馬尾松林兩種林下植被土壤碳氮特征及其與凋落物質(zhì)量的關(guān)系

潘　萍,趙　芳,歐陽(yáng)勛志,*,臧　顥,寧金魁,國(guó)　瑞

1 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,南昌　330045 2 九江學(xué)院旅游與國(guó)土資源學(xué)院,九江　332005

土壤碳、氮含量及其動(dòng)態(tài)平衡直接影響著土壤肥力和林地生產(chǎn)力[1-2],土壤微生物量碳氮是土壤有機(jī)碳氮中較為活躍的組分,在土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和碳氮循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用,是土壤碳庫(kù)動(dòng)態(tài)變化的重要指標(biāo)[3],而土壤可溶性碳氮作為有機(jī)質(zhì)中的易變組分對(duì)土地利用方式、森林經(jīng)營(yíng)方式和生境干擾的響應(yīng)更為敏感,可作為反映土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)[4]。研究表明,林下植被和凋落物對(duì)土壤碳氮養(yǎng)分有重要影響[5- 6]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,在維護(hù)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和持續(xù)的立地生產(chǎn)力等方面起著重要作用[7],它主要通過(guò)其根系分泌物和凋落物來(lái)影響土壤碳氮養(yǎng)分循環(huán)；凋落物作為植被與土壤進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的重要紐帶,是土壤碳庫(kù)輸入的重要來(lái)源之一,對(duì)維持森林土壤肥力、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及養(yǎng)分平衡等有著重要作用[8],它主要通過(guò)微生物分解將植物養(yǎng)分重新釋放到土壤中,從而影響土壤碳氮養(yǎng)分循環(huán)。目前關(guān)于林下植被、凋落物對(duì)土壤碳氮影響的研究主要集中在林下植被去除[9]與改變凋落物數(shù)量及組成[10]等方面,關(guān)于不同林下植被類型凋落物對(duì)土壤碳氮影響卻鮮有報(bào)道。馬尾松林這方面的研究也多集中在對(duì)其林下植被特征[11]、生物量[12]、多樣性[13]、蓋度與環(huán)境因子和土壤質(zhì)量的關(guān)系[14-15],以及凋落物特征[16]和土壤有機(jī)碳的影響因子[17]等方面；而在林下植被凋落物與土壤關(guān)系方面的研究較少,肖欣等[18]對(duì)人工馬尾松林土壤有機(jī)碳與凋落物質(zhì)量間的關(guān)系進(jìn)行了研究,葛曉改[19]探討了馬尾松林凋落物分解對(duì)土壤碳庫(kù)的影響等,但針對(duì)馬尾松林不同林下植被類型的凋落物質(zhì)量與土壤碳氮等關(guān)系的研究目前尚未見(jiàn)報(bào)道,而這方面的研究可為進(jìn)一步了解林下植被-凋落物-土壤之間的相互作用機(jī)理提供參考。

贛南(江西省贛州市)曾是我國(guó)水土流失嚴(yán)重地區(qū)之一,尤其是該區(qū)的興國(guó)縣,水土流失現(xiàn)象范圍廣、強(qiáng)度大,曾被稱為“江南沙漠”。該區(qū)域從20世紀(jì)70年代開(kāi)始就陸續(xù)開(kāi)展了大面積的以治理水土流失為目的馬尾松(Pinusmassoniana)飛播造林活動(dòng),以恢復(fù)森林植被,并取得了較顯著成效。在林下植被恢復(fù)過(guò)程中,主要形成了芒萁類、禾草類兩種類型,而這兩種類型的土壤碳氮含量及凋落物質(zhì)量有何差異目前尚不清楚。因此,本文以贛南馬尾松飛播種子造林具有代表性的興國(guó)縣為研究區(qū),分析這兩種林下植被類型的土壤碳氮分布特征及其與凋落物質(zhì)量的關(guān)系,為進(jìn)一步揭示紅壤退化區(qū)林下植被對(duì)土壤碳氮的影響機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)；同時(shí),為飛播馬尾松林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)和生態(tài)恢復(fù)提供參考。

1　研究區(qū)概況

興國(guó)縣地處我國(guó)中亞熱帶南部,江西省中南部,贛州市北部。地理坐標(biāo)為115°01′—115°51′E,26°03′—26°42′N。母巖主要為花崗巖、第四紀(jì)紅色粘土、砂頁(yè)巖、千枚巖等。土壤類型主要為紅壤。該區(qū)為中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)氣候,年平均氣溫為18.9℃,年積溫6029.9℃；年均降雨量為1539 mm,雨量多集中在4—6月；無(wú)霜期280—300 d。森林資源豐富,主要植被類型有常綠闊葉林、馬尾松林、杉木(Cunninghamialanceolata)林等。據(jù)興國(guó)縣林業(yè)局相關(guān)統(tǒng)計(jì)資料,在20世紀(jì)70—90年代馬尾松飛播造林多達(dá)20次,飛播林主要集中在花崗巖分布區(qū)原植被破壞程度大、水土流失嚴(yán)重的丘陵區(qū)鄉(xiāng)(鎮(zhèn)),目前保存的飛播林主要為21—30年的中齡林。

2　研究方法

2.1　樣地設(shè)置

對(duì)研究區(qū)飛播馬尾松林主要分布區(qū)域進(jìn)行踏查發(fā)現(xiàn),其林下植被比較單一,并且陰坡及下坡位主要是芒萁類,陽(yáng)坡主要有芒萁類和禾草類植物,上坡位往往林下植被稀少；芒萁類植物以鐵芒萁(Dicranopterislinearis)為唯一的優(yōu)勢(shì)種,灌木發(fā)育極少,而禾草類植物的優(yōu)勢(shì)種有雀稗(Paspalumthunbergii)、野古草(Arundinellahirta)、冰草(Agropyroncristatum),及少量的檵木(Loropetalumchinense)、胡枝子(Lespedezabicolor)等灌木。因此,本研究在同一地段人為干擾程度低的飛播馬尾松純林中按芒萁類、禾草類兩種林下植被類型采用一對(duì)一設(shè)置配對(duì)典型樣地(圖1),每對(duì)典型樣地水平距離不超過(guò)300 m。典型樣地的林分年齡控制在Ⅲ齡級(jí),即21—30年,土壤均為花崗巖發(fā)育的紅壤,坡向?yàn)殛?yáng)坡,坡位為中坡,林下植被蓋度為60%—80%。樣地大小為400 m2(20 m×20 m),配對(duì)樣地設(shè)置9次重復(fù),共18個(gè)樣地,所有樣地的調(diào)查以及土壤、凋落物取樣均在2012年8月完成。樣地基本概況見(jiàn)表1。

圖1　樣地分布示意圖Fig.1　Map of the sample plots distribution

2.2　土壤取樣及指標(biāo)測(cè)定

土壤樣品采用土鉆分別在樣地的上、中、下方各取3個(gè)樣點(diǎn)(每個(gè)樣點(diǎn)3次重復(fù))按0—10、10—20、20—40、40—80 cm分層采集,將樣點(diǎn)土樣混合均勻,取混合土樣1 kg左右將其分成2份,一份4℃低溫保鮮供測(cè)定土壤微生物量碳氮、速效氮及可溶性有機(jī)碳氮,另一份帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后做土壤有機(jī)碳、全氮的測(cè)定。土壤指標(biāo)測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[20- 21],具體為：土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮(TN)采用硫酸消化-凱氏定氮法；速效氮(AN)采用堿解擴(kuò)散法；微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定；浸提液中的可溶性有機(jī)碳(DOC)用TOC- 1020A有機(jī)碳分析儀測(cè)定；可溶性有機(jī)氮(DON)采用可溶性全氮(TSN)與無(wú)機(jī)氮的差值得出,其中TSN采用堿性過(guò)硫酸鉀氧化法測(cè)定,浸提液中無(wú)機(jī)氮采用流動(dòng)分析儀測(cè)定。

表1　樣地基本概況

2.3　凋落物取樣及指標(biāo)測(cè)定

在樣地的上、中、下方各選取具有代表性的3個(gè)1 m×1 m凋落物樣方,按半分解層(大部分枯枝落葉已經(jīng)粉碎,葉形不完整,分解成碎屑)和未分解層(枯枝落葉保持原狀,葉形完整,外表沒(méi)有分解的痕跡)對(duì)林下植被凋落物進(jìn)行取樣,將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在80℃烘箱內(nèi)烘干至質(zhì)量恒定,用植物粉碎機(jī)將烘干后的凋落物磨碎,過(guò)0.16 mm篩,測(cè)定凋落物碳、氮含量。碳含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定,氮含量用硫酸消化-凱氏定氮測(cè)定[20]。

2.4　數(shù)據(jù)處理及分析

在SPSS 19.0中,采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn),分析土壤碳、氮及凋落物各指標(biāo)的差異；利用Canoco 4.5軟件冗余分析(RDA)方法分析凋落物與土壤碳氮各指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)的處理及表格的制作在Microsoft Excel 2010中完成。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同林下植被類型土壤碳氮特征

對(duì)不同土層兩種林下植被類型的土壤碳、氮指標(biāo)進(jìn)行配對(duì)樣本t檢驗(yàn),結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可知,0—10 cm土層,土壤碳、氮各指標(biāo)均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類(P<0.05),禾草類有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性有機(jī)碳、全氮、速效氮、微生物量氮、可溶性有機(jī)氮含量分別是芒萁類的2.13、1.19、1.08、1.14、2.01、2.10、1.52倍；10—20 cm土層,土壤碳、氮各指標(biāo)也均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類(P<0.05),但各指標(biāo)含量(除可溶性有機(jī)碳、微生物量碳)高出的幅度都遠(yuǎn)小于0—10 cm土層相應(yīng)指標(biāo)高出的幅度；而在20—40 cm和40—80 cm土層,土壤碳、氮指標(biāo)含量的高低在兩種林下植被類型間均無(wú)明顯的變化規(guī)律,且兩種類型間的差異均不顯著(P>0.05)。

可以看出,兩種林下植被類型土壤碳、氮各指標(biāo)的差異主要體現(xiàn)在0—10、10—20 cm兩土層,而20—40、40—80 cm兩土層的差異不顯著,這可能主要是由于芒萁類、禾草類兩種林下植被類型的根系分布較淺,所以對(duì)較深土層的影響不顯著。可以認(rèn)為,0—10、10—20 cm土層碳、氮指標(biāo)的差異主要是由于林下植被的不同而非深根系的馬尾松種群所導(dǎo)致。因此,后文針對(duì)0—10、10—20 cm兩個(gè)土層兩種類型的土壤碳、氮指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)的分析。

圖2　兩種林下植被類型的土壤碳、氮指標(biāo)分析Fig.2　The analysis of soil carbon and nitrogen under two types of understory vegetation不同小寫(xiě)字母表明相同土層不同植被間差異顯著(P<0.05)

3.2　不同林下植被類型凋落物質(zhì)量

兩種林下植被類型的凋落物養(yǎng)分含量見(jiàn)表2。由表2可得,芒萁類的凋落物C、N含量及C/N值分別為377.66—402.31 g/kg,9.14—10.21 g/kg,37.09—44.13；而禾草類的凋落物C、N含量及C/N值分別為369.06—390.62 g/kg,10.29—11.33 g/kg,32.76—38.18。其中,兩種林下植被類型不同分解層凋落物C含量及C/N值均表現(xiàn)為未分解層顯著大于半分解層(P<0.05),N含量則為半分解層顯著大于未分解層(P<0.05)；芒萁類的平均C含量、C/N值均顯著高于禾草類(P<0.05),而禾草類的平均N含量顯著高于芒萁類(P<0.05)。

表2　兩種林下植被類型的凋落物C、N含量及C/N值

注：表中數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同大寫(xiě)字母代表相同指標(biāo)不同分解層間差異顯著(P<0.05),不同小寫(xiě)字母代表相同指標(biāo)不同植被類型間差異顯著(P<0.05)

3.3　土壤碳氮與凋落物質(zhì)量的關(guān)系

兩種林下植被類型的土壤碳氮與凋落物各指標(biāo)冗余分析結(jié)果見(jiàn)圖3、圖4。由圖3可知,在0—10 cm土層,芒萁類的第一標(biāo)準(zhǔn)軸(RD1)和第二標(biāo)準(zhǔn)軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的80.3%和11.1%,其凋落物與土壤碳氮各指標(biāo)的相關(guān)性由大到小為半分解層C/N值>未分解層C含量>半分解層C含量>未分解層C/N值；禾草類的第一標(biāo)準(zhǔn)軸(RD1)和第二標(biāo)準(zhǔn)軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的80.6%和5.6%,相關(guān)性由大到小為半分解層C/N值>半分解層C含量>未分解層C含量>未分解層C/N值；兩種類型的半分解層C/N值、C含量及未分解層C含量均與土壤碳氮各指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),未分解層C/N值與土壤碳氮各指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其他指標(biāo)與土壤碳氮的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

圖3　0—10 cm土層各碳氮指標(biāo)與凋落物因子冗余分析Fig.3　Redundancy analysis of soil carbon and nitrogen and litter factors in the 0—10 cm soil depthSC/N: 半分解層碳氮比 carbon to nitrogen ratio of semi-decomposed layer; SC: 半分解層碳含量 carbon content of semi-decomposed layer; SN: 半分解層氮含量 nitrogen content of semi-decomposed layer; UC/N: 未分解層碳氮比 carbon to nitrogen ratio of undecomposed layer; UC: 未分解層碳含量 carbon content of undecomposed layer; UN: 未分解層氮含量 nitrogen content of undecomposed layer

由圖4可知,在10—20 cm土層,芒萁類的第一標(biāo)準(zhǔn)軸(RD1)和第二標(biāo)準(zhǔn)軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的36.0%和30.8%,半分解層C/N值與土壤碳氮各指標(biāo)存在顯著相關(guān)性(P<0.05),其他各指標(biāo)與土壤碳氮的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)；而禾草類的第一標(biāo)準(zhǔn)軸(RD1)和第二標(biāo)準(zhǔn)軸(RD2)分別解釋了土壤碳氮變量的36.8%和31.4%,半分解層C含量和未分解層C含量均與土壤碳氮各指標(biāo)間存在極顯著相關(guān)性(P<0.01),其他各指標(biāo)與土壤碳氮不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)。

圖4　10—20 cm土層各碳氮指標(biāo)與凋落物因子冗余分析Fig.4　Redundancy analysis of soil carbon and nitrogen and litter factors in the 10—20 cm soil depth

4　結(jié)論與討論

4.1　不同林下植被類型凋落物質(zhì)量特征

本研究表明,芒萁類的凋落物C含量、C/N值均顯著高于禾草類(P<0.05),而禾草類的N含量顯著高于芒萁類(P<0.05),這可能主要是因?yàn)椴煌脖活愋偷纳飳W(xué)特性不同,從而使得其對(duì)元素的吸收強(qiáng)度和轉(zhuǎn)移速率不同造成的；不同分解層凋落物C含量及C/N值均表現(xiàn)為未分解層大于半分解層,N含量則相反,這與肖欣等[18]對(duì)馬尾松人工林研究得出的凋落物N含量表現(xiàn)為半分解層大于未分解層,C含量及C/N值則為未分解層大于半分解層相一致。主要原因可能是凋落物分解初期主要以碳水化合物、單寧、色素、脂肪等水溶性和有機(jī)溶性物質(zhì)為主,使得碳含量減小,凋落物快速失重,其失重?fù)p失速率高于分解釋放速率,從而導(dǎo)致凋落物氮含量相對(duì)上升[22-23]。

4.2　不同林下植被類型土壤碳氮特征

不同林下植被類型其凋落物分解輸入土壤的有機(jī)質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量不同[24],對(duì)細(xì)菌、真菌等微生物及土壤碳氮特征等都會(huì)產(chǎn)生不同的影響[25-26]。本研究得出,土壤碳氮各指標(biāo)含量在0—10、10—20 cm土層均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類,這與相關(guān)的研究結(jié)論相類似,如Chen等[27]研究發(fā)現(xiàn)禾本科植物沙生冰草的土壤氮循環(huán)速率及有效性均高于蒿屬植物；陳海濱等[28]對(duì)南方稀土礦區(qū)自然恢復(fù)的芒萁以及人工種植的寬葉雀稗、楓香和木荷4種植物進(jìn)行研究表明,根際土壤全氮、有機(jī)碳含量均表現(xiàn)為寬葉雀稗高于芒萁,4種植物土壤全氮含量只有寬葉雀稗和楓香差異性顯著,而土壤全氮與土壤有機(jī)碳之間均呈顯著正相關(guān)；趙芳等[17]研究得出,飛播馬尾松林土壤有機(jī)碳含量在0—10 cm和10—20 cm土層均表現(xiàn)為禾本類高于芒萁類,等等。禾草類土壤碳氮顯著高于芒萁類的主要原因,一方面是由于禾草類凋落物C/N值顯著低于芒萁類,而相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)凋落物C/N值越低,土壤中的微生物活性增強(qiáng),其分解歸還土壤養(yǎng)分的速率加快,有利于提高土壤養(yǎng)分含量[29-30]；另一方面可能是因?yàn)楹滩蓊悶轫毟?且其與土壤中的固氮菌等微生物存在聯(lián)合共生固氮作用[31],而芒萁類根系由根狀莖和根組成,使得這兩種植被類型的根際效應(yīng)對(duì)土壤碳氮的影響產(chǎn)生差異。

4.3　不同林下植被土壤碳氮與凋落物質(zhì)量的相關(guān)性

大量研究表明凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)維持土壤養(yǎng)分的重要物質(zhì)來(lái)源,其元素含量及分解速率的快慢會(huì)影響土壤養(yǎng)分含量,是土壤養(yǎng)分的重要?dú)w還庫(kù)[6,32]。本研究得出,在0—10 cm土層,芒萁類和禾草類的半分解層C/N值、C含量及未分解層C含量均與土壤碳氮各指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),未分解層C/N值與土壤碳氮各指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),這與相關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果類似,如盧同平等[33]對(duì)西雙版納的原始林、次生林和人工橡膠林的凋落物與土壤碳氮的研究表明凋落物C含量及C/N值均與土壤有機(jī)碳、全氮呈顯著負(fù)相關(guān)；葛曉改等[34]研究發(fā)現(xiàn)不同林齡馬尾松凋落物C/N值均與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)。凋落物質(zhì)量與土壤碳氮的相關(guān)性表明,凋落物C/N值及C含量越小,有利于提高土壤碳氮養(yǎng)分含量,究其原因可能是凋落物C/N值越低,N釋放越快,土壤中微生物活性增強(qiáng),加速N的礦化速率,從而加快凋落物分解速率,使得土壤碳氮養(yǎng)分含量增加[29-30],如唐仕姍等[35]通過(guò)分析中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率與其主要影響因素得出,凋落物分解速率隨著C/N值的增大而較小,凋落物C/N值越高,其養(yǎng)分分解歸還土壤的速率越慢,越不利于土壤養(yǎng)分的積累,同時(shí),有研究表明凋落物C含量越高,則碳氮比越高,難分解的木質(zhì)素、纖維素等化合物含量越高,從而導(dǎo)致凋落物分解速率降低[36]。此外,不少研究表明,凋落物質(zhì)量對(duì)土壤養(yǎng)分的影響主要體現(xiàn)在表土層,隨著土壤深度的增加其影響程度減小[37-38],本研究發(fā)現(xiàn)與0—10 cm土層相比,10—20 cm土層兩種林下植被類型凋落物質(zhì)量與土壤碳氮顯著相關(guān)的指標(biāo)較少,這在一定程度上也表明凋落物質(zhì)量對(duì)表土層養(yǎng)分的影響比對(duì)深土層的影響要大,這主要是因?yàn)榈蚵湮锓纸夂蟮酿B(yǎng)分最先進(jìn)入表土層所導(dǎo)致。

4.4　結(jié)論

飛播馬尾松林是在植被破壞程度大、水土流失嚴(yán)重的背景下通過(guò)飛播馬尾松種子造林形成的一種森林類型。由于飛播前水土流失嚴(yán)重導(dǎo)致土壤中大量種子流失,其土壤種子庫(kù)中禾草類物種占總物種數(shù)的87%[39],所以易形成以禾草類植物為主的林下植被；而芒萁是南方水土流失區(qū)的先鋒草本植物,在前期一旦其孢子侵入,能快速覆蓋地表[28],致使土壤種子庫(kù)中禾草類等其他植物難于恢復(fù),形成以芒萁類為優(yōu)勢(shì)種的林下植被。這兩種林下植被類型對(duì)土壤碳氮的影響是否存在差異,本研究得出土壤有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性有機(jī)碳、全氮、速效氮、微生物量氮和可溶性有機(jī)氮含量在0—10、10—20 cm土層均表現(xiàn)為禾草類顯著高于芒萁類(P<0.05)；芒萁類的凋落物C含量、C/N值均顯著高于禾草類(P<0.05),而禾草類的N含量顯著高于芒萁類(P<0.05),綜合分析表明禾草類植物在改善土壤質(zhì)量方面優(yōu)于芒萁類。因此,對(duì)芒萁類為林下植被優(yōu)勢(shì)種的飛播馬尾松林,宜適當(dāng)采取人工措施控制芒萁類的繁殖,以促進(jìn)禾草類等其他植物的恢復(fù),這將有利于提高飛播馬尾松林的土壤質(zhì)量。