在細胞膜的教學中培養科學思維

劉晶晶 （北京師范大學附屬實驗中學 北京 100032）

生命觀念、科學思維、科學探究和社會責任是《普通高中生物學課程標準（2017年版）》明確提出的生物學學科核心素養的4個方面。其中，發展學生的思維是教育的核心。科學思維是卓越的思維習慣，可運用在日常生活中，對學生的學習、未來的工作和生活具有重要意義。在學習高中生物學時，“參與科學推理”的教學方式能提升學生的學習興趣，使其科學思維得以發展，在加深對知識的理解和記憶的同時促進其對科學的理解。

因此，教與學的出發點不應局限于學會他人已發現的知識，而應該用科學思維的方式進行學習。教師應帶領學生經歷發現問題、尋找實證、運用邏輯得出結論等思維過程，反思研究方法是否合理、證據是否可靠、邏輯是否嚴謹，在每一節課中培養學生逐漸養成用科學的思維方式認識世界、解決問題的習慣，將科學思維發展為第二天性。

本節教學設計的主題是“細胞膜的結構和功能”，教學目標確立如下：

1）基于已有知識和教師提供的情境，推理出細胞應該具有邊界，且細胞的邊界應具有分隔細胞的內外、控制物質的進出和參與細胞間的信息交流等三大功能；

2）基于演示實驗的現象等事實和資料，分析并歸納得出細胞膜是所有不同種類細胞的邊界；

3）結合對科學史的分析，歸納出細胞膜的主要成分，概述細胞膜的流動鑲嵌模型，同時說明細胞膜研究的基本研究思路；

4）闡明細胞膜如何實現其作為細胞邊界的三大功能。

本課題教學的主要思路是：基于已有知識和教師提供的情境，推測細胞邊界的存在及其功能→基于對演示實驗的分析，歸納出不同類型細胞的邊界都是細胞膜→基于細胞膜的科學研究史，歸納細胞膜的成分、結構，并闡明該種結構如何實現上述功能，同時歸納研究細胞膜的基本思路。

1 列舉事實和現象，推測細胞邊界的存在及其功能

教師展示圖1中草履蟲、酵母菌、小腦神經細胞、蛭弧菌等不同類型細胞的顯微圖片后，提出問題：最基本的生命系統是什么？細胞有邊界嗎？你認為一個系統的邊界應具備何種功能？

首先引導學生從草履蟲等單細胞生物入手，分析得出單細胞生物有一定的形態，其內部是有序的生命結構，外部是非生物環境，推測單細胞生物應具有邊界，而邊界應具有分隔內外、控制物質進出等作用；再由單細胞生物推廣至多細胞生物，后者的每一個細胞也具有特定的形態，其外部是組織液等細胞的直接生活環境，也應具有自己的邊界。教師可運用學校、國家等社會生活中學生最熟悉的事物類比細胞，將學校的圍墻、國家的邊境線等比作是細胞的邊境，輔助學生理解。

其次，從多細胞生物——人類自身的生命活動入手，以書寫、講話時神經細胞與肌肉細胞之間的信號傳遞，劇烈運動時骨骼肌細胞與呼吸肌細胞和心肌細胞之間的配合，精、卵結合等學生熟悉的實例入手，引導學生推測細胞的邊界還應具備參與細胞間信息交流的重要功能。

最后，用板書歸納以上推測：細胞應具有邊界，邊界應具有的三大功能是將細胞與其生活環境分隔開、控制物質的進出、參與細胞間的信息交流。

讓學生思考基于以上推測需要研究哪些問題，訓練其認識事物的基本思路，即在推測細胞應具備邊界之后，應研究細胞的邊界具體是什么？由何種物質組成？結構是怎樣的？如何行使上述功能？

2 分析已有證據，初步確定細胞的邊界是細胞膜

提出問題：細胞的邊界由細胞的哪個結構擔任？對于不同類型的細胞來說是否都是細胞膜？如何證明？

教師請學生回憶動物細胞、植物細胞、細菌、真菌等不同細胞最外部的結構。動物細胞的最外層是細胞膜，而其余三者是細胞壁。請學生思考判定細胞邊界的依據是什么？提示應從功能角度考慮，其功能是實現對物質進出的控制作用。在教師的追問下，學生回憶細胞壁具有全透性。為加深學生對該問題的理解，教師提出一個小實驗的操作方法，先讓學生推測實驗結果，再給出實驗結果的圖片。實驗操作是：將紫色洋蔥表皮細胞置于0.3 g/mL蔗糖溶液中，使其發生質壁分離。先解釋質壁分離的原因：細胞由于失水而縮小，但細胞壁收縮程度遠小于內部結構（原生質體），從而與內部結構分離。請學生推測：若此時在細胞周圍滴加紅墨水，紅墨水能夠散至何處？若細胞膜是細胞的邊界，則其應具備控制物質進出的能力，而紅墨水不屬于細胞需要的物質，因此應當被阻擋在細胞膜之外，而細胞壁又具有全透性，故紅墨水應擴散至細胞壁的內側、細胞膜的外側。教師再提供圖片作為實證。此實驗同時也能間接證明細胞膜的存在及其具有流動性。

在此教學環節中，基于分析和實證，學生可以得出：植物細胞的邊界由細胞膜擔任。教師再補充資料說明原核細胞、真菌細胞的細胞壁都是全透性的，將結論擴展至所有細胞的邊界都是細胞膜。接下來的研究應當聚焦在細胞膜上。細胞膜究竟由何種物質組成？結構如何？為何能實現上述功能？

3 分析系列科學史資料，歸納細胞膜的成分、結構

細胞膜的研究進展與科學技術的不斷更新是密不可分的。細胞膜的研究歷程很好地體現了科學與技術之間相互促進的關系，同時也展示了人類為探索同一個問題，在不同技術支持下所得到的多角度、多層次的豐富證據。教師帶領學生對科學史進行分析時，應引導其領悟科學的本質就是不斷探索和尋找新的實證。從懷疑細胞膜的存在，到證實其存在，再到提純細胞膜并鑒定其成分，直至流動鑲嵌模型的提出。隨著新證據的不斷出現，人類的認知不斷被豐富、修正而得以發展。近年來對于細胞膜的探索仍在繼續，“脂筏”等相關研究還在對細胞膜的結構細節進行更加深入的探索，即科學的發展沒有終點，已有知識都是基于已有證據歸納得出的。

3.1 細胞膜存在的證據 人們在光學顯微鏡下發現了細胞，但此后的幾百年里卻從未觀察到細胞膜，在很長一段時間，甚至懷疑細胞是否有一個確切的邊界結構。教師請學生分析：以下3則科學史資料中，哪些能作為細胞膜存在的證據？并按照支持力從大到小排序。

資料1：1855年，瑞典科學家奈利在實驗中發現，色素分子進入受損傷的植物細胞的速度比進入完整細胞的速度要快得多。

資料2：為了證實“邊界”的存在，奈利在顯微鏡下“解剖”了細胞：用微細的探針向細胞內刺入時，能看見細胞表面出現褶皺，同時還感到了阻力，一旦針尖刺破細胞，進入到細胞內部，阻力即隨之消失。

提示學生在家可做模擬實驗：用針刺卵黃膜（包裹在卵黃外的那層膜，是卵細胞表面所分泌的，并非細胞膜本身）。

資料3：20世紀50年代初，隨著電子顯微鏡技術的發展，人們在電鏡下真實地觀察到質膜的超微結構，如圖2所示，直接確定了細胞膜的真實存在，且在用高錳酸鉀或鋨酸固定細胞時，電鏡超薄切片中細胞質膜呈現出亮-暗-亮3條帶，兩側的暗帶厚度約2 nm，中間亮帶厚度約3.5 nm，整個膜的厚度約7.5 nm。

經分析，以上3個研究都可為細胞膜的存在提供證據，支持力逐漸增強，其中電鏡圖片是直接證據，支持力最強，前2個研究具有連續性，屬于間接證據。

3.2 先猜測細胞膜的成分，再分析科學史后進行歸納 在人們借助電鏡觀察到細胞膜之前，已有多位科學家就此問題展開研究。在對科學史進行分析之前，可先讓學生對構成細胞膜物質的性質進行理性猜想。生命誕生于水溶液中（原始海洋），一般情況下細胞的內、外部都是水溶液。細胞膜擔負著將內、外分隔的作用，其成分中應包含什么樣的物質？

教師可結合學生生活常識，例如水和油的分層，簡單介紹親水性物質和疏水性物質及其特性。親水分子易溶于水是因為它們含有帶電荷的原子或極性集團，即具有正、負電荷不均勻分布的化學基團，這些帶電荷的原子能與水分子形成靜電吸引或氫鍵，這樣的分子稱之為親水性分子，例如易溶于水的酒精。相反，疏水分子不溶于水是因為它的所有或幾乎所有的原子都不帶電且沒有極性，因此它們不能與水分子形成良好的相互作用，而是迫使鄰近的水分子圍繞著疏水分子重新排列組成籠狀結構，例如植物油，當把它們分散在水中時，能自發聚合形成單個大油滴。

基于對水溶性物質（親水性物質）和脂溶性物質（疏水性物質）的理解，請學生猜測細胞膜應由何種性質的物質組成？若是完全疏水的分子，可能會有什么問題？經分析，學生猜測細胞膜為實現分隔細胞內外的作用，其成分中應含有脂溶性物質。

教師出示資料4，請學生分析這則研究的結果與自己的猜想是否相符。

資料4：1895年，歐文頓用500多種化學物質對植物細胞的通透性進行了上萬次的實驗，發現細胞膜對不同物質的通透性不一樣：脂溶性的物質，容易穿過細胞膜；不溶于脂質的物質，不容易穿過細胞膜。

經分析，該實驗與學生的猜想相符，可以作為猜想的間接證據。推測：細胞膜中的確應含有脂質類的物質。

但如果是純的疏水分子，類似于植物油，其在水中會聚合形成單個大油滴（以使其接觸的水分子達到盡可能的最小數目，將能量的耗費減少到最低），油滴的內部是沒有水溶性物質的，這與細胞內、外都是水環境的事實相矛盾。細胞膜究竟由何種成分構成？有的學生可能會設想出一種一頭親水、一頭疏水的分子，而有的學生思維會停滯不前。

此時，教師提出問題：如何得知細胞膜的真實成分？如果提供了幾種不同類型的細胞，應選擇何種細胞開展研究？研究的大體思路如何？經分析，第1步，需要從細胞中獲得純凈的細胞膜；第2步，對膜物質進行化學成分分析和鑒定。教師提供洋蔥、哺乳動物紅細胞、蛙紅細胞、哺乳動物口腔上皮細胞等多種材料，并說明哺乳動物成熟的紅細胞與蛙紅細胞的結構區別，讓學生討論如何選材，如何對材料進行處理。經分析學生認為應選擇哺乳動物成熟的紅細胞，置于清水中使其吸水漲破，然后挑取細胞膜。

教師逐一出示以下5～7則研究史資料，帶領學生逐條分析。

資料5：制備得到哺乳動物紅細胞的純凈的細胞膜后，科學家對其進行化學分析，得知組成細胞膜的脂質有磷脂和膽固醇，其中磷脂含量最大。

教師介紹磷脂分子的組成及其結構特點，即其具有“兩親性”，頭部一端親水，尾部一端疏水。請學生推測，將磷脂分子置于空氣-水界面時，將如何排列？將其壓入水溶液中時，又會如何排列？將其置于內、外都是水溶液的細胞邊界處，其又將如何排列？

據分析，構成細胞膜的磷脂分子應該以兩兩尾部相對在內，頭部分別朝向兩側的方式排列。這樣可解決純的疏水分子作為細胞邊界，細胞內部無法有水存在的矛盾，而且，據實驗證實磷脂雙分子層在水中可自我裝配，形成一個封閉空間的整體結構，這對活細胞的產生至關重要，如圖3所示。

資料6：1925年，2位荷蘭科學家戈特和格倫德爾用丙酮從人的紅細胞中提取脂質，在空氣-水界面上鋪展成單分子。測得單分子層的面積恰為紅細胞表面積的2倍。

分析：這則資料可作為磷脂分子必然排列為連續2層這一猜想的實證。

資料7：1935年，英國學者尼利和戴維森研究了細胞膜的張力。發現其明顯低于油-水界面的表面張力，從而推斷除脂質分子外，可能還附有蛋白質。后續又發現了少量的糖類。

請學生概括上述研究所揭示的細胞膜的組成成分，并明確其大致含量：脂質（磷脂和膽固醇等）約占50%，蛋白質約占40%，糖類占2%～10%。

3.3 理解2種細胞膜模型的依據和特點 以上成分如何構建成真實的細胞膜的結構？研究復雜結構時可將其簡化為理想化的模型，輔助人們理解復雜事物。教師帶學生繼續分析資料8～10，請學生分析“三明治”模型的合理與不合理之處，在此基礎上分析流動鑲嵌模型的不同之處，從而深入理解該模型的核心要點。

資料8：1959年，基于細胞膜在電鏡下呈現出暗-亮-暗的3層結構，以及上述對其成分的研究，羅伯特森大膽地提出了細胞膜的“三明治”模型，如圖4所示：所有的細胞膜都由蛋白質-脂質-蛋白質3層結構構成，電鏡下觀察到中間的亮帶是磷脂雙分子層，兩側的暗帶是蛋白質分子，且細胞膜是靜態的統一結構。

請學生思考，變形蟲細胞的變形、白細胞吞噬細菌、細胞分裂、細胞失水和吸水發生膨脹和皺縮等事實，與三明治模型所描述的細胞膜具有靜態結構是否相符？

資料9：冰凍蝕刻技術揭示出細胞膜斷裂面處的細微結構，如圖5所示。由此發現磷脂雙分子層內部也存在有膜蛋白顆粒，且蛋白質在膜上的分布是不對稱的。

資料10：1970年，科學家用免疫熒光標記技術證明，熒光標記的小鼠細胞和人細胞可實現細胞膜的融合，且膜中的蛋白質是可流動的。

對以上的資料分析可知，“三明治”模型與真實的細胞膜結構不相符，因此提出新的模型描述細胞膜。教師先帶領學生從資料9、資料10分析得出新模型應具備的2個要點：①具有流動性的結構而非靜態；②蛋白質的存在方式。在此基礎上，教師再補充交代磷脂分子的運動方式、糖類分布的不對稱性、膽固醇存在的位置及功能等后續發現，并進一步分析細胞膜中只有脂雙層是連續分布的，因此稱其為細胞膜的基本骨架，蛋白質則鑲嵌于其上或貫穿其中，因此給新模型冠名以“流動鑲嵌模型”并歸納其要點。同時不可忽略的是，教師應讓學生明確流動鑲嵌模型只是一個與已有證據、現象較為吻合的理想化的模型，一個為較多數人所接受的模型，而非細胞膜的真實結構。真實的細胞膜的結構要更為復雜。當人們獲得新的實驗證據時，該模型還會得到修正。

4 將細胞膜的成分、結構與其功能相聯系，建立結構與功能觀

當結構模型揭示之后，教師應繼續引導學生從細胞膜的結構出發，揭示其功能如何實現。其一，將細胞的內外分隔開的功能主要由何結構實現？脂雙層的分布具有連續性且其中間為疏水性結構，相當于一層“油膜”，實現了主要的分隔功能。其二，控制物質進出的功能由何結構實現？親水性物質和疏水性物質如何通過細胞膜？脂雙層具有讓脂溶性物質容易通過，水溶性物質不易通過的特點，所謂相似相容。可以推測水、離子、糖類等親水性物質應該經膜上的蛋白質出入細胞，且蛋白質相比脂雙層具有多樣性，因此，蛋白質有可能對物質的進出實現選擇。在此可為物質過膜的學習埋下伏筆，先初步總結得出脂雙層和蛋白質都有控制物質進出的作用。其三，細胞膜借助何種結構參與細胞之間的信息交流？教師可引導學生從糖類分布的不對稱性入手，推測其與信息交流功能相關。通過結構與功能對應關系的分析，強化學生對于結構與功能生命觀點的認識。

最后，教師應指出，對于細胞膜及其功能的研究尚未止步，例如“脂筏”結構的發現，再如細胞膜表面還可參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構等，讓學生意識到科學是在不斷深入和發展的。