大型海藻與附生細菌相互作用淺析

張蕊

摘 要 本文對大型海藻與附生細菌之間的相互作用進行探討，闡述了附生細菌在海藻生長發育過程中的積極作用及其致病性。

關鍵詞 大型海藻 細菌 相互作用

中圖分類號：Q178.1 文獻標識碼：A

大型海藻是能夠進行光合作用的多細胞真核生物，化石記錄可追溯到1200多萬年前。對微生物而言，大型海藻表面為其沉降提供了適宜的基質，并能分泌多種有機物為細菌繁殖和微生物膜形成提供營養。海藻表面的微生物群落高度復雜，可能包括細菌、真菌、硅藻、原生動物、孢子和海洋無脊椎動物幼蟲。其中，細菌普遍存在，可以存活于海藻表面或者宿主細胞的胞質溶膠中，密度從每平方厘米102個細胞到107個細胞不等，占據主要優勢。

現已證實，海藻及其表面附生細菌具有復雜的相互作用關系。一方面，附生細菌對藻類生長有積極作用。首先，它們可以為藻類提供關鍵的營養物質，如二氧化碳，固定氮，鐵螯合劑，生長因子等。Fries等報道，綠藻滸苔表面的附生細菌能夠將色氨酸轉化為生長素吲哚乙酸（IAA，Indole acetic acid）。微小桿菌和芽孢桿菌屬細菌亦具有產生吲哚乙酸的能力，并被證實可影響江蘺屬紅藻Gracilaria dura的生長。此外，海藻表面分離得到的部分附生細菌能夠固定大氣中的氮。比如，綠藻Caulerpa taxifolia中分離出的農桿菌屬和根瘤菌屬細菌含有編碼固氮酶的nifH基因。有研究認為，附生細菌的固氮能力為有害的大型藻類成功入侵寡營養環境提供了幫助。其次，附生細菌能夠促進藻類生長，如提高孢子萌發率，促進游動孢子固著。Dillon等人證實混合生物膜能夠促進滸苔屬游動孢子沉降。進一步分析表明，游動孢子優先附著在來自天然生物膜的特定菌株附近。對綠藻石莼屬游動孢子的研究表明，其沉降與一系列理化特性有關，比如富含精氨酸的表面能更有效的吸引游動孢子，但這一過程與表面的形貌無關。第三，附生細菌能夠協助藻類完成形態發育，部分綠藻在天然細菌群落缺失的情況下無法發育為正常形態。舉例來說，實驗室無菌條件下對石莼（Ulva lactuca）進行培養，其形態結構發生異常，而獲得自然藻體表面分離出的附生細菌菌株后可恢復為典型葉狀體結構。

另一方面，附生細菌中含有潛在的條件致病菌，可能受到環境因素等誘導，由一種或數種細菌表現致病性從而導致病害。目前已知的細菌性病原體主要為革蘭氏陰性菌，較具代表性的包括黃桿菌屬、假單胞菌屬、假交替單胞菌屬和弧菌屬等，多數與海藻腐爛和畸變有關。由于海水中可培養細菌占比僅有1%左右，因此有大量潛在致病菌無法通過傳統的分離培養獲得。近年來，隨著分子生物學技術的發展，對于致病菌的認識也有了進一步的加深。Egan等人提出，海藻中的多數病害可能并非由某一特定致病菌引起，而是自然條件下多種條件致病菌相互誘導共同作用導致的結果。但目前對條件致病菌的研究主要集中在人類疾病相關的領域，其在藻類病害中的作用機制尚且有待進一步研究。

綜上，表面附生細菌既是大型海藻生長發育過程中不可或缺的重要伙伴，又是特定環境條件下導致大型海藻病害的罪魁禍首，兩者相互作用，維持著海藻周圍小生態的平衡。

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