不同生育期高溫脅迫對兩優培九物質分配與產量的影響

謝曉金， 姜珍強， 郝宇杭， 阿麗米熱·阿布都外力， 申雙和， 包云軒

(南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心，江蘇南京 210044)

氣候變暖已是不爭的事實，氣候變暖對人類的生活生產造成了巨大影響，其中受到影響最大的是農業。水稻是我國最主要的糧食作物之一，也是江蘇省的主要秋收作物和第一大糧食作物。近年來，氣候變暖下水稻高溫熱害研究已受到廣泛重視[1-3]。

水稻起源于低緯度的熱帶地區，形成了適應高溫和短日照生態環境的特性，但如遇日均氣溫高于32 ℃，日最高氣溫高于35 ℃的天氣情況，仍將導致水稻高溫熱害[4-5]。張玉屏等對早稻抽穗期高溫對植株生長影響的模擬研究表明，在日溫32～38 ℃條件下，隨著溫度的升高葉片溫度顯著升高，同時葉片長度隨溫度的升高而變大[6]。開花期遇到35 ℃以上高溫，會引起花器官發育不良和授粉行為障礙，包括阻礙花藥開裂、花粉萌發以及花粉管伸長，最后造成結實率、產量大幅度下降[7-8]。而灌漿期遭遇高溫，會使水稻千粒質量、糙米率、精米率和整精米率顯著降低，堊白粒率、堊白度和蛋白質含量增加[9]。以上研究均表明，不同生育期高溫脅迫對水稻生長發育、產量或品質都有明顯的影響。但前人研究側重于某一生育期高溫脅迫下水稻生長發育的變化，而綜合研究不同生育期高溫對水稻植株物質分配和產量的影響較少。本試驗以兩優培九(雜交秈稻)為研究對象，運用人工氣候箱模擬高溫環境，在水稻孕穗期、開花期和灌漿期3個重要高溫敏感期進行高溫脅迫處理，旨在探究不同生育期高溫脅迫對水稻生物量、產量和產量構成要素的影響，并找出兩優培九的高溫最敏感生育期，以期為當地決策部門制定水稻栽培與管理對策提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2015年在南京信息工程大學農業氣象試驗站(118°42′35″N，32°12′16″E)內進行。該站處于亞熱帶濕潤氣候區，年平均降水量約1 100 mm，多年年平均溫度為 15.6 ℃，平均年日照時數超過1 900 h，無霜期為237 d。土壤為灰馬肝土屬潴育型水稻土，耕層土壤質地為壤質黏土，黏粒含量為26.10%，土壤pH值為6.1，有機碳、全氮的含量分別為 19.50 g/kg 和11.50 g/kg。

1.2 試驗材料和設計

供試品種為兩系秈型雜交稻兩優培九(全生育期約 140 d)。2年試驗的播種和移栽時間一致，5月20日播種，6月20日移栽于小桶中，塑料桶的規格為直徑26 cm×高 16 cm，每桶1穴。盆土取自于試驗站試驗田的耕層土，每盆保證相同的土壤容重和體積，之后進行相同的水肥管理。移栽時選取長勢一致的秧苗，每桶2穴，每穴1株。

本研究利用人工氣候箱進行高溫處理試驗，在孕穗期、開花期與灌漿期3個生育期，選取長勢一致的兩優培九植株放入箱內，其中箱內平均氣溫設置為35 ℃(最高溫度38 ℃，最低溫度28 ℃)，處理時間為1、3、5、7、9 d，每日高溫處理5 h(09：00—14：00，濕度設置為85%，光照均設置為H1，即100%光照)，每個處理3盆，另外3盆水稻放在自然條件下生長，作為對照組，高溫處理期內，自然環境平均最高溫度分別為31.7 ℃(2015年)、32.0 ℃(2016年)，無大于35 ℃的高溫脅迫。高溫處理結束后，放回自然條件下生長。其中兩優培九孕穗期為8月10日，開花期為8月29日，灌漿期為9月15日。

1.3 測定項目

水稻成熟后收割，烘干后，測定地上部生物量，之后考種，調查穗數、每穗粒數，脫粒測得實際產量，并用乙醇區分實粒和空秕率，記錄每個處理的水稻結實率與千粒質量。

1.4 數據處理

本次試驗的所有數據用Microsoft Excel 2007和DPS軟件進行數據處理與統計分析，數據處理及相關表格在Excel中進行，數據分析在DPS軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 孕穗期

2.1.1 孕穗期高溫脅迫對兩優培九物質分配的影響 由表1 可以看出，孕穗期高溫導致兩優培九植株物質積累總量減少的同時，植物的物質分配過程受到相應程度影響。其中穗占植株的比重均出現不同程度降低，高溫脅迫時間越長，穗占植株的比重越小，與之相反，葉占植株的比重、莖占植株的比重逐漸增加。以35 ℃ 7 d處理為例，葉占植株的比重超過28.00%，莖占植株的比重超過30.00%。

表1 孕穗期高溫脅迫對兩優培九物質分配的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示差異達到顯著水平(P<0.05)。下表同。

2.1.2 孕穗期高溫脅迫對兩優培九產量和產量構成要素的影響 由表2可以看出，孕穗期高溫脅迫下，兩優培九的產量和產量構成要素隨脅迫時間的延長而不斷降低。與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，穗數分別下降了2.20%、13.08%、14.41%、14.41%、23.92%，但各處理間沒有顯著差異；產量分別降低了1.76%、21.78%、38.97%、42.02%、58.95%。高溫處理3 d以上的產量與對照相比差異顯著(P<0.05)。

表2 孕穗期高溫脅迫對兩優培九產量與產量構成要素的影響

2.2 開花期

2.2.1 開花期高溫脅迫對兩優培九物質分配的影響 由表3可以看出，開花期高溫影響兩優培九的物質積累量。與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，生物量分別下降了22.74%、44.20%、77.28%、82.96%、87.70%。高溫處理3 d以上的生物量與對照相比差異顯著(P<0.05)，但35 ℃ 5 d以上高溫處理間差異不明顯。此外，開花期高溫還影響了植株的物質分配過程，葉占植株的比重、莖占植株的比重隨著脅迫時間延長而逐漸增加，穗占植株的比重相應下降。35 ℃ 1、7 d 處理下，葉占植株的比重分別為18.96%、31.04%；莖占植株的比重分別為34.87%、47.99%；穗占植株的比重分別為46.17%、20.97%。

表3 開花期高溫脅迫對兩優培九物質分配的影響

2.2.2 開花期高溫脅迫對兩優培九產量和產量構成要素的影響 由表4可以看出，與孕穗期相似，開花期高溫處理下兩優培九的產量和產量構成要素隨脅迫時間的延長呈降低趨勢。與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，穗粒數分別下降了20.92%、30.96%、31.80%、36.82%、55.23%，產量分別降低了27.00%、76.84%、88.48%、88.38%、91.19%。高溫處理3 d以上的產量與對照相比差異顯著(P<0.05)，但高溫處理3 d以上各處理間差異并不明顯。

表4 開花期高溫脅迫對兩優培九產量和產量構成要素的影響

2.3 灌漿期

2.3.1 灌漿期高溫脅迫對兩優培九物質分配的影響 由表5可以看出，灌漿期高溫影響了兩優培九地上部生物量，與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，生物量分別下降了20.01%、39.67%、51.04%、51.19%、53.92%。高溫處理與對照間差異顯著(P<0.05)。同時，葉占植株的比重、莖占植株和穗占植株的比重受到一定影響，以35 ℃ 5 d為例，葉占植株的比重、莖占植株的比重和穗占植株的比重分別為15.95%、65.25%、18.80%；以35 ℃ 9 d為例，葉占植株的比重、莖占植株的比重和穗占植株的比重分別為16.75%、73.34%、9.91%。其中不同處理下葉占植株的比重間差異不顯著。與對照相比，高溫處理下，莖占植株的比重間差異達到顯著水平(P<0.05)。

2.3.2 灌漿期高溫脅迫對兩優培九產量構成要素的影響 由表6可以看出，與以上2個生育期相似，灌漿期高溫處理下兩優培九的穗數、穗粒數、結實率、千粒質量和產量隨處理時間的延長而降低。同樣，與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，結實率分別下降了4.51%、28.87%、35.99%、60.70%、96.33%，產量分別降低了11.74%、75.29%、81.16%、85.73%、90.66%。高溫處理下的產量與對照相比差異顯著(P<0.05)。

表5 灌漿期高溫脅迫對兩優培九物質分配的影響

表6 灌漿期高溫脅迫對兩優培九產量和產量構成要素的影響

2.4 不同生育期高溫脅迫對水稻產量與產量構成要素的綜合對比

以35 ℃ 5 d脅迫為例，綜合孕穗期、開花期和灌漿期3個生育期高溫脅迫的產量、穗數、結實率、空秕率和千粒質量等進行比較(表7)發現，開花期高溫處理對兩優培九影響最大，處理組的穗數、穗粒數、結實率、空秕率、千粒質量和產量相對對照組分別下降(或上升)了34.80%、31.80%、65.19%、530.13%、72.93%和88.38%，高溫下以上指標均與對照差異顯著(P<0.05)。孕穗期高溫脅迫對水稻影響最小，處理組的穗數、穗粒數、結實率、空秕率、千粒質量和產量相比對照組分別下降(或上升)了14.43%、28.03%、23.64%、192.24%、25.14和38.97%，除穗數、千粒質量之外，其他指標與對照間差異顯著。灌漿期高溫脅迫對水稻產量影響居中，處理組的穗數、穗粒數、結實率、空秕率、千粒質量和產量相比對照組分別下降(或上升)了34.80%、29.71%、35.99%、292.69%、83.70%和81.16%，與開花期相似，以上指標與對照相比差異顯著。

表7 不同生育期高溫脅迫對水稻產量與產量構成要素的綜合比較

3 結論與討論

兩優培九在孕穗期、開花期以及灌漿期遭遇高溫后，地上部生物量、產量以及產量構成要素均受到影響，具體表現為溫度越高，持續時間越長，地上部生物量以及產量降低越明顯。此外，在植株物質分配方面，高溫處理后，水稻穗部所占植株生物量的比重明顯減少，葉或莖所占比重增加，表明在高溫脅迫條件下，水稻植株的光合產物和莖葉的貯存物質無法向穗部轉移，導致成熟期莖稈所占比重增加，這與駱宗強等的研究結論[10]相似。在產量與產量構成要素方面，孕穗期高溫主要影響兩優培九的穗粒數、結實率，從而使生物量減輕，產量減少，而對穗數和千粒質量并未造成明顯的影響，且各處理間無顯著性差異(P>0.05)。高溫脅迫降低穗粒數、生物量、結實率以及產量，這在許多研究中也得到同樣的證明[11-13]。開花期高溫明顯減少兩優培九的生物量、產量和產量構成要素。其中處理3 d以上，穗數、穗粒數、結實率與對照間差異顯著(P<0.05)；處理5 d以上，千粒質量與對照間差異顯著(P<0.05)；處理3 d以上，產量與生物量與對照間差異明顯。另外，灌漿期高溫也影響兩優培九的生物量、產量和產量構成要素。當脅迫時間達到1 d以上，兩優培九的產量和生物量均嚴重下降，并且都達到了顯著水平(P<0.05)。脅迫時間達到3 d以上，穗數、結實率、空秕率與對照間差異顯著。脅迫時間達到9 d時，穗粒數與對照間差異顯著。本研究還發現，兩優培九對高溫敏感程度從大到小的排序為開花期>灌漿期>孕穗期，脅迫時間達到5 d以上，開花期和灌漿期的產量與產量構成要素與對照之間差異顯著(P<0.05)。

隨著氣候變暖不斷加劇，加強高溫對水稻產量以及產量構成要素的研究意義重大。目前，國內一些學者已建立開花期和減數分裂期高溫對穎花結實率的定量影響模型[14-16]，但還不能表達高溫對水稻生長的綜合影響。無論是孕穗期、開花期和灌漿期高溫，均會影響產量構成的多種因子，因此在今后模型考慮中需要綜合考慮高溫對生育期及其受影響的關鍵因子等。