外源亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗生長及生理特性的影響

海 霞，米俊珍，2，趙寶平，2，嚴(yán)威凱，劉景輝，2*，張碧茹

(1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/雜糧產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，呼和浩特 010019；2 內(nèi)蒙古自治區(qū)高校燕麥工程研究中心/內(nèi)蒙古自治區(qū)雜糧工程技術(shù)研究中心/內(nèi)蒙古自治區(qū)燕麥工程實(shí)驗室，呼和浩特 010019；3 加拿大農(nóng)業(yè)與農(nóng)業(yè)食品部渥太華研究發(fā)展中心，安大略渥太華 K1AOC6)

鹽脅迫是主要的非生物脅迫之一，通過擾亂植物體內(nèi)離子的動態(tài)平衡，造成離子毒害和滲透脅迫從而引起次生代謝紊亂，進(jìn)而使植物體內(nèi)活性氧(ROS)大量積累，抑制作物生長并降低產(chǎn)量[1]，因此，尋找提高作物耐鹽性的方法，是農(nóng)業(yè)進(jìn)一步增產(chǎn)增收的重要基礎(chǔ)，也是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。在眾多提高作物抗鹽方法中，施用外源物質(zhì)是一種簡便有效的途徑，具有廣闊應(yīng)用前景[2]。多胺是具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿[3-4]，亞精胺(Spd)作為多胺中的一種[5]，能在一定程度上緩解鹽脅迫對作物造成的傷害[6-8]，而施用外源Spd的有效性除了依賴于物種、發(fā)育階段、脅迫強(qiáng)度和持續(xù)時間等因素外，還受施用濃度的影響[6,9-11]。

燕麥(AvenasativaL.)是世界范圍內(nèi)廣泛栽培的重要糧飼兼用作物之一，擁有營養(yǎng)價值和保健功能[12]。在中國內(nèi)蒙古農(nóng)牧交錯帶，大面積的燕麥種植區(qū)遭受鹽脅迫的威脅，通過探索外源調(diào)節(jié)物增強(qiáng)燕麥抵御鹽脅迫的生理機(jī)制，提高其耐鹽脅迫的能力具有重要意義。而目前有關(guān)外源Spd對燕麥在鹽脅迫下的生理調(diào)控作用的研究鮮見報道。因此，本試驗通過葉面噴施不同濃度的Spd，研究其對燕麥幼苗生長、根系活力、離子含量及比值、抗氧化酶活性、丙二醛和游離脯氨酸含量的影響，以期為亞精胺在燕麥抗鹽栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

本試驗于2018-2019年在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)燕麥產(chǎn)業(yè)研究中心實(shí)驗室進(jìn)行，以燕麥品種‘白燕5號’(耐鹽性較弱)為試驗材料。幼苗培養(yǎng)參考海霞等[13]的方法，略有改進(jìn)，首先，挑選大小一致的燕麥種子均勻放入發(fā)芽盒中發(fā)芽，待發(fā)芽盒中種子長出子葉且胚根長度達(dá)到3～5 cm時(4～5 d)，移至裝有1/2 Hoagland營養(yǎng)液(1.25 L)的水培盒中培養(yǎng)，營養(yǎng)液上放泡沫板固定燕麥幼苗，每盒35孔，每孔1株，每間隔2 d更換一次營養(yǎng)液。依據(jù)前期鹽脅迫濃度篩選試驗結(jié)果，當(dāng)幼苗培養(yǎng)至兩葉一心(17 d)時，隨機(jī)分成9組做如下處理：對照組(CK)，1/2 Hoagland營養(yǎng)液+葉噴蒸餾水；單獨(dú)鹽脅迫處理(S0)，1/2 Hoagland營養(yǎng)液+70 mmol/L鹽(NaCl和Na2SO4摩爾比1∶1混合，一次性加入70 mmol/L)+葉面噴施蒸餾水；鹽脅迫下葉面噴施Spd處理，1/2 Hoagland營養(yǎng)液+70 mmol/L鹽(NaCl和Na2SO4摩爾比1∶1混合)+葉噴不同濃度的Spd處理(S1-S7)，各處理Spd濃度依次為0.01、0.25、0.50、0.75、1.00、1.50和3.00 mmol/L。于18：00時開始按照試驗設(shè)計向植株葉片噴施不同的處理液，連續(xù)噴施4 d，噴施量為15 mL/(次·盒)，噴施處理結(jié)束后第8天進(jìn)行各項指標(biāo)測定，每個處理重復(fù)3次。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 幼苗干重取20株燕麥幼苗，之后迅速用蒸餾水洗凈，然后分成地上和地下兩部分，在80 ℃的烘箱中干燥72 h至恒重，分別測定地上和地下部干重(DW)[11]。

1.2.2 生理指標(biāo)稱取0.5 g燕麥根尖，采用TTC法測定[14]燕麥根系活力，每個處理3次重復(fù)。取各處理的燕麥幼苗不同葉位的葉片和根系，洗凈擦干，剪成小段，混勻，用來測定以下生理指標(biāo)。其中，葉片和根系分別稱取0.3 g，采用硫代巴比妥酸法[15]測定丙二醛(MDA)含量。采用酸性茚三酮法測定[16]游離脯氨酸含量，采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測定[17]超氧化物歧化酶(SOD)活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定[18]過氧化物酶(POD)活性，以上測定葉片和根系分別稱取0.5 g。葉片和根系分別稱取0.1 g，采用過氧化氫法測定[19]過氧化氫酶(CAT)活性。以上生理指標(biāo)每個處理3次重復(fù)。

1.2.3 離子含量及比值分別稱取葉片、莖稈和根系0.2 g鮮樣，每個處理3次重復(fù)。采用消解后火焰光度計測定的Na+、Mg2+、Ca2+、K+含量，并計算Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+值[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016整理數(shù)據(jù)和制圖，然后用SAS 9.4軟件進(jìn)行差異顯著性統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗干重和根系活力的影響

圖1顯示，對照組(CK)幼苗相比，幼苗的地上干重和地下干重在單獨(dú)鹽脅迫處理(S0)下分別顯著降低了36.0%和21.3%，而根系活力顯著大幅增加了356.3%(P<0.05)；與S0幼苗相比，鹽脅迫下噴施Spd處理(S1-S7)中，S3-S5處理燕麥幼苗的地上干重顯著提高，其余處理無顯著變化，但所有Spd處理均顯著低于CK；S2-S6處理燕麥幼苗的地下干重也比S0處理顯著提高，S3-S6處理還與CK組相近，而S1和S7處理與S0處理無顯著差異；S4和S5處理燕麥幼苗的根系活力比S0處理顯著增強(qiáng)，其余Spd處理均與S0處理無顯著差異；其中，S4處理效果的最好，其燕麥幼苗地上干重、地下干重和根系活力分別比單獨(dú)鹽脅迫處理(S0)顯著升高了34.1%、23.8%和24.7%。說明葉面噴施適宜濃度的亞精胺可顯著促進(jìn)鹽脅迫下燕麥幼苗地上和地下部生長，并以0.75 mmol/L Spd處理效果最好。

2.2 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫燕麥幼苗葉片和根系抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

首先，圖2顯示，燕麥幼苗葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量在單獨(dú)鹽脅迫處理(S0)下均比噴施清水的對照組(CK)明顯增加，增幅分別為5.4%、24.7%、103.4%和18.7%，且POD、CAT和MDA達(dá)到顯著差異水平。在鹽脅迫條件下，葉噴Spd處理(S1-S7)幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性均隨著Spd濃度的增加而先升高后降低，并均在S4處理時達(dá)到最大值，而其葉片MDA含量則隨著Spd濃度的增加而先降低后升高，并在S4處理時達(dá)到最小值；與S0相比，幼苗葉片的SOD、CAT活性在S1-S6處理先均不同程度升高，但僅S4處理增幅(分別為17.0%和23.8%)達(dá)到顯著水平，而在S7處理下卻降低了13.7%和19.3%；其葉片POD活性在S1-S7處理下均不同程度升高，其中的S2-S6處理增幅達(dá)到顯著水平，最高的S4處理增幅為22.9%；其葉片MDA含量在S1-S7處理下均不同程度降低，其中的S1-S5處理降幅達(dá)到顯著水平，而S2-S5處理間均無顯著差異，最低的S4處理降幅為25.2%。

CK.葉噴蒸餾水處理；S0.70 mmol/L鹽(NaCl和Na2SO4摩爾比1∶1混合)脅迫下葉噴蒸餾水處理；S1～S7.70 mmol/L鹽(NaCl和Na2SO4摩爾比1∶1混合)脅迫下分別葉噴0.01、0.25、0.50、0.75、1.00、1.50、3.00 mmol/L Spd處理；不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)；下同圖1 外源亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗干重和根系活力的影響CK. The leaves were sprayed with distilled water; S0. The leaves were sprayed with distilled water under 70 mmol/L salt (NaCl and Na2SO4 molar ratio 1∶1 mixed) stress; S1-S7. The leaves were sprayed with 0.01, 0.25, 0.50, 0.75, 1.00, 1.50 and 3.00 mmol/L exogenous spermidine under 70 mmol/L salt stress (NaCl and Na2SO4 molar ratio 1∶1 mixture); Different normal letters indicate significant difference between different treatments at 0.05 level; The same as belowFig.1 Effects of exogenous spermidine on dry weight and root activity of oat seedlings under salt stress

圖2 外源亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗不同部位SOD、POD、CAT活性和丙二醛含量的影響Fig.2 Effect of exogenous spermidine on SOD, POD, CAT activities and MDA content in different parts of oat seedling under salt stress

其次，圖2表明，燕麥幼苗根系SOD活性在S0處理下比對照組(CK)顯著降低22.6%，其根系POD和CAT活性分別比CK顯著增加11.3%和110.5%，而其根系MDA含量則比CK稍有增加。在鹽脅迫條件下，S1-S7幼苗根系的SOD、POD、CAT活性和MDA含量隨著Spd濃度增加的變化趨勢與葉片相同，且抗氧化酶活性(MDA含量)均在S4處理時達(dá)到最大值(最小值)；與S0處理相比較，根系S3-S5處理SOD活性以及S2-S5處理POD和CAT活性均顯著增強(qiáng)，它們在S4處理下分別顯著升高43.0%、19.4%和91.2%，根系MDA含量僅在S4處理下顯著降低了12.8%，根系各指標(biāo)在其余Spd濃度處理下均無顯著變化。

另外，在相同處理下，葉片SOD、CAT活性和MDA含量均高于相應(yīng)根系，其POD活性則低于相應(yīng)根系。可見，在鹽脅迫條件下，葉片噴施適宜濃度的Spd均可顯著增強(qiáng)燕麥葉片和根系中SOD、POD、CAT活性，顯著降低MDA含量，有效緩解鹽脅迫造成的過氧化傷害，并以0.75 mmol/L Spd處理的效果最佳。

2.3 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗葉片和根系游離脯氨酸含量的影響

圖3顯示，單獨(dú)鹽脅迫處理(S0)燕麥幼苗葉片和根系游離脯氨酸含量均比對照組(CK)顯著升高。在鹽脅迫條件下，各葉面噴施Spd(S1-S7)處理幼苗葉片和根系脯氨酸含量隨著施用Spd濃度的增加而先升高后降低，并均在S4處理下達(dá)到最大值；與S0處理相比，燕麥幼苗葉片的游離脯氨酸含量在S3-S5處理下顯著升高，在S1、S2、S6處理下無顯著變化，在S7處理下明顯降低；根系的游離脯氨酸含量在S2-S6處理下顯著比S0處理升高，在S1、S7處理下無顯著變化；S4處理幼苗葉片和根系游離脯氨酸含量分別比S0顯著升高了63.3%和362.6%。可見，燕麥幼苗葉片和根系游離脯氨酸含量在鹽脅迫下顯著增加，葉面噴施適宜濃度Spd能進(jìn)一步顯著提高器官脯氨酸含量，并以0.75 mmol/L Spd處理的效果最佳。

圖3 外源亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗不同部位游離脯氨酸含量的影響Fig.3 Effect of exogenous spermidine on proline content in different parts of oat seedling under salt stress

2.4 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫燕麥幼苗各器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量及其比值的影響

2.4.1 Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量首先，燕麥幼苗各器官Na+含量在對照組(CK)均很少，但莖稈和根系含量高于葉片；各器官Na+含量在鹽脅迫處理后(S0-S7)均大幅度顯著增加，且葉片和莖稈增幅明顯大于根系。與S0處理相比，葉片Na+含量在S3處理下顯著降低，而在S7處理下顯著升高，其余處理均變化不顯著；莖稈中Na+含量在S1-S7處理下均變化不顯著；根系中Na+含量在S1和S4處理下變化不顯著，而在其余處理下均顯著升高；其中，S4處理各器官Na+含量均與相應(yīng)S0處理無顯著差異(圖4，A)。

其次，燕麥幼苗各器官K+含量在對照組(CK)表現(xiàn)為莖稈和根系含量高于葉片；各器官K+含量在鹽脅迫處理后(S0-S7)均大幅度顯著降低，且葉片和莖稈含量明顯大于根系。葉片、莖稈和根系K+含量在S1-S7處理時均呈先增加后降低趨勢，但各處理與相應(yīng)S0處理大多無顯著差異；其中，S4處理燕麥葉片、莖稈和根系K+含量比S0處理分別升高了3.0%、10.7%和9.8%(圖4，B)。

再次，燕麥幼苗各器官Ca2+含量在對照組(CK)表現(xiàn)為葉片大于莖稈和根系；單獨(dú)鹽脅迫處理S0葉片和莖稈中Ca2+含量比CK分別降低了6.8%和30.0%，根系Ca2+含量則比CK顯著增加了54.1%；與S0相比，各器官Ca2+含量在S1-S7處理下大多無顯著變化，但葉片和根系的含量明顯大于莖稈；其中，S4處理莖稈Ca2+含量比S0處理分別增加了14.7%、7.5%和16.1%圖4，C)。

圖4 外源亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量的影響Fig.4 The effects of exogenous spermidine on Na+, K+, Ca2+ and Mg2+ contents in different parts of oat seedlings under salt stress

另外，燕麥幼苗對照組(CK)各器官M(fèi)g2+含量表現(xiàn)為莖稈大于葉片和根系，但其間的差異小于其余離子。S0處理燕麥幼苗葉片、莖稈和根系中Mg2+含量分別比CK降低了17.9%、32.8%和34.9%；與S0相比，S6、S7處理葉片和S7處理根系的Mg2+含量均顯著降低，S3-S5處理莖稈的Mg2+含量均顯著增加，其余處理器官的Mg2+含量均無顯著變化；S4處理燕麥葉片和莖稈中Mg2+含量分別比S0增加了1.2%和15.2%，而根系降低了1.3%(圖4，D)。

2.4.2 Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+值由圖5可知，燕麥幼苗對照組(CK)葉片、莖稈和根系的Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+值均處于極低水平，相比較而言，莖稈和根系的各離子比值更高些。在鹽脅迫處理下(S0-S7)，燕麥幼苗各器官的Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+值均大幅度顯著升高，并表現(xiàn)為莖稈>葉片>根系。其中，與S0處理相比，僅S7處理莖稈和根系的Na+/K+，S1、S2、S6、S7處理根系Na+/Ca2+，以及S7處理葉片和S2、S6、S7處理根系Na+/Mg2+值顯著增加，而S3-S6處理莖稈Na+/Mg2+值顯著降低，其余處理幼苗器官的Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+值均無顯著變化。其中，S4處理幼苗葉片、莖稈和根系的Na+/K+分別較S0處理降低了6.7%、6.6%和0.2%，Na+/Ca2+分別較S0降低了16.3%、3.2%和6.0%，而其葉片和莖稈Na+/Mg2+分別較S0降低了4.9%和9.6%，根系Na+/Mg2+較S0升高了10.5%，但僅莖稈的Na+/Mg2+變化達(dá)到顯著水平。

圖5 外源亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值的影響Fig.5 Effect of exogenous spermidine on Na+/K+, Na+/Ca2+ and Na+/Mg2+ratios in roots, stems and leaves of oat seedlings under salt stress

以上結(jié)果說明，在鹽脅迫條件下，燕麥幼苗各器官中Na+含量顯著增加，K+含量顯著下降，Ca2+含量在莖稈中顯著降低，在根系中顯著增加，而Mg2+含量在各器官中均降低但未達(dá)到顯著水平。葉面噴施0.75 mmol/L Spd能降低鹽脅迫下燕麥幼苗葉中的Na+含量，增加燕麥幼苗莖稈中的K+和Mg2+含量以及根、莖、葉中的Ca2+含量，并降低了葉片Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+值。

3 討 論

3.1 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗生長的影響

鹽脅迫是主要的非生物脅迫之一，當(dāng)植物遭受鹽脅迫時，最直觀的表現(xiàn)是生物積累量的降低，而生物積累量的降低是植物遭受生理傷害的綜合反映。燕麥幼苗干物質(zhì)量鹽脅迫下降低，這是因為根系吸收養(yǎng)分和水分受阻，引起離子失衡和生理干旱，導(dǎo)致植物體內(nèi)鹽離子大量積累以及活性氧過量產(chǎn)生、積累，這使得細(xì)胞膜受損，破壞細(xì)胞物質(zhì)交換平衡，進(jìn)而導(dǎo)致一系列生理生化代謝紊亂，最終使幼苗生長受阻。本研究中，噴施Spd處理可顯著提高鹽脅迫下燕麥幼苗的根系活力，增強(qiáng)根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累和利用，增加地上和地下部生物量的積累。同時，鹽脅迫條件下，噴施亞精胺對活性氧的過量產(chǎn)生有顯著抑制作用，這可從提高SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性以及降低幼苗體內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量得以印證。此外，葉面噴施Spd能通過降低Na+含量、提高K+、Ca2+和Mg2+含量來維持燕麥幼苗的離子平衡，進(jìn)而穩(wěn)定其細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。總體來看，噴施0.75 mmol/L Spd(S4處理)對鹽脅迫下燕麥幼苗生長的促進(jìn)效果最佳。

3.2 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗ROS產(chǎn)生抗氧化體系的影響

3.3 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗滲透調(diào)節(jié)作用的影響

脯氨酸(Pro)是一種分子透性大、極易溶于水的重要滲透調(diào)節(jié)劑和抗氧化劑，能穩(wěn)定細(xì)胞的滲透勢和細(xì)胞中生物活性大分子的構(gòu)象[23]，防止酶失活變性，保持細(xì)胞氮素水平，調(diào)節(jié)胞質(zhì)pH值和防止細(xì)胞質(zhì)酸化等，在緩解植物逆境脅迫中起重要作用[24]。因此通過外源物質(zhì)誘導(dǎo)和調(diào)控植物中Pro的含量可以有效緩解逆境傷害[25]。前人對鹽脅迫下狗牙草[26]、甜高粱[27]、辣椒[28]、黃瓜[29]和桑樹[30]的研究發(fā)現(xiàn)，噴施外源Spd能夠增加鹽脅迫下幼苗葉片和根系的Pro含量。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使燕麥葉片和根系脯氨酸含量增加，有助于調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢，增強(qiáng)燕麥幼苗對鹽脅迫的適應(yīng)性；0.25、0.50、0.75和1.00 mmol/L Spd處理能夠提高鹽脅迫下燕麥葉片游離脯氨酸的累積，其中0.75 mmol/L Spd處理下脯氨酸含量最高，這可能是外源Spd激活了燕麥在脅迫條件下Pro谷氨酸合成途徑的關(guān)鍵酶Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)和Δ1-吡咯啉-5-羧酸還原酶(P5CR)的活性，促進(jìn)Pro合成。還有一種可能是，在線粒體中催化Pro降解的脯氨酸脫氫酶(ProDH)和吡咯啉-5-羧酸脫氫酶(P5CDH)的氧化降解過程受到抑制，也導(dǎo)致Pro積累增加，這在小麥[21]和白三葉[31]的相關(guān)研究結(jié)果中得到了進(jìn)一步的印證。

3.4 葉面噴施亞精胺對鹽脅迫下燕麥幼苗離子平衡的影響

在鹽脅迫條件下,保持植物體及細(xì)胞內(nèi)的離子平衡對植物的正常生長發(fā)育至關(guān)重要。植物受到鹽脅迫后，會吸收更多的Na+等，減少對K+、Ca2+以及Mg2+的吸收[32-33]。Ca2+是植物代謝和發(fā)育的主要調(diào)控者[34]。高濃度Na+可置換質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜上結(jié)合的Ca2+，破壞Ca2+平衡，增加膜透性，伴隨著K+吸收的減少，進(jìn)一步影響Mg2+吸收[35-36]，所以在鹽堿脅迫下作物葉片中保持較低Na+/K+、Na+/Ca2+和 Na+/Mg2+是衡量作物耐鹽堿的重要指標(biāo)之一[37]。本試驗結(jié)果表明，鹽脅迫下噴施0.75 mmol/L Spd明顯降低了鹽脅迫下燕麥幼苗葉片中的Na+含量，增加了莖稈中的K+和Mg2+含量以及根、莖、葉中的Ca2+含量，有利于葉片中維持較低的Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+比值，增強(qiáng)了鹽脅迫下燕麥幼苗的離子平衡。Zhao等[38]研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd將Na+流入限制在根中并通過阻止K+從莖中流失，從而改善了大麥幼苗中的K+/Na+穩(wěn)態(tài)。也有研究表明外源Spd提高大麥幼苗根系液泡膜和質(zhì)膜H+-ATPase活性及液泡H+-PPase和Na+/H+逆向轉(zhuǎn)向蛋白的活性[39-40]，保持液泡膜和質(zhì)膜在鹽脅迫下的完整性，結(jié)合前人的研究進(jìn)一步說明，Spd可通過調(diào)控離子的吸收與在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化分布，提高了作物的耐鹽性，從細(xì)胞水平上提高了燕麥幼苗的抗鹽性。

4 結(jié) 論

綜上所述， 0.75 mmol/L外源Spd葉噴處理，顯著提高了燕麥幼苗葉片SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，降低MDA的生成量，減輕鹽脅迫下的氧化損傷，有助于膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，提高了脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，改善了燕麥幼苗中的Na+/K+穩(wěn)態(tài)，而高于或低于該濃度的亞精胺噴施處理對燕麥耐鹽性的影響較小。本實(shí)驗中，0.75 mmol/L的亞精胺噴施處理可高效修復(fù)燕麥幼苗因滲透脅迫和離子毒害引起的傷害，恢復(fù)和維持生理代謝和生化反應(yīng)的恒穩(wěn)狀態(tài)，從而增強(qiáng)了鹽脅迫下燕麥幼苗的抗氧化脅迫能力，使燕麥幼苗在逆境下受到的生長抑制得以緩解，提高了燕麥幼苗的抗鹽性。