漫談生物進化理論

趙艷梅

摘要：生物進化是自然科學的永恒之迷。隨著歷史的發展和科學的進步， 生物進化思想從早期的萌芽， 到自然選擇學說、新達爾文主義， 從現代綜合理論， 到分子進化的中性學說， 再到新災變論和點斷平衡論等。當前， 由于生物學各分支學科的飛速發展， 它們就各自的研究對象在宏觀和微觀上不斷地拓展和深入， 并在不同的層次上形成了廣泛的交叉、滲透和融合， 現代的進化生物學研究從宏觀的表型到微觀的分子， 從群體遺傳改變的微進化到成種事件以及地史上生物類群譜系演化的宏進化， 從直接的化石證據到基于形態性狀、分子證據和環境變遷的綜合推理， 從基于遺傳基礎的比較基因組學到演化機理的進化發育生物學等。

關鍵詞：高中生物；進化；方向性

“進化論是生命科學最大的和最統一的理論”。“在自然中， 再也沒有什么比生命和生命演化更有意義和更令人感興趣的了， 撇開了進化， 一切都無從談起” 。被譽為十九世紀自然科學的“三大發現”之一的達爾文進化論的創立， 使得人們對紛繁復雜的生物界的發生和發展有了一個系統的科學認識。

一、拉馬克的用進廢退學說

法國學者拉馬克于1809 年發表了《動物哲學》一書， 詳細闡述了他的生物進化思想。他認為， 自然界的各種生物都具有變異的特性， 主張生物由進化而來， 生物的進化是一個連續而緩慢的過程。其觀點大體包括三部分： （ 1） 環境對生物具有影響作用。環境的改變能引起生物的變異， 環境的多樣性是生物多樣性的主要原因。（ 2） 用進廢退和獲得性遺傳。即經常使用的器官會變得越來越發達， 不經常使用的器官就會退化或消失。這種性狀的變化是可以遺傳的， 這種可遺傳的變異積累到一定程度就會引起生物性狀較大的改變。（ 3） 生物按等級向上發展。即進化有一定的方向， 由簡單到復雜、由低等到高等逐漸發展。這一學說的提出， 使得進化思想得以系統化， 喚起了人們對生物界乃至整個自然的重新認識。但是由于當時科學發展的局限性， 使得其學說中的許多內容僅限于假說和推理， 同時他的學說錯誤地估計了動物的意志和欲望在進化中的作用。

二、達爾文的自然選擇學說

19 世紀中期， 英國博物學家達爾文發表了科學巨著《物種起源》一書， 提出以自然選擇為基礎的進化學說。它的發表宣布了科學的生物進化理論的形成， 成為現代生物進化研究的主要理論源泉。該學說指出生物進化的主導力量是自然選擇， 生物進化是遺傳、變異和選擇三者綜合作用的結果。其主要觀點為： （ 1） 生物是進化的， 各種生物都有一個共同的祖先。（ 2） 生物進化是一個連續的過程， 即種系發生是一個線性的漸變過程。（ 3） 生物進化的動力源于“自然選擇”，即適者生存， 不適者被淘汰。在生存競爭中， 具有有利變異的個體能有機會保存自己和繁殖后代， 具有不利變異的個體在生存競爭中就會被淘汰。達爾文對生物進化作出了很具說服力的科學論證。但由于當時科學發展水平的局限， 其學說也有某些錯誤觀點或缺陷： 如過分強調生存斗爭， 并認為它是繁殖過剩引起的。

三、新達爾文主義

該學說的主要代表人物是19世紀末的遺傳學家孟德爾、魏斯曼、德弗里斯和20 世紀初約翰森和摩爾根等人。其主要工作是通過對遺傳物質的基本單位——基因的研究， 揭示遺傳變異的機制， 用種質、突變、基因的不同組合和自然選擇的長期作用來解釋生物進化現象， 從而彌補了達爾文主義的主要缺陷， 并由此將生物進化研究帶入了現代科學的行列。然而， 該學說的研究也還限于生物個體水平， 對環境選擇在進化中的作用也不夠重視。

四、現代綜合論

該學說又稱為現代達爾文主義， 是以美籍蘇聯學者杜布贊斯基的《遺傳學和物種起源》一書的出版為標志的。它承襲了達爾文的選擇論， 并將其與新達爾文主義的“基因論”加以結合， 以自然選擇學說、群體遺傳學以及生物學的其它學科的新成就來論證生物的進化和發展。該學說認為居群（ 種群） 是生物進化的基本單位，進化機制的研究屬群體遺傳學的范疇； 基因突變和染色體畸變是生物進化的原始材料； 在物種形成和生物進化過程中， 突變、選擇和隔離是三個最基本的環節。該學說科學地總結了自然選擇學說和基因說多方面的成就， 并且引入了群體遺傳學的原理， 彌補了基因論的不足。同時由該理論的進一步發展而形成在分子水平上的新綜合論， 對生物進化的選擇機制作了進一步的研究， 鞏固和發展了“自然選擇在生物進化中仍處主導地位”的論點， 使得達爾文主義在新時代又煥發出勃勃生機。

五、分子進化的中性學說

20 世紀50 年代， 隨著分子生物的興起， 使得人們開始從分子水平上去揭示生命的本質和規律。這也深刻影響著生物進化研究的發展。1968—1971 年間， 日本學者木村資生與美國學者雅克金和朱克斯等人幾乎同時提出了一種新觀點， 即“中性突變漂變假說”，簡稱“分子進化的中性學說”。后來也被稱為“非達爾文主義進化”學說。該學說的主要觀點如下： （ 1） 基因突變是無所謂“好”與“壞”的“中性突變”。（ 2） 這種突變不受自然選擇的作用， 只是通過在群體中的“遺傳漂變”被固定和積累， 使群體的基因頻率發生改變， 從而導致種群分化， 直至形成新的物種。（ 3） 分子進化的速率取決于蛋白質或核酸大分子的種類， 不同種類的大分子， 其氨基酸或核苷酸的替換速率不同， 但相同種類的大分子， 其替換速率則相同。顯然， 該學說在分子水平上否定了“自然選擇”的篩選作用。此外。“中性論”者所持的“生物進化速率恒定”的觀點似乎也有悖于達爾文主義者“生物進化速率受環境等因素影響與控制”的傳統觀點。然而， 中性說的進化偶然性、中性突變是否會因環境變化而為“有害”或“有利”、表型改變和分子進化的各自規律如何聯系起來， 都值得進一步商討。

總之，絕大多數物種的形態僅發生輕微的變化。“點斷平衡論”的提出說明了在大時空尺度的宏演化過程中， 生物演化并非僅有“漸變”這一唯一方式， 而是“漸變”和“驟變”交替出現， 是一種非線性的過程。