蛻皮激素、保幼激素在蜜蜂等昆蟲中的作用

（福建農林大學蜂學學院，福州 350002）

蜜蜂是一種個體間資源高度共享、分工十分精細且信息高度交流的社會性昆蟲，其通過為植物授粉，對于維持生態平衡和促進農作物優質高產具有十分重要的意義[1]。而且蜜蜂是一種理想型模式生物，因此，蜜蜂的相關研究對于整個社會型生物學研究具有重要的參考價值。

對于蜜蜂來講，變態發育是其整個生命歷程最重要的一個階段。在此階段，蜜蜂為適應各種環境完成形態結構、生活習性等方面的變化，并且多種激素共同作用，通過調控相關基因的表達進而引發蜜蜂的變態。其中，蛻皮激素和保幼激素就是調控蜜蜂變態發育中十分重要的兩種激素。

1 蛻皮激素和保幼激素協同調控變態發育機制

蜜蜂等昆蟲的變態發育主要由蛻皮激素和保幼激素協同調控[2,3]。保幼激素通過其受體met-ncoa或gcencoa二聚體及其早期反應基因kr-h1阻止變態或使幼蟲維持原狀態；蛻皮激素通過其受體ecr/usp誘導br-c等早期反應基因表達。當蜜蜂等全變態昆蟲經歷變態時，保幼激素滴度顯著降低甚至缺失，蛻皮激素誘導的br-c基因出現高表達，從而引起變態（如圖1所示）。蛻皮激素能夠啟動并調控昆蟲的蛻皮與變態過程，而保幼激素能調控變態發育的方向[4]。蛻皮激素和保幼激素都是蜜蜂等昆蟲發育過程中的關鍵調控激素，包括對社會性昆蟲的級型、表型的選擇性分化[5]。但不管是蛻皮激素還是保幼激素在全變態昆蟲生長發育中的作用都是一系列基因表達及相互作用的過程。

2 蛻皮激素調控機理及其作用

2.1 蛻皮激素合成代謝及其調控機理

圖1 全變態昆蟲變態的分子機制（修改自周樹堂等[6]）

蛻皮激素（Ecdysone或20-hydroxyec-dysone）是在昆蟲前胸腺中合成后分泌到血液中的一種甾醇類化合物[7]。昆蟲體壁外表皮硬化形成的外骨骼沒有延展性，因而昆蟲在生長發育中會受到阻礙，昆蟲在幼蟲階段一般要進行4～5次蛻皮才能完成生長發育的過程[8]。蜜蜂的發育過程就要經歷6次蛻皮，其中5次發生在幼蟲階段，最后一次發生在蜜蜂羽化為成蜂時。蛻皮激素滴度的變化誘導著蜜蜂的蛻皮過程，當蜜蜂處于小幼蟲時期蛻皮激素滴度較低，快要蛻皮前，蛻皮激素滴度不斷升高，在皮層溶離前達到高峰。隨著新表皮不斷生成，蛻皮激素滴度不斷下降，至蛻皮時下降到最低點。進入封蓋期，前蛹體內的蛻皮激素滴度上升，達到一小峰值后又開始下降，從而開始化蛹蛻皮，蛹形成后，蛻皮激素滴度迅速上升，最高峰值約為每微克血淋巴含8×10-10g[9]。

2.2 蛻皮激素在蜜蜂等昆蟲中的作用

蛻皮激素除了在昆蟲的發育、變態及繁殖等生命過程中處于關鍵啟動位置之外[10]，還具有一些其他生物學功能，如蛻皮激素調控某些基因表達引起蜜蜂的級型分化[11]；它還能夠誘導蜜蜂體內器官組織老舊細胞的凋亡，從而促進成蟲盤細胞不斷增殖；能夠促進卵黃原蛋白的合成，促進卵巢發育[12,13]。另外，蛻皮激素在德國小蠊5齡的后期起到調控其體內聚集信息素生物合成途徑的作用[14]，其是否也能調控蜜蜂體內信息素的合成有待研究者進一步探究。還有研究者向雄性灰翅夜蛾體內注射過量的20E抑制并延遲了精子束的釋放[15]。

3 蜜蜂體內保幼激素及其作用

保幼激素（JH）是由蜜蜂幼蟲和成年蜜蜂食道兩側的兩個球形咽側體合成。目前，在蜜蜂體內只發現一種保幼激素JH Ⅲ[16,17]，但是蜜蜂體內的JH Ⅲ具體經由哪一途徑實現終端合成尚不清楚，但蜜蜂體內的JH滴度隨著蜜蜂發育階段、環境條件等因素的影響不斷變化。

JH在蜜蜂幼蟲時期維持蜜蜂幼蟲狀態，在變態期與蛻皮激素協同調控蜜蜂的變態發育。隨著成年蜜蜂日齡增大，保幼激素在蜜蜂體內的含量逐漸增高，采集蜂體內保幼激素明顯高于哺育蜂，且20～40日齡的工蜂體內保幼激素達到最高值[18]，由此可見JH對于蜜蜂的行為發育有很大影響。當用JH或JH類似物處理5日齡西方蜜蜂工蜂體表，發現幼蟲個體分化出蜂王特征[19]。有研究顯示，JH在1日齡到5日齡期間的蜂王和工蜂幼蟲體內的滴度變化趨勢有明顯區別，蜂王的JH滴度較工蜂變化更明顯且兩次上升期均顯著高于工蜂（見圖2）。在第一個上升期JH滴度出現一個閾值，幼蟲JH滴度在閾值以上，將發育成蜂王[20]。有研究者用添加一定濃度JH類似物的飼料飼喂蜂王幼蟲，發現能顯著延長其未封蓋期，提高蜂王初生重并能促進卵巢發育[21-23]。由此可見，JH調控蜜蜂的生長發育、變態、行為發育、級型分化以及生殖等多方面生命過程。

4 展望

蛻皮激素和保幼激素在蜜蜂等一些昆蟲的生長、變態發育、級型分化等過程中具有重要作用，并且在蜜蜂中還可能存在一些潛在的功能沒被研究者發掘。截至目前，關于蜜蜂蛻皮激素、保幼激素、變態發育仍有許多問題需要研究者們接下來去探索，例如蛻皮激素、保幼激素到底是如何精確協同調控蜜蜂的變態發育？它們調節蜜蜂變態發育與其他昆蟲有何相同或不同？解決類似這些問題，不僅具有科學意義，還將有助于實際生產生活。隨著科學工作者們的深入研究，相信關于蛻皮激素、保幼激素調控蜜蜂生長發育的很多未知領域會逐漸被認識，那些亟待解決的問題也會逐漸清晰。

圖2 西方蜜蜂蜂王與工蜂幼蟲期JH滴度（修改自Barchuk等[20]）