為稻蝦、稻鱉、稻蟹、稻鰍等多種生態種養模式[2-3]，前人從化肥農藥施用量[4]、病蟲草害的防控[5]、溫室氣體的減排[6-7]、生態經濟效益[8]等方面開展了大量細致的工作。根系是水稻植株的重要組成部分，是吸收水分和養分的主要器官，其形態特征與生理活性及地上部生長發育、養分吸收、產量和品質形成有著密切關系[9-11]。目前，國內外學者關于水稻根系形態建成[12]、根系活性[13]、根系養分吸收[14]、根系與產量關系[15-16]等方面已經做了大量研究。但是關于稻田生態種養模式對水稻根系生長影響的研究相對不多，對多種飼養動物混合生態種養模式的研究則更少。本研究探討了不同種養模式對水稻根系生長和產量相關性狀的影響，以期為不同種養模式的推廣和可持續發展提供理論依據與參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗于2017年5—11月在湖南省瀏陽市進行，該地區屬于亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫16～18 ℃，≥10 ℃的有效積溫5 000～5 500 ℃，年均降水量1 250～1 500 mm。土壤類型為第四紀黏土發育的紅黃泥土，土壤有機質含量 45.90 g/kg，全氮含量1.76 g/kg，全磷含量1.02 g/kg，全鉀含量14.58 g/kg。前茬作物是一季水稻，供試稻田已連續8年免耕，并進行了3年以上稻田生態種養。

1.2 供試材料

供試水稻品種為農香32，由湖南省水稻研究所研制生產。甲魚品種為中華鱉，農場自行孵化繁育。魚為本地草魚和禾花鯉，鯉魚苗由湖南省新化縣繁育。復合肥料N、P2O5、K2O含量分別為15%、15%、15%，總養分含量≥45%，由江西正邦生物化工有限公司生產；尿素總氮含量≥46.4%，由重慶建峰化工股份有限公司生產。

1.3 試驗設計

試驗共設稻鱉魚(RTF)、稻鱉(RT)、稻魚(RF)、水稻單作(RM)4個處理，每個處理面積0.1 hm2，3次重復。RTF、RT、RF處理均用石棉瓦搭建圍欄，環繞稻田四周開挖圍溝并在稻區邊緣加修20 cm小田埂。RTF、RT處理利用田埂區域搭建2個孵化棚，以便鱉的生活與繁殖。4種處理均采用移栽方式種植水稻，2017年5月26日播種，6月25日移栽，10月16日收獲。水稻移栽前每個處理施400 kg/hm2復合肥、200 kg/hm2尿素，整個生育期均不使用任何農藥和除草劑。水稻移植1周后RTF、RT模式投放60只中華鱉(250～400 g/只)，2周后RTF、RF小區投放禾花鯉50 kg(50 g/尾，約1 000尾)、草魚20尾(10 cm/尾)，并在圍溝區域投放適量浮萍。RTF、RT、RF處理的田間水分管理均為水稻移栽后全田灌水，水分管理根據水稻生長需求進行。收獲前15 d下降田間水位至稻區平面以下，魚、鱉回到圍溝，收獲后立即灌水(高于田面30 cm)保持到下一季水稻移栽前。RM處理的水分管理根據傳統水稻種植方式操作。RTF、RT、RF處理保持定期投喂，水稻生育期內圍溝換水3次/月，每次換水量為圍溝深度的1/3。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 根系形態性狀 分別于分蘗期、抽穗期、齊穗期在每個處理調查100穴植株的莖數，取有代表性的植株5穴(株)，每穴以植株為中心，取長25.0 cm、寬16.7 cm、深 20.0 cm 的土塊，用清水沖洗后，將水稻植株以單莖為單位分開，記數每穴不定根數；根數記數完畢后再將水稻根系剪切開，整齊擺放，以交叉截取法測量每穴不定根總長度；用容積法測定剪切好的每穴根系體積。

1.4.2 根系干物質質量和根冠比 將水稻根系及地上部分開，置于恒溫箱內，105 ℃殺青30 min，之后80 ℃烘至恒質量(一般烘72 h)，稱量根系干物質質量和地上部干物質質量，計算根冠比。

1.4.3 根系活力測定 采用TTC還原法測定根系活力；參照蕭浪濤等的方法[17]測定超氧化物歧化酶活性。

1.4.4 產量和產量構成因素 在水稻成熟期，每處理調查100穴植株的穗數，根據調查的平均穗數取有代表性的植株5穴(株)，測定有效穗數、每穗粒數，用水漂法區分飽粒(沉入水底者)和空癟粒，計算結實率和千粒質量，并實測各處理產量。

1.5 統計分析方法

采用SPSS 19.0軟件進行統計分析；作圖采用Origin Pro 8作圖軟件。各處理的比較采用最小顯著差數法(LSD)。

2 結果與分析

2.1 不同種養模式對水稻根系形態的影響

2.1.1 單株總根數 由表1可知，3種稻田生態種養模式的水稻單株總根數均顯著高于水稻單作模式，在分蘗期RTF、RT、RF模式較RM模式分別增加9.00%、5.77%、4.47%。從不同的種養模式來看，RTF模式單株總根數在分蘗期、抽穗期均顯著高于RT、RM模式，在齊穗期與RF模式無顯著差異。RF模式單株總根數迅速增加，在分蘗期顯著低于RT模式，而抽穗期顯著高于RT模式，至齊穗期基本與RTF模式持平。

2.1.2 單株根長、單條根長 由表1可知，不同稻田生態種養模式的水稻單株根長高于水稻單作模式，但差異不大。分蘗期RTF模式顯著高于RT、RF、RM模式，抽穗期RTF、RF模式高于RT、RM模式，齊穗期RTF、RF模式之間差異不顯著。不同種養模式的單條根長均顯著高于水稻單作模式，分蘗期RTF、RT、RF模式的單條根長比RM模式分別增加18.97%、5.39%、6.06%，抽穗期分別增加12.29%、10.45%、11.86%，齊穗期分別增加8.42%、3.90%、6.50%，說明稻田生態種養有利于水稻根系的伸長。

2.1.3 單株根體積 由表1可知，分蘗期RTF、RT、RF模式的單株根體積均顯著高于RM模式，RT、RF模式間差異不顯著；抽穗期RTF、RF模式顯著高于RT、RM模式，RTF、RF模式間差異不顯著；齊穗期RTF、RF模式單株根體積顯著高于RT、RM模式，RT、RM模式間差異不顯著，RTF、RT、RF模式的單株根體積較RM模式分別增加6.02%、2.31%、4.93%。

表1 不同種養模式對水稻根系形態的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示同一生育期不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

2.2 不同種養模式對水稻根系干物質質量和根冠比的影響

2.2.1 根系干物質質量 由表2可知，分蘗期RTF、RT、RM模式的根系干物質質量與RM模式差異顯著，較RM模式分別增加35.27%、9.54%、20.33%；抽穗期RTF、RT、RF根系干物質質量顯著高于RM模式，RT、RF模式之間差異不顯著；齊穗期RTF、RF模式根系干物質質量與RT、RM模式差異顯著，RTF、RF模式之間差異不顯著。

2.2.2 根冠比 根冠比是表征水稻植株地上與地下2部分生長是否協調的重要指標。由表2可知，隨著生育進程的推進，不同種養模式水稻根冠比不斷減小。分蘗期RTF模式顯著高于RT、RF、RM模式，而抽穗期、齊穗期不同模式之間水稻根冠比差異不顯著。

2.3 不同種養模式對水稻根系活力的影響

從圖1可以看出，根系活力隨著水稻生育進程的推進呈下降趨勢。分蘗期、拔節期、抽穗期RTF、RT、RF模式根系活力顯著高于RM模式，RT、RF模式間差異不顯著，其中分蘗期RTF、RT、RF模式的根系活力分別比RM模式高28.91%、79.50%、15.09%。

表2 不同種養模式對水稻根系干物質質量和根冠比的影響

從SOD活性來看，不同種養模式的SOD活性最高值均出現在抽穗期。除抽穗期RF模式SOD活性高于RTF模式外，其余生育時期RTF模式均高于RT、RF、RM模式。分蘗期不同模式之間差異均達到顯著水平，抽穗期RF模式SOD活性顯著高于RTF、RT、RM模式，RTF、RT模式間差異不顯著，齊穗期不同模式間差異顯著。

2.4 不同種養模式對產量及相關性狀的影響

由表3可知，RTF、RF模式的水稻產量顯著高于RT、RM模式，RTF、RT、RF模式水稻產量較RM模式分別增加 15.21%、5.95%、13.22%。從產量相關性狀來看，RTF、RF模式的有效穗數、每穗粒數、結實率顯著高于RT、RM模式，RT、RM模式每穗粒數差異不顯著，不同模式間水稻千粒質量差異不顯著。

表3 不同種養模式對產量及其相關性狀的影響

3 討論

水稻根系生長受品種遺傳背景和環境條件的共同影響，同時，根系生長的數量與水稻養分吸收、物質生產和產量建成關系密切[18]。關于不同種養模式對水稻根系生長和產量的影響，禹盛苗等研究表明，稻鴨共育系統水稻根系的總干質量、根冠比、根系活力都顯著高于水稻單作[19]。本研究結果表明，稻鱉魚、稻鱉、稻魚3種稻田生態種養模式的根系總數、根長、根體積、干物質質量等均高于水稻單作模式，而稻鱉魚復合生態種養模式的各項根系性狀又高于稻鱉、稻魚等單一生態種養模式。在水稻和鱉、魚生長前期，稻魚模式的各項根系性狀與稻鱉模式差異不顯著，隨著生育進程的推進，稻魚模式的根系生長優于稻鱉模式，甚至與稻鱉魚模式持平，說明稻田生態種養模式有利于促進水稻根系生長，而復合生態種養模式的效果又優于單一種養模式。劉雄飛等研究表明，由于飼養動物在田間不斷活動，既疏松了表土又能增加土壤和田水中溶解氧的含量，促進了水稻根際有害氣體的排出，提高了土壤通透性，有利于水稻根系的生長[20]。

梁玉剛等研究認為，稻田生態種養模式能促進水稻植株形態建成，并有利于產量區域穩定[21]；Cai等研究認為，水稻抽穗后10 d左右保持較高的根系活力，是其籽粒迅速灌漿的保證[22]。本研究結果表明，稻鱉魚、稻鱉、稻魚等稻田生態種養模式期根系活力和SOD活性均高于水稻單作模式，隨著生育期的推進，水稻根系活力呈下降趨勢，而SOD活性最高值出現在拔節抽穗期。在產量性狀方面，稻鱉魚、稻鱉、稻魚模式較水稻單作模式，有效穗、每穗實粒數、結實率顯著增加，因而形成了“源”足“庫”滿的效果，水稻產量穩定提升。

隨著現代農業發展對糧食生產提出“安全高效、綠色優質”的要求，稻田生態種養模式被普遍認為有利于改善稻田生態環境、提升稻田經濟效益。本研究試驗了稻鱉魚、稻鱉、稻魚3種生態種養模式，結果表明，通過選擇合適的水稻和飼養動物品種，合理搭配生長時期和生態位，能夠有效促進水稻根系生長，并有利于水稻產量趨于穩定，加之稻田飼養生物，顯著提高了稻田經濟效益。本研究僅就不同種養模式對根系相關性狀的影響進行了研究，關于稻田環境、其他栽培因子及其與產量性狀的相關性還有待進一步探討。