種群密度對大果蟲實形態特征與異速生長的影響

范高華,張金偉,黃迎新,神祥金,禹樸家,趙學勇

1 中國科學院東北地理與農業生態研究所, 長春　130102 2 中國科學院大學, 北京　100049 3 東北師范大學草地科學研究所 植被生態科學教育部重點實驗室, 長春　130024 4 中國科學院西北生態環境資源研究院, 蘭州　730000

植物不同組織、器官及其相互關系是植物生態學研究的重要內容,能反映出植物生長發育過程中株型、能量分配等重要信息。隨種群密度變化,植物株型及生物量分配會呈現不同規律的生長變化[1-2]。株型涉及植株的根、莖、葉和繁殖等器官的特征及其在不同發育階段的變化[3],以及各器官生物量的分配。作為生態系統生產力的重要指標,生物量是生態系統結構優劣和功能高低的直接體現,也是生態系統環境質量的綜合體現[4]。生物量分配是植物生殖與生存平衡的結果,主要受植物遺傳特性、環境條件和個體大小的影響[5],其分配模式在不同物種間差異較大。

當前,異速生長關系在刻畫生物體器官結構與功能、器官生物量分配等特征上得到了大量應用[6- 10],其中以植物體生物學特征間的異速生長關系研究最為常見[11]。異速生長是指生物體的某些生物學特征(如個體形態指標、器官生物量等)與個體大小(重量)之間的冪函數關系。異速生長分析通過對數化大大減弱了單純使用生物量學特征的絕對量或比例系數所帶來的波動性,能揭示植物器官生物量分配特征間與尺度無關的內在規律[11]。已有研究表明,無論是一年生還是多年生草本植物,其地上、地下生物量間均存在異速生長關系,而且隨密度增加,冪指數期望呈現近3/4的變化趨勢。以往有關沙米、大果蟲實等的異速生長的研究多側重在水分及土壤營養等方面,而有關種群密度變化對植物形態特征與異速生長方面的影響研究較少,特別是繁殖分配以及繁殖器官與其他器官生物量間的異速生長關系[12]。此外沙漠化地區的植物研究相當匱乏[13- 17]。

大果蟲實(Corispermummacrocarpum)為一年生草本,高20—50 cm[18-19]。大果蟲實主要生長在流動、半流動和半固定沙丘上,是流動沙丘恢復過程中的主要物種之一,在沙漠化土地恢復的初期和中期比較常見。沙漠化恢復過程中,大果蟲實種群密度往往發生劇烈變化,從每平米幾株迅速增加到每平米上百株[20]。然而,在種群密度變化過程中,大果蟲實器官生物量間是如何調整其生長及繁殖特性,是否具有異速生長規律,以及其異速生長規律是否發生變化均尚未明確。因此,本研究通過異速生長分析,分析種群密度對大果蟲實形態特征、生物量分配和異速生長的影響,試圖揭示大果蟲實形態特征及器官生物量分配等功能性狀變化的生態學機理,闡明其在退化土地恢復過程中的適應策略[21],以期為退化土地的恢復和荒漠化防治提供一定的理論基礎。

其作用主要是強調了這場愛情的悲劇性，突出妻子的無結果付出的可悲情感，特意重復使用大段落，使得這種情緒更溢出聽者心房。

1　研究地區與研究方法

1.1　研究區概況

研究區位于內蒙古通遼市奈曼旗中國科學院奈曼沙漠化研究站內,地處科爾沁沙地中南部,地理位置120°19′—121°35′E,42°14′—43°32′N,平均海拔360 m,具有多種不同的沙地類型和植被類型,土壤和植被梯度變化十分明顯[22]。該區植被為溫帶半干旱草原植被,由于土地沙漠化嚴重,大部分地區半干旱草原植被為沙生植被所代替,植物種主要以沙米(Agriophyllumsquarrosum)、狗尾草(Setarriaviridis)、大果蟲實(Corispermumelongatu)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)和委陵菜(Potentillabifurca)等為主[21-22]。該區屬溫帶半干旱大陸性季風氣候,年均溫6.3℃,≥10℃年積溫在3161.2℃以上,無霜期約150 d。年均降水量365 mm,其中70%主要集中在6—9月,年蒸發量1935.4 mm。土壤類型為沙質栗鈣土,沙土基質分布廣泛,風沙活動強烈,年均風速3.5 m/s[21-22]。

不同植物根生物量分配隨密度的變化有所不同[13, 15]。研究發現,大果蟲實根生物量隨密度的增大而顯著減小,并與密度間呈極顯著負相關(F=53.780,P<0.001)。根生物量D1-密度顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。隨密度增大,大果蟲實根生物量分配呈顯著增大趨勢,并與密度間呈極顯著正相關(F=14.023,P<0.001)。根生物量分配D1—D4密度間差異顯著(表4)。密度對大果蟲實根冠比異速生長影響不顯著(P=0.321)。密度對根:莖生物量間異速生長影響顯著(P=0.028)。密度對根冠比、根:莖生物量間異速指數影響不顯著(P=0.451；P=0.256),但對個體大小產生了極顯著影響(P<0.001)(表1,圖5)。隨密度增大,根冠比、根/莖生物量呈增大趨勢,二者與密度間呈極顯著正相關(P<0.001)。根冠比D1—D2密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著。根/莖生物量D2—D3、D2—D4密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著(表1)。

選取太原市杏花嶺區和小店區基層醫院的在崗醫務工作者為研究對象，于2016年8月1—31日區衛計委集中培訓期間采用簡單隨機抽樣法抽取180名進行調查研究。在獲取研究對象知情同意后，使用自行設計的問卷進行面對面調查。本研究對象包括：婦女保健、兒童保健、預防保健或計劃免疫科室（統稱婦幼預防保健）及全科、臨床各科、公共衛生、慢病及檢驗等其他科室就職的人員，不包括保潔、安保人員。在基層醫務人員疫苗及安全接種知信行狀況未知（P未知）的情況下，選取P=60%，允許誤差 d=0.15P，α=0.05， 根據公式，計算得到樣本量為119人。

研究發現,大果蟲實繁殖器官生物量隨密度增大而顯著減小,繁殖器官生物量與密度間呈極顯著負相關(F=43.584,P<0.001)。繁殖器官生物量D1-密度均顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。相應地,繁殖器官生物量分配也呈減小趨勢,并與密度間呈極顯著負相關(F=4.294,P<0.01)。D1—D2密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著(表4)。研究還發現,除繁殖器官:根生物量間異速生長不隨密度變化外(P>0.05) (表1,圖2),密度對繁殖器官:地上部分、繁殖器官:莖及繁殖器官:葉生物量間的異速生長產生了顯著影響(P<0.05),并對個體大小產生了極顯著影響(P<0.001)。除密度對繁殖器官:葉生物量間的異速指數產生了極顯著影響外(P<0.001),繁殖器官:地上部分、繁殖器官:根及繁殖器官:莖生物量間的異速指數不隨密度變化而變化(P>0.05) (表1,圖2)。此外,密度對繁殖器官/地上部分生物量影響不顯著(P>0.05)；對繁殖器官/莖生物量影響顯著(P<0.05)；對繁殖器官/根和繁殖器官/葉生物量的影響極顯著(P<0.001),二者隨密度增大而顯著減小(表1,圖2)。

1.2　試驗設計

隨外界環境的變化,植物各器官為更好地適應棲居地而發生了明顯變化。莖不但為植株的生長輸送必要的營養和水分,而且支撐葉片和花果,直接決定各器官的空間分布[3]。大果蟲實莖生物量隨密度的增大而顯著減小,并與密度間呈極顯著負相關(F=47.554,P<0.001)。莖生物量D1-密度顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。同樣地,莖生物量分配隨密度增大呈減小趨勢,并與密度間呈顯著負相關(F=3.148,P<0.05)。莖生物量分配D1—D4、D3—D4密度間差異顯著,其他密度間差異不顯著(表4)。密度對大果蟲實莖:地上部分生物量間異速生長和個體大小的影響極顯著(P<0.001)。密度對莖:地上部分生物量間異速指數影響不顯著(P=0.102)(表1,圖4)。莖/地上部分生物量不隨密度變化而變化(P>0.05)。莖/地上部分生物量D1—D4、D3—D4密度間差異顯著,其他密度間差異不顯著(表1)。

顯著性差異檢驗結果表明,株高與繁殖生物量異速系數在D1-密度與D2、D3、D4密度間無顯著性差異(P>0.05),D2—D3、D3—D4密度間差異顯著(P<0.01),D2—D4密度間差異極顯著(P=0.005) (表3)。株高與根生物量異速系數在D3—D4密度間差異極顯著(P=0.007),其他密度間差異不顯著(表3)。株高與莖生物量異速系數在D1—D4密度間差異顯著(P=0.047),D2—D4、D3—D4密度間差異極顯著(P<0.01),其他密度間差異不顯著(表3)。

1.3　數據分析

采用經典的異速生長方程:Y=βXa進行分析(式中:Y是某個需要研究的器官屬性值,X是植物個體大小或另一個器官屬性值,α是異速指數,即斜率；β是異速常數,即Y軸截距)。采用減小主軸回歸(reduced major axis regression, RMA)擬合經對數轉換后的數據,確定異速指數：αRMA=αOLS×r-1(αOLS 是最小二乘法得到的回歸系數；r是相關系數),以去除變量偏差對回歸系數的影響[21, 25]。用R軟件的SMATR包,將數據log10轉換后,進行標準主軸回歸,分析密度對異速生長關系的影響,主要包括異速指數(斜率)、異速常數(截距)以及個體大小(X值變化),并比較異速指數與 3/4 的差異[26]。通過SPSS 17.0軟件進行數據分析,采用單因素[種群密度(D)]方差分析比較各器官生物量特性以及生物量分配的可塑性。處理間差異顯著性的檢驗采用F-檢驗,處理間平均數的比較采用最小顯著性差異檢驗(LSD檢驗)。

1995年生效的《中華人民共和國國家賠償法》(以下簡稱《國家賠償法》)，在很長時間內因鮮有申請人能成功獲得國家賠償而被謔稱為“國家不賠法”。經過幾次修改后，該法在賠償程序和賠償范圍上有了很大進步，但關于司法賠償的范圍卻一字未動。根據現行《國家賠償法》的規定，司法賠償仍僅限于刑事賠償和法院因在民事、行政訴訟中違法采取強制措施、保全措施或者對判決、裁定及其他生效法律文書執行錯誤造成的損害，當事人有權利申請司法賠償，將民事、行政錯誤裁判完全排除在司法賠償范圍之外。究其原因，主要有以下幾點：

2　結果與分析

2.1　種群密度對大果蟲實株高和器官生物量異速生長的影響

通過異速生長分析結果可以看出,種群密度對大果蟲實株高:根生物量間異速生長具有顯著影響(P<0.05),而對株高:地上部分、株高:繁殖器官及株高:莖生物量間異速生長影響不顯著(P>0.05)(圖 1,表1)。種群密度對大果蟲實株高與器官生物量間異速指數和個體大小產生了極顯著影響(P<0.01)(圖 1,表1)。株高/根、株高/莖、株高/繁殖器官以及株高/地上部分生物量隨密度增大而顯著增大,四者在不同密度間差異極顯著(P<0.001)(表1)。株高/根生物量D1—D4密度間差異顯著。株高/莖、株高/繁殖器官生物量D4-密度均顯著高于D1—D3密度,D1—D3密度間差異不顯著。株高/地上部分生物量D1—D2、D2—D3密度間差異不顯著,其他密度間差異顯著(表1)。研究同時發現隨種群密度增大,大果蟲實株高呈減小趨勢,株高與密度間差異極顯著(F=70.602,P<0.001)。株高D1-密度均顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。

圖1　大果蟲實株高與器官生物量之間的異速生長關系Fig.1　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between height and organ biomass

于2008年8月29日進行破壞性取樣,每個小區隨機取樣10株(為了避免取樣的影響,每次取樣前避免之前取樣區域),每種處理共計40株。用清水將每株大果蟲實的根沖洗干凈,以保證獲取較為完整的根系,并將每株植物分成根、莖、葉和繁殖器官(包括花和果)四部分,將植物放置于80℃烘箱內烘干稱重,然后測得根、莖、葉、繁殖器官和地上部分的生物量,并計算株高/根、株高/莖、株高/繁殖器官、株高/地上部分、葉/地上部分、葉/根、葉/莖、根冠比、根/莖、莖/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/根、繁殖器官/莖及繁殖器官/葉生物量比,以及根、莖、葉、繁殖器官和地上部分的生物量分配,即各器官相對生物量[23-24]。

2.2　種群密度對大果蟲實繁殖分配及其與其他器官生物量異速生長的影響

1、深化財政體制改革需要具體的財政事權清單。深化財政體制改革應在收入劃分既定的基礎上，列出財政事權的具體清單，將財政事權按照中央事權、地方事權和中央地方共擔事權進一步劃分，根據財政事權劃分的屬性原則，盡可能劃分出具體清晰的事權清單。財政事權的清單，是與行政部門的行政事權清單有機統一，是“錢”與“事”的有機統一，所以每個領域的事權清單都要體現業務管理部門的主體責任，體現行業的特殊屬性，與此相結合，形成錢事統一的事權清單。

2.3　種群密度對大果蟲實葉片生物量分配及葉與其他器官生物量異速生長的影響

個體發育對植物器官生物量分配的影響因物種而異,反映了有機體在整個發育階段各種功能的權衡,一般認為這是由物種內在的基因所決定的[30-31]。環境條件的變化會對植物分配產生重要影響[12]。本研究發現,大果蟲實在不同競爭強度下會采取不同的生物量最優分配策略,即大果蟲實器官生物量分配響應不同密度具有可塑性。不同器官生物量分配格局反映了大果蟲實應對環境變化的策略。隨密度增加,大果蟲實各器官生物量呈減小趨勢。各器官生物量D1-密度均顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。大果蟲實各器官生物量變化量順序為：繁殖器官>莖>根>葉生物量,而且,各器官生物量分配順序也是：繁殖器官>莖>根>葉生物量分配,這說明大果蟲實在權衡過程中,保持高的繁殖分配,以順利完成生活史,也為后代在繁殖過程中更好地進化提供了條件；而且,隨密度增加,繁殖器官的生長變化最大,莖其次,葉片最小,表明大果蟲實地上器官對種群密度變化最敏感,處于高密度種群的植株可以獲得更高的地上生物量分配。

表1種群密度對大果蟲實各器官間生物量比特性的影響(平均值±標準誤)

Table1TheinfluenceofCorispermummacrocarpumunderpopulationdensityonthebiomassratiocharacteristicsofthedifferentorgans(means ± SE)

性狀Traits密度處理Densitytreatment/(株/m2)1644．4100400F值FvalueP1P2P3株高/根Height/root975．33±60．85a2918．10±254．82b4217．60±380．03c7562．80±785．66d49．609???0．0330．003<0．00 株高/莖Height/stem180．29±16．53a846．96±92．32a1666．00±321．01a8798．80±3350．60b8．409???0．0660．008<0．001 株高/繁殖Height/reproductiveparts114．57±16．49a505．74±84．18a903．34±97．69a2672．30±756．23b13．041???0．8950．002<0．001 株高/地上Height/aboveground64．15±6．76a275．47±33．70ab490．93±57．48b1412．14±369．08c15．122???0．6300．001<0．001 葉/地上Leaves/aboveground0．043±0．005a0．080±0．007b0．095±0．013b0．140±0．026c9．565???0．0050．004<0．001 葉/根Leaves/root0．742±0．083a0．914±0．075ab0．919±0．186ab0．881±0．106b0．564ns0．0790．014<0．001 葉/莖Leaves/stem0．132±0．016a0．268±0．030a0．346±0．086a0．837±0．265a6．890???<0．0010．05<0．001 根冠比Root/shootratio0．065±0．004a0．092±0．006a0．118±0．010b0．174±0．031c11．507???0．3210．451<0．001 根/莖Root/stem0．184±0．011a0．298±0．025bc0．381±0．058b0．989±0．302c8．040???0．0280．256<0．001 莖/地上Stem/aboveground0．357±0．016a0．328±0．018ab0．363±0．022a0．288±0．036b2．091ns<0．0010．102<0．001 繁殖/地上Reproductive/aboveground0．600±0．015a0．593±0．017ab0．542±0．017b0．573±0．032b1．868ns0．0380．125<0．001 繁殖/根Reproductive/root10．415±0．671a7．089±0．465a5．012±0．321a4．624±0．663a23．494???0．0520．311<0．001 繁殖/莖Reproductive/stem1．789±0．094a1．974±0．134ab1．759±0．223b3．032±0．664b3．662?0．0030．255<0．001 繁殖/葉Reproductive/Leaves19．079±2．208a8．669±0．755b7．974±1．037b5．781±0．711b16．897???0．009<0．001<0．001

P1表示異速指數；P2表示異速常數；P3表示個體大小;P1 is the allometric exponent;P2 is the allometric constant;P3 is individual size

表2　種群密度對大果蟲實株高及生物量特性的影響 (平均值±標準誤)

不同小寫字母表示種群密度間平均數的差異顯著；處理間差異顯著性的檢驗采用F-檢驗；nsP>0.05；**P< 0.01；***P< 0.001

2.4　種群密度對莖生物量分配及莖與地上部分生物量異速生長的影響

2008年5月初,在中國科學院奈曼沙漠化研究站內,選擇質地均勻的沙質草地,通過人工播種,種植大果蟲實,根據沙地上大果蟲實自然種群隨退化沙地恢復過程中的密度變化范圍,對大果蟲實進行密度處理,共設置4個水平,每個處理水平4個重復,共16個小區,小區面積(3 m×3 m)：1) 16株/m2(D1)；2) 44.4株/m2(D2)；3) 100株/m2(D3)；4) 400株/m2(D4)。在2葉期(大約2周左右)進行間苗,按照D1—D4密度處理定苗。整個生長階段,除每3—4周進行一次人工剔除其他雜草外,無其他人為干擾。

表3不同密度下大果蟲實株高與器官生物量各個斜率間顯著性差異檢驗(平均值±標準誤)

Table3UnderdifferentdensityonCorispermummacrocarpumeachslopeofsignificantdifferencebetweenplantheightandorgans′biomass(means±SE)

密度處理Densitytreatment株高/各器官生物量Height/organsbiomass44．4株/m2100株/m2400株/m2ABCABCABC16株/m2A0．690ns0．096ns0．062ns B0．995ns0．209ns0．082ns C0．930ns0．418ns0．047? 44．4株/m2A0．019?0．005?? B0．233ns0．086ns C0．230ns0．002?? 100株/m2A0．045? B0．007?? C0．005??

A代表株高與繁殖生物量；B代表株高與根生物量；C代表株高與莖生物量；ns表示差異不顯著；*表示P< 0.05；**表示P< 0.01；*** 表示P< 0.001

表4　種群密度對大果蟲實生物量分配特性的影響 (平均值±標準誤)

圖2　大果蟲實繁殖器官生物量與其他器官生物量之間的異速生長關系Fig.2　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between reproductive biomass and other organ biomassD1、D2、D3、D4分別代表16、44、100、400株/m2

2.5　種群密度對根生物量分配及根與其他器官生物量異速生長的影響

為了驗證筆者設計的寫作教學模式是否可以切實改善學生作文中句式、內容和語篇結構等方面的問題，提高寫作課堂教學效率，筆者在學期初和學期末設計了前后測，于第一周和第十六周的寫作課堂上進行。測試采用紙制考試的形式，學生需在30分鐘內完成規定的寫作任務，不得使用任何詞典。為確保評分信度，特邀四位參加過全國大學英語四級考試閱卷工作的老師對作文分別進行評閱，從7個方面進行打分，包括篇章結構、內容切題、連貫性、詞匯、語法、長句及寫作規范，每項成績都取四位老師評分的平均分。

圖3　大果蟲實葉片生物量與其他器官生物量之間的異速生長關系Fig.3　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between leaf biomass and other organ biomass

圖4　大果蟲實莖生物量與地上器官生物量之間的異速生長關系Fig.4　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between stem and aboveground biomass

圖5　大果蟲實根生物量與其他器官生物量之間的異速生長關系Fig.5　The allometric relationship of Corispermum macrocarpum between root and other organs biomass

3　討論

3.1　大果蟲實形態特征分析

高等植物通過調節頂端分生組織和側生分生組織的活性建立地上株型系統,分生組織的活性受環境信號、發育階段和遺傳因素的綜合調控,這些因素的綜合調控使植物具備了發育可塑性和對環境的適應性[28]。以往研究表明,隨密度增加,植物個體會將其高度維持在一最優值以使植物個體能最大化獲取光資源,并且小個體相對于大個體能更早的將其高度維持在最優值[29]。本研究發現,隨著種群密度增加,大果蟲實植株呈不同的株型系統,其分枝數及分枝長度明顯減小：D1-密度時,二、三級分枝較多,分枝數最高可達389,最低為45,總分枝長度最高可達4330 cm,最低為1328 cm；D4-密度時,大部分植株只有一級分枝,二、三級分枝幾乎沒有,分枝數最高只有18,總分枝長度最高只有536 cm。這表明密度變化對大果蟲實的株型構建產生了顯著地影響。這些變化很可能是受多種基因調控的,其主要是通過影響莖頂端分生組織的活動決定莖稈的形成與發育,進而調控大果蟲實側生器官的數目和形態[17]。

3.2　大果蟲實器官生物量分配格局分析

葉生物量分配體現了植物在整個生長階段應對外界環境變化的分配策略[27]。研究發現,隨密度的增大,大果蟲實葉片生物量呈減小趨勢,并與密度間呈極顯著負相關(F=36.370,P<0.001)。葉生物量D1-密度顯著高于D2—D4密度,D2—D4密度間差異不顯著(表2)。然而,葉生物量分配隨密度的增大而增加,并與密度間呈極顯著正相關(F=9.765,P<0.001)。葉生物量分配D1-密度顯著低于D2—D4密度,D2—D4密度間差異顯著(表4)。密度對大果蟲實葉片:地上部分、葉:莖生物量間的異速生長產生了極顯著影響(P<0.01)。然而,葉:根生物量與密度間異速生長關系差異不顯著(P=0.079)(表1,圖3)。密度對葉:地上部分生物量間的異速指數產生了極顯著影響(P<0.001)。密度對葉:根及葉:莖生物量間的異速指數產生了顯著影響(P<0.05),并對個體大小產生了極顯著影響(P<0.001)(表1,圖3)。葉/根生物量不隨密度變化而變化(F=0.564,P>0.05),葉/地上、葉/莖生物量隨密度的增大而增大,二者與密度間呈極顯著正相關 (F=9.565,P<0.001；F=6.890,P<0.001)(表1)。

本研究分析發現,隨密度增大,大果蟲實根和葉生物量分配呈增大趨勢,并且根、葉生物量分配隨密度變化呈現一致的變化規律(表3),這與最優化分配理論中水、礦質營養和光資源受限時的情況一致；而莖、繁殖器官和地上部分生物量分配呈減小趨勢,三者之間的生物量分配呈現異速生長規律(表3)。最優化理論預測表明：低光條件下,植物分配更多地資源給莖和葉的生長；低營養條件下,植物會將更多地資源優先分配給根的生長[32- 34]。植物對光、水分及礦質營養等資源競爭能力的高低是通過器官生物量分配權衡實現的[35]。這說明,對于基因型相同的植物而言,其各器官生物量分配響應不同密度具有可塑性；同時,也表明最優化分配理論與異速生長理論間并非沒有關系可言,可能呈一種互補關系,二者綜合分析能較好的解釋大果蟲實器官生物量間的權衡關系[36]。種群密度變化導致鄰體植物間地上和地下部分對資源產生競爭,進而調節植物的資源配置。隨密度增大,大果蟲實植株增加地下部分生物量分配而減少地上部分生物量分配,表明大果蟲實對水、礦質營養和物理空間等地下資源的競爭能力隨密度增加而增加,而對地上光資源的競爭能力隨密度的增加而降低。大果蟲實根系生物量的增加促進其對水分和營養的吸收,這為大果蟲實的正常生長提供了物質和能量保證。在器官水平上,根和葉生物量分配增加,莖和繁殖生物量分配減小,說明在高密度條件下,根生物量分配符合最優化理論中礦質營養受限的情況,而葉生物量分配的增加可能是葉的延長所致,這種表型變異是植物對遮陰的“躲避反應”,植物可以通過周圍環境中紅外:遠紅外光比率的變化感應相鄰個體的存在[37-38]。當大果蟲實密度過高、植株間相互遮蔽時,由于葉綠素對可見光的選擇性吸收,會造成周圍環境中紅光:遠紅光比率(R∶FR)降低,并作為環境信號被由光敏色素基因編碼的光受體接收,通過信號傳遞通路,進而調節一系列生理生化反應和發育程序[39- 41],即植物的“避蔭”反應。因此,荒漠化生境中大果蟲實在演替早期利用根和葉的優勢充分獲取地下地上部分的水分、礦質營養和光資源,將更多的資源投入到繁殖生長,順利完成其生活史,維持荒漠化生境中的種子庫,為荒漠化的改善提供了種源,為荒漠化生境的逆轉奠定了基礎。

3.3　大果蟲實器官生物量間異速生長分析

研究發現,隨密度增加,大果蟲實株高與器官生物量間均呈現簡單異速生長關系,并未出現復雜線性關系；但密度變化對株高與器官生物量間異速指數和個體大小均產生了極顯著影響,說明密度的確改變了大果蟲實株高的生長變化及其器官生物量的分配策略。株高隨密度增加顯著減小,而各器官生物量間則通過權衡生物量分配來完成生活史。密度對株高:根生物量間的異速生長具有顯著影響,而對株高:地上部分、株高:繁殖器官及株高:莖生物量間異速生長影響不顯著,說明密度變化引起了大果蟲實種內對地下水和礦質營養的競爭,與最優化理論中地下營養受限的情況一致。

表型可塑性賦予生物個體在不同環境條件下通過產生不同的表型來維持其適合度的能力[42-43]。表型可塑性不僅是物種適應性進化的一個重要方面,也是應對環境變化而選擇進化的產物,各種表型可塑性的存在對其生態適應和進化模式具有不可或缺的作用。以往的研究發現,不同植物響應密度處理的結果不盡一致,密度處理對反枝莧營養生長和繁殖生長間的異速關系無顯著影響[44],密度同樣對蒼耳、蕎麥和曼陀羅整個生長季中繁殖分配的異速生長無顯著影響[45]；但密度對刺沙蓬、沙米、角果藜、對節刺和尖頭葉藜等1年生藜科植物的構件形態、生物量間的異速關系具有顯著影響[23-24, 46]。本研究發現,大果蟲實繁殖器官:根生物量間的異速生長不隨密度變化而變化,而密度對繁殖器官/根生物量的影響極顯著,這表明繁殖器官與根之間的變化是受個體大小制約的,而不是真正響應種群密度所發生的變化,屬于表觀可塑性[20-21,26]。密度對繁殖器官:地上部分生物量間的異速生長影響顯著,卻對繁殖器官/地上部分生物量影響不顯著,屬于真正可塑性。繁殖器官與其他器官生物量間的異速生長及其生物量比均受密度的極顯著影響,表明密度變化的確影響了大果蟲實繁殖器官的生長變化,隨密度增大,大果蟲實將更多地資源投入到繁殖生長,亦屬于真正可塑性。對于大果蟲實而言,真正可塑性是為更好的適應生長發育過程中密度變化所帶來的影響,產生不同的表型確保大果蟲實生活史的順利完成[47]。繁殖器官:莖生物量間的異速指數在D1和D2-密度時與3/4差異不顯著(P=0.925；P=0.886),符合生態代謝理論。繁殖器官:葉生物量間的異速指數在D2和D4-密度時與3/4差異不顯著(P=0.119；P=0.570),亦符合生態代謝理論。

五是未建立有效的盈利模式。孵化器的收入與入駐企業的數量和購買能力緊密相關，而由于目標客戶（入駐企業）數量及自身服務功能配置等因素的局限性，Z公司的主要收入來源為場地租賃收入及商務服務收入，存在收入來源單一并且不穩定的現象，不利于Z公司孵化器業務的可持續發展。

本研究中,大果蟲實葉片:根生物量間的異速生長受密度的影響不顯著,且密度對葉/根生物量無顯著影響,屬于表觀可塑性[21, 31]。密度對葉與其他器官生物量間的異速生長及生物量比均有極顯著影響,屬于真正可塑性,表明密度變化對大果蟲實葉片的生長變化產生了重要影響。葉∶根、葉∶地上部分生物量間的異速指數在D1和D2-密度時與3/4無顯著性差異(P>0.05),符合生態代謝理論。葉:莖生物量間的異速指數在D2-密度時與3/4差異不顯著(P=0.985),亦符合生態代謝理論葉與個體大小方面的預測。同時發現,根∶地上部分生物量間的異速生長不隨密度變化而變化,而密度對根/地上生物量具有顯著影響,屬于表觀可塑性。根∶莖生物量間的異速生長及其生物量比均受密度變化的顯著影響,屬于真正可塑性。密度對大果蟲實莖∶地上部分生物量間的異速生長具有極顯著影響,但莖/地上部分生物量不隨密度變化而變化,亦屬于真正可塑性。這表明密度變化在一定程度上影響了大果蟲實根、莖的生長變化。

隨物種的不同,物種對環境變化的敏感性、發生可塑性變異的能力,以及可塑性反應的模式不盡相同[43]。本研究中,大果蟲實隨密度增加,其株高和器官生物量分配都發生了明顯的變化,其表型可塑性變異的發生與個體發育過程中由不同環境因素誘導的基因選擇性表達密切相關[48]。通過基因的選擇性表達,建立一種新的基因表達模式,進而改變大果蟲實個體發育的進程和發育軌跡。這可能是大果蟲實株高及器官生物量分配發生變化的主要原因。為應對特定的環境條件,不同種群的遺傳結構或不同個體的基因型組成,在自然選擇的調控下可能傾向于某些特殊的可塑性反應類型,結果不僅導致適應性表型可塑性變異的發生,同時也為可塑性的適應性進化提供了可能[47, 49-50],本研究中大果蟲實即是在這種機制驅動下表現出不同的表型可塑性,也為大果蟲實在極端環境條件下順利完成生活史提供了保障。所以說,可塑性賦予了特定基因型的個體一定的適應性彈性,有助于提高種群的生存能力和選擇進化的能力[51-52]。

4　結論

在所有種群密度下,大果蟲實株高與器官生物量間呈異速生長關系；大果蟲實的分枝數及分枝長度明顯減小：從D1—D4密度,分枝數從最高的389減少到18,分枝長度從最長的4330 cm減小到536 cm。各器官生物量隨密度增大呈減小趨勢,具體器官變化量表現為：繁殖器官>莖>根>葉。雖然各器官生物量分配變化量也為：繁殖器官>莖>根>葉,但大果蟲實根和葉生物量分配呈增大趨勢,而莖、繁殖器官和地上部分生物量分配呈減小趨勢,這與最優化分配理論中水、礦質營養和光資源受限時的情況一致。根∶地上部分、葉片∶根、繁殖器官∶根生物量間的異速生長屬于表觀可塑性。根∶莖、莖∶地上部分、葉與其他器官及繁殖器官與其他器官生物量間的異速生長屬于真正可塑性。隨密度的增加,大果蟲實葉和繁殖器官生物量的變化是真正可塑性,說明大果蟲實葉片分配及繁殖策略是由種群密度差異造成的,并且是非個體大小依賴的。這些變化導致大果蟲實形態特征及器官生物量之間在生長過程中權衡資源分配,形成不同的株型系統以順利完成生活史。