施硅量對甜蕎倒伏及產量的影響

佘恒志，聶蛟，李英雙，張玉珂，黃科慧，張園莉，方小梅，阮仁武，易澤林

（西南大學農學與生物科技學院，重慶 400715）

0 引言

【研究意義】蕎麥是蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagpyrum），有苦蕎（F. tataricum）和甜蕎（F.esculentum）2個栽培種。中國蕎麥種質資源豐富，已有甜蕎964份，苦蕎536份種質材料編入《中國蕎麥品種資源目錄》[1]。蕎麥中礦物質營養豐富，含有微量元素 Fe、Ca、P、Cu、Zn、Mg 和極微量的 B、I、Ni、Co、Se 等，還含有豐富的蘆丁、蛋白質、維生素等營養物質[2-3]。其中，生理活性物質蘆丁和槲皮素，具有降血壓、血脂，延緩衰老等多種生理功能[4]。倒伏制約蕎麥生產的發展，而施硅肥是提高作物抗倒伏能力的常見栽培措施，因此研究硅肥對甜蕎倒伏和產量相關性狀的影響，對實現甜蕎高產、穩產、抗倒伏具有重要意義。【前人研究進展】倒伏影響作物生長代謝。一方面，倒伏使植株葉片互相遮陰，導致葉綠素含量和光合效率降低；另一方面，倒伏破壞莖稈輸導系統，影響根系向葉片運輸水分和養料，降低籽粒產量[5]；而且倒伏使植株貼近地面生長，增加收獲難度[6]。倒伏是限制作物產量的主要因素之一，據調查，甜蕎倒伏率達到40%—50%，產量下降21%—25%[7-8]；水稻倒伏引起的產量損失每年約 10%—30%[5]；小麥孕穗期至揚花期發生倒伏減產30%左右，灌漿期發生倒伏嚴重者達20%以上，乳熟期倒伏一般減產10%—15%[9]。前人研究發現，硅肥可以增強植株莖稈機械強度，降低倒伏率。硅能使水稻莖葉表面硅質化，改善莖稈維管束系統，增加水稻莖稈直徑，提高水稻的抗倒伏能力[10]。而且硅能減小水稻劍葉夾角，縮短基部節間的長度，提高抵御倒伏的能力[11]。施硅提高油菜莖稈木質素合成關鍵基因的表達量，提高木質素含量，增強抗倒性；同時，硅肥降低油菜株高，增加根直徑，提高抗倒伏能力[7]。硅通過縮短小麥基部節間長度，增加厚度，提高抗折力。牟英輝等[12]研究顯示，施硅增加大豆株高，但對倒伏率影響不顯著。【本研究切入點】目前，生產上一般通過施用生長調節劑[7-8]、調控施肥量和種植密度的關系[13-14]提高甜蕎莖稈抗倒伏能力，而關于硅肥對甜蕎抗倒伏能力的影響尚未見報道。【擬解決的關鍵問題】本試驗通過研究硅肥對甜蕎根莖相關指標、產量及其構成因素以及倒伏表現的影響，篩選甜蕎栽培中最佳硅肥基施用量，為合理施用硅肥提高甜蕎抗倒伏能力和產量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與時間

2015和2016連續2年在西南大學歇馬科研基地進行田間試驗。試驗地前茬為蕎麥，土壤類型為砂壤土，兩年土壤養分含量見表1。

1.2 供試材料和試驗設計

供試甜蕎品種寧蕎1號，中抗倒伏[15]。

試驗采用單因素隨機區組設計，以含SiO2≥25%的硅肥不同施用量為試驗因素，設0（CK）、100 kg·hm-2（S1）、200 kg·hm-2（S2）、300 kg·hm-2（S3）和 400 kg·hm-2（S4）5種施肥梯度。處理3次重復，隨機排列，小區面積10 m2（2 m×5 m）。甜蕎采用人工條播，基本苗90萬株/hm2，行距33 cm，種植6行，小區之間留50 cm空行，試驗地四周留3行保護行。播種前施入硫酸鉀復合肥（含N 15%、P2O515%、K2O 15%）300 kg·hm-2和硅肥，常規管理。

表1 土壤養分含量Table 1 Soil nutrient content

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖稈基部第二節間相關指標 分別于盛花期、灌漿期和成熟期對每個小區取樣，用剪刀貼近地面剪取10株長勢一致未倒伏的植株，取其中5株的基部第二節間用于莖稈形態指標測定，另外5株的基部第二節間迅速放入冰盒中，-40℃低溫保存。直尺量取莖稈基部第二節間長；電子游標卡尺量取莖稈基部第二節間中部的直徑；莖稈基部第二節間中部置于 SH-100數顯式拉力計（溫州山度公司）拉勾上，將植株拉斷瞬間的數值計為莖稈抗折力。低溫保存的莖稈基部第二節間放入高溫消毒過的研缽中，用液氮速凍后迅速研磨成粉末，用于木質素含量及其合成相關酶活性測定。木質素含量、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性、肉桂醇脫氫酶（CAD）活性、4-香豆酸:CoA連接酶（4CL）活性參照汪燦等[16]的方法。

1.3.2 根系形態指標 分別于盛花期、灌漿期和成熟期對每個小區取樣。剪刀貼近地面剪去植株地上部分，用小鋤挖取以植株為中心，長、寬各20 cm，深30 cm的土塊，裝入孔徑為0.4 mm的尼龍網袋中，浸泡24 h，然后用流水慢慢沖洗干凈，取得完整根系。清洗干凈的根系，放入專用透明塑料托盤中，蒸餾水浸沒，鑷子輕輕將根系分開，在根系掃描儀 EPSON（PERFECTION C700）上進行掃描，用 WinRHIZO PRO 2009軟件進行分析，獲得總根長、總根表面積、平均根直徑和根尖數等指標參數。

1.3.3 硅含量 分別于盛花期、灌漿期和成熟期在每個小區取5株長勢一致未倒伏植株。將植株的莖稈和根系（取樣方法參照1.3.1和1.3.2）放入烘箱中，105℃殺青1 h，然后70℃烘干至恒重，用粉碎機打碎成粉末，過60目篩。參照戴偉民等[17]的方法測定硅含量。

1.3.4 倒伏級別和倒伏率 分別于盛花期、灌漿期和成熟期記錄倒伏時期和倒伏株數；參照喬春貴[18]的方法記錄倒伏級別；倒伏率（%）=倒伏株數/總株數×100%。

1.3.5 考種和測產 成熟期取10株長勢一致未倒伏植株，測定單株粒數，70℃烘干至恒重，測定單株粒重和千粒重；各小區分別收獲，曬干后稱小區產量折合成公頃產量。

1.3.6 數據處理與分析 用Microsoft Excel 2016 整理數據和作圖，SPSS v19.0 進行統計分析，采用LSD法檢測其顯著性。由于2015和2016年各指標變化趨勢基本相同，如未特殊說明，均使用兩年均值。

2 結果

2.1 施硅量對甜蕎根、莖中硅含量的影響

從表2可以看出，總體來看，相同生育時期，根中硅含量高于莖。根中硅含量從盛花期到成熟期先增加后減少，在灌漿期達到最大值；各生育時期，根中硅含量隨著施硅量的增加而增加，S2、S3和S4處理顯著高于 CK。莖中硅含量從盛花期到成熟期逐漸增加，而且含量隨著施硅量增加先增加后減少，在 S3處理達到最大值，并顯著高于CK（各生育時期變化趨勢相同）。施硅肥能提高根和莖中硅含量，其中播種期到盛花期積累硅較多，盛花期到成熟期硅的積累較少。因此，甜蕎對硅的積累主要集中在營養生長階段。

2.2 施硅量對甜蕎根系和莖稈基部第二節間形態指標的影響

總根長、總根表面積、平均根直徑和根尖數從盛花期到成熟期逐漸增加（表3）。各生育時期，S4處理總根長顯著大于 CK；根表面積隨施硅量的增加而增加，S2、S3和S4處理與CK差異顯著；平均根直徑和根尖數隨著施硅量增加先增后減，在 S2處理達到最大值。相同生育時期，CK的平均根直徑和根尖數均顯著低于施硅肥處理。

從表4可以看出，莖稈基部第二節間長度、直徑、鮮重和抗折力從盛花期到成熟期逐漸增加。相同生育期內，莖稈基部第二節間長度隨施硅量的增加而增加，施硅處理顯著高于 CK；莖稈基部第二節間直徑隨施硅量的增加而增加，S2、S3和S4處理顯著高于CK；莖稈基部第二節間鮮重和抗折力隨著施硅量的增加先增加后減少，S3處理達到最大值，S2、S3和S4處理顯著高于 CK。說明適量施硅肥增加莖稈基部第二節間鮮重和抗折力，但當硅肥過量（400 kg·hm-2），其鮮重和抗折力反而降低。

表2 不同施硅量下甜蕎根和莖中硅含量Table 2 Silicon content in root and culm of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate (mg·g-1)

2.3 施硅量對甜蕎木質素含量及其合成相關酶活性影響

木質素從盛花期到成熟期逐漸增加（圖1）。相同生育時期，木質素含量隨著施硅量的增加先增加后減少，在S3處理達到最大值。盛花期、灌漿期和成熟期，S2、S3和S4處理顯著高于 CK。4CL、PAL和CAD活性從盛花期到成熟期先增大后減小，在灌漿期達到最大值。相同生育時期3個酶的活性表現為4CL＞PAL＞CAD。各生育時期，4CL、PAL和CAD活性隨著施硅量的增加先升后降，在 S3處理達到最大值；4CL活性在各處理間差異達到顯著水平；施硅肥處理的 PAL活性均顯著高于 CK，S3處理顯著高于其他處理；S2、S3和S4處理的CAD活性顯著高于 CK。說明適當施硅肥可以提高木質素合成相關酶活性，增加木質素含量；但硅肥施用量過高（400 kg·hm-2）會降低木質素合成相關酶活性，不利于木質素的合成。

2.4 施硅量對甜蕎倒伏的影響

CK、S1和S2處理兩年均在灌漿期倒伏，S1和S2處理倒伏級別均低于CK。2015年S3和S4處理未出現倒伏現象；2016年S3和S4處理在成熟期發生倒伏，倒伏級別與S2處理相同，但低于CK和S1處理（表5）。硅肥施用量在0—300 kg·hm-2范圍內，倒伏率隨著硅肥施用量的增加逐漸減小；硅肥施用量在300—400 kg·hm-2范圍內，倒伏率沒有顯著差異。

2.5 施硅量對甜蕎產量及其構成因素的影響

各硅肥處理的產量、單株粒數、單株粒重和千粒重與CK相比差異顯著。由表6可以看出，產量隨著硅肥施用量的增加先增后減，S3處理顯著高于其他處理；S3處理產量兩年平均為1 228 kg·hm-2，比CK提高22.14%。單株粒數隨著硅肥施用量的增加而增加，2015和 2016年，S4處理單株粒數分別比 CK提高17.51%和23.03%。單株粒重隨著硅肥施用量的增加先增后減少，在S3處理達到最大值；2015和2016年，S3處理單株粒重分別比CK提高26.64%和38.94%。千粒重隨著硅肥施用量的增加先升后降，在 S2處理達到最大值；2015和2016年，S2千粒重分別比CK提高15.22%和8.98%。說明施硅量對產量、單株粒數、單株粒重和千粒重的影響各有差異，適量施硅肥可提高甜蕎產量、單株粒數、單株粒重和千粒重。

表3 不同施硅量下甜蕎根系形態指標Table 3 Root morphology indexes of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

表4 不同施硅量下甜蕎莖稈基部第二節間形態指標Table 4 The base second internode morphological indexes of common buckwheat culm under different silicon fertilizer application rate

圖1 不同施硅下甜蕎木質素含量和木質素合成相關酶活性Fig. 1 Lignin and lignin synthesis related enzymes of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

表5 不同施硅量下甜蕎倒伏表現Table 5 Lodging characteristics of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

表6 不同施硅量下甜蕎產量和產量構成因素Table 6 Yield and yield components of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

3 討論

3.1 施硅量對甜蕎根莖中硅含量的影響

硅是對作物生長有益的礦質元素，可以緩解作物多種外界脅迫，比如病害和蟲害等生物脅迫，鹽害、重金屬和干旱等非生物脅迫[19]。根是作物吸收硅的主要器官，硅通過根主動吸收后運輸到莖、葉和籽粒中分配[20]。植物根系依靠生理代謝調控硅的吸收，其吸收方式是主動的、有選擇性的；而莖葉等地上部器官則是被動吸收[21]。本研究中，根中硅含量高于莖，這可能與不同組織對硅的吸收方式有關。甜蕎根中硅含量在灌漿期達到最大值，可能因為灌漿期之后甜蕎根系對硅的吸收能力下降，同時籽粒和葉片需硅量增加。作物以H4SiO4的形式吸收硅，通過木質部運輸到地上部分，主要以硅酸和聚硅酸的形式在表皮細胞中沉積，形成硅化細胞，硅一旦被固定則不能被其他部分再利用[22]。硅從地下往地上部分運輸的過程中，部分沉積在木質部導管的細胞壁中[23]，因而甜蕎莖稈中硅含量隨著生育時期逐漸增多。關于施硅后植株莖稈中硅含量的變化，前人持有不同的觀點，FALLAH[24]研究表明，溫室水培條件下施硅肥增加水稻莖中硅含量。何巧林等[25]研究發現，硅肥施用過量則顯著降低水稻莖稈中硅的含量。本試驗研究表明，施硅肥增加甜蕎根莖中硅含量，當硅肥用量在300 kg·hm-2時，莖稈中硅含量達到最大值，硅肥施用過量（400 kg·hm-2），莖稈中硅含量降低。此外，不同作物需硅時期各有差異，ALYNE等[19]研究表明，在生殖生長階段水稻需要更多的硅用于固定二氧化碳，提高光合效率。GONG等[26]對小麥研究發現，播種期施硅肥更有利于增加葉面積和干物質積累量。本試驗研究顯示，甜蕎在營養生長階段需硅量更高。

3.2 施硅量對甜蕎根莖形態特征的影響

作物倒伏可以分為根倒和莖倒。目前已經有許多方法克服莖稈倒伏，比如傳統的育種和生物技術，減少施氮量，增加磷鉀肥施用量，施用生長調節劑等。根倒是由于根系固定能力不強，當出現強風或者土壤疏松就容易出現根倒伏。作物莖稈抗折力增強，莖倒會顯著減少，根倒伏將成為未來作物倒伏的主要發生方式[27]。BIAN等[28]調查發現，華北平原地區玉米發生根倒比莖倒的現象更多，某些地塊全部出現根倒。根系承擔著吸收、固定和合成等功能，其形態對倒伏和產量有重要影響[29]。增加植株根系與土壤的接觸面積、提高單位根重等方式可以保證根系對地上部的水分、養分供應，實現對水分、養分以及光合產物的高效利用[30]。劉唐興等[29]對油菜的研究表明，單株產量與根粗和根體積顯著正相關，側根數目與根粗和根體積顯著正相關。汪燦等[15]研究表明，蕎麥倒伏指數與根粗、根系干鮮比顯著負相關。本試驗研究結果發現，適量施硅肥提高甜蕎總根長、總根表面積、平均根直徑和根尖數，說明施硅肥有利于提高甜蕎根系抗倒伏能力。硅在植物組織中積累形成硅化細胞，增加莖稈的抗折力，提高植物的抗倒伏能力[31]。FALLAH[24]發現施硅肥提高水稻基部節間長度、莖粗和抗折力。何巧林等[25]認為施硅肥顯著增加水稻穗下第二節間長度，縮短穗下第四、五節間長度。而陳健曉等[11]研究表明，施硅肥顯著縮短水稻莖稈基部第一、二節間長度，提高抗倒伏能力。本試驗研究結果表明，適量施硅肥增加莖稈基部第二節間長度、直徑、鮮重和抗折力。

3.3 施硅量對甜蕎莖稈木質素含量及其合成相關酶活性的影響

前人研究發現，莖稈抗折力與木質素含量及其合成相關酶活性呈顯著正相關[32-34]。WANG等[13]研究表明，木質素提高甜蕎莖稈抗倒伏能力；HU等[34]研究顯示，木質素合成受多種酶影響，木質素含量與PAL、4CL和CAD的相關性最為顯著。本試驗研究結果顯示，適量施硅肥提高甜蕎莖稈基部第二節間 4CL、PAL和CAD活性和木質素含量；但硅肥施用量過高（400 kg·hm-2）反而降低木質素合成相關酶活性，不利于木質素的合成。此外，WANG等[13]的研究表明，木質素隨著生育時期的推進逐漸增加，PAL、4CL和CAD的活性先增后減，本試驗研究結果與其一致。

3.4 施硅量對甜蕎倒伏和產量的影響

不同的倒伏時期對作物產量的影響不同，倒伏時期越晚越有利于減少產量損失。郎有忠等[35]研究發現，水稻結實階段倒伏每提前 1 d，產量損失增加2.66%—2.71%；曹品偉等[36]研究表明，玉米抽雄期倒伏比乳熟期倒伏產量損失大，其原因是抽雄期是玉米的授粉期，直接影響出穗率；黃迎光等[37]研究發現小麥灌漿中后期倒伏比開花期倒伏產量損失減小20%—25%。本試驗研究表明，當施硅量為100—200 kg·hm-2時，對甜蕎倒伏時期沒有影響，但顯著降低倒伏率；當施硅肥為300—400 kg·hm-2時，甜蕎倒伏時期推遲到成熟期，同時倒伏率也顯著下降。劉星貝等[7]噴施烯效唑后，甜蕎產量提高2%—11%，倒伏率降低17%—80%；通過干拌種則提高產量 7%—25%，倒伏率降低48%—97%。本試驗結果表明，施硅肥增加甜蕎產量7%—22%，降低倒伏率9%—32%。硅肥能夠增加大豆總莢數、有效莢數、百粒重，減少無效莢數，降低植株的倒伏率[12]。王艷紅等[38]認為硅肥改善水稻群體結構，使植株挺拔，莖葉直立，增加通風透光率和有機物的積累，使水稻有效穗、每穗總粒數、結實率增加。本試驗研究發現，施硅肥增加甜蕎單株粒數、單株粒重和千粒重，從而增加甜蕎產量，這可能是由于施硅后，促進根系對營養物質的吸收，營養通過粗壯的莖稈輸送到葉片合成更多干物質。而且，施硅后甜蕎植株抗倒伏能力增強，也有利于減少產量損失。

4 結論

施硅肥提高甜蕎根莖中硅含量，增加總根長、總根表面積、平均根直徑、根尖數，增加莖稈基部第二節間長度、直徑、鮮重、抗折力、木質素含量和木質素合成相關酶活性；根中硅含量，莖稈基部第二節間長度和直徑、單株粒數隨著施硅量的增加而增加；莖稈中硅含量、莖稈基部第二節間鮮重、抗折力、木質素含量和木質素合成相關酶活性以及產量、單株粒重和千粒重隨著施硅量的增加先增加后減少；硅肥基施適宜用量300 kg·hm-2，可在實際生產中推廣應用。