不同光溫條件谷子資源主要農藝性狀的綜合評價

賈小平，袁璽壘，李劍峰，張博，張小梅，郭秀璞，陳春燕

?

不同光溫條件谷子資源主要農藝性狀的綜合評價

賈小平，袁璽壘，李劍峰，張博，張小梅，郭秀璞，陳春燕

（河南科技大學農學院，河南洛陽 471023）

【目的】通過在海南省、吉林省2個不同光溫環境調查100份春谷材料和60份夏谷材料抽穗期、株高、葉片數、穗長、穗粗、穗碼數、碼粒數、穗重、穗粒重、千粒重10個主要性狀，揭示春谷、夏谷光溫反應特性，篩選出適合用于谷子光溫敏感性評價的性狀指標。【方法】在連續兩年兩個地點對100份春谷材料和60份夏谷材料10個主要農藝性狀調查的基礎上，利用方差分析，建立光溫敏感性綜合評價指標值進行回歸分析、通徑分析，光溫相對敏感度比較分析3種方法評價春谷、夏谷10個性狀對光溫反應的敏感性。【結果】方差分析表明春谷、夏谷10個性狀在不同光溫條件均存在顯著差異（＜0.01），說明光溫條件對春谷和夏谷的影響是全方位的，無論春谷還是夏谷，抽穗期、株高、葉片數、穗長、穗粗、穗碼數、碼粒數、穗重、穗粒重9個性狀在吉林光溫條件下的調查值高于海南光溫條件下的調查值，相反，千粒重在吉林光溫條件下的調查值要低于在海南光溫條件下的調查值；通過主成分分析建立光溫敏感性綜合評價指標值，10個性狀對值進行回歸分析、通徑分析，春谷2個調查年份穗重、穗粒重、穗長、碼粒數對值直接效應較大，均表現較強的光溫敏感性，夏谷2個調查年份結果差異較大，只有穗重、穗長2個性狀對值的效應較明顯，均表現較強的光溫敏感性；通過比較10個性狀的光溫相對敏感度，發現春谷2個調查年份穗重、穗粒重、抽穗期、穗長、穗碼數光溫相對敏感度較其他性狀高，表現出更強的光溫敏感性，夏谷2個年份穗重、穗長、抽穗期、穗碼數光溫相對敏感度較其他性狀高，表現出更強的光溫敏感性。綜合值回歸分析、光溫相對敏感度比較分析2個年份的結果及水稻研究成果，本研究認為春谷穗重、穗粒重、穗長、穗碼數、抽穗期光溫敏感性較強，其次為葉片數與株高，穗粗與千粒重光溫敏感性較弱，碼粒數光溫敏感性不能確定；夏谷穗重、穗長、抽穗期、葉片數、穗碼數光溫敏感性較強，穗粗、碼粒數、千粒重3個性狀的光溫敏感性較弱，穗粒重與株高的光溫敏感性不確定。春谷和夏谷的穗重、穗長、抽穗期3個性狀均穩定表現對光溫較強敏感性。【結論】春谷、夏谷均受光溫條件的顯著影響，穗重、穗長、抽穗期3個性狀在春谷和夏谷中均穩定表現對光溫強敏感性，適合作為谷子光溫敏感性評價的指標性狀，葉片數適合作為夏谷光溫敏感性評價指標，株高不適合用來評價谷子光溫敏感性。

谷子；光溫敏感性；綜合評價；穗長；抽穗期

0 引言

1 材料與方法

1.1 谷子材料及種植方法

所用的160份谷子材料（60份夏谷，100份春谷）包括來自河南、河北、山東、山西、陜西、黑龍江、吉林、遼寧、新疆、內蒙古、甘肅、青海、寧夏、西藏等國內各地區的品種資源144份和來自國外的品種資源16份（電子附表1）。2015年5月中旬將160份谷子材料種植于吉林市農業科學院試驗田（北緯42°31′N，東經125°40′E），種植方式為每品種（系）種植1行，行長2 m，行距為60 cm，株距為3—5 cm，地兩頭設3行保護行，管理方式按當地常規方法。所測定的10個性狀包括抽穗期、株高、葉片數、穗長、穗粗、穗碼數、碼粒數、穗重、穗粒重和千粒重，其中抽穗期以每個品種（系）從出苗至超過50%植株抽穗的天數表示，其他各性狀均選擇每個品種（系）行中部10株進行測量，取均值作為該性狀的最終值。2015年11月中旬至2016年2月中旬于海南樂東縣九所鎮（北緯18°45′N，東經109°10′E）以相同種植方式種植160份谷子品種（系），性狀調查方式與吉林市相同。2016年5月中旬于吉林省農業科學院試驗田（公主嶺市，北緯43°11′N，東經124°02′E）、2016年11月中旬至2017年2月中旬于海南樂東縣九所鎮進行第2年試驗，種植方式與性狀測定方法均與吉林市相同。吉林與海南谷子播種到成熟期溫度、降雨情況見表1。

1.2 數據統計分析

1.2.1 方差分析 首先根據60份夏谷材料和100份春谷材料10個性狀測量值對不同地區、不同年份間各性狀的表現進行方差分析，以確定夏谷、春谷各性狀是否在不同光溫環境存在顯著差異。

1.2.2 主成分分析 分別對60份夏谷材料和100份春谷材料的株高、葉片數、抽穗期、穗長、穗粗、穗碼數、碼粒數、穗重、穗粒重、千粒重10個性狀在2種光溫環境條件下的相對值進行主成分分析。

1.2.3 夏谷、春谷各性狀與光溫敏感度值的通徑分析 參照梁文科[27]方法，首先利用公式(x)=(－min)/(max－min)計算每一品種各綜合指標的的隸屬函數值，其中x表示第個綜合指標，min表示第個綜合指標的最小值，max表示第個綜合指標的最大值。根據綜合指標貢獻率大小用公式w=p/S獲得綜合指標權重，公式中w表示第個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度；p為各品種第個綜合指標的貢獻率。各品種光溫敏感性綜合值用公式=?(x)·w?計算。最后以10個性狀的相對值為自變量，值為因變量進行回歸分析，對進入回歸方程的變量進行通徑分析。

表1 海南省、吉林省的溫度和降雨情況

上述所有統計分析方法均使用SPSS17.0軟件進行。

1.2.4 夏谷、春谷各性狀光溫相對敏感度比較 采用長短日照條件下某一性狀的相對差值RD（%）=[（L-S）/S×100]來評價夏谷、春谷10個性狀的光溫敏感度，用Excel 2003軟件繪制柱型圖，比較10個性狀光溫敏感性強弱。

2 結果

2.1 方差分析

通過對春谷、夏谷材料所調查10個性狀在海南、吉林2個環境方差分析（表2），可以看出無論春谷還是夏谷，不同環境條件對谷子10個性狀有極顯著影響（＜0.01），主要表現為吉林地區的株高、抽穗期、葉片數、穗長、穗粗、穗碼數、碼粒數、穗重、穗粒重均極顯著高于海南地區（＜0.01），而吉林地區的千粒重極顯著低于海南地區（＜0.01），說明2個不同光溫環境對春谷和夏谷各性狀都存在明顯的作用。而在2015和2016年份間，除了對穗粗影響差異不顯著（＞0.05），對穗粒重影響差異達到了顯著水平（＜0.05），對抽穗期、株高、葉片數、穗長、穗碼數、碼粒數、穗重、千粒重的影響均達到極顯著水平（＜0.01）。

表2 不同光溫環境對谷子10個性狀的影響

同行不同大寫字母表示差異極顯著（＜0.01），同行不同小寫字母表示差異顯著（＜0.05）

the different capital letters in the same line means a very significant difference (＜0.01), the different lowercase letters in the same line means a significant difference (＜0.05)

2.2 春谷、夏谷各性狀的主成分分析

通過對春谷、夏谷10個性狀在2種日照環境下表現的相對值進行主成分分析（表3），可以看出2015年春谷前4個主成分的貢獻率分別為41.641%、13.222%、12.336%和10.598%，累積貢獻率為77.796%；夏谷前3個主成分的貢獻率分別為41.854%、22.074%和14.673%，累積貢獻率為78.602%，而其余主成分貢獻率較小，可以忽略。因此，可以把春谷的10個性狀轉換成4個相互獨立的主成分，夏谷的10個性狀轉換成3個相互獨立的主成分，分別代表了原來10個性狀78%—79%的信息。2016年春谷前2個主成分的貢獻率分別為51.497%和17.704%，累積貢獻率為69.201%；夏谷前3個主成分的貢獻率分別為57.494%、15.829%和10.496%，累積貢獻率為83.820%。因此，可以把春谷的10個性狀轉換成2個相互獨立的主成分，夏谷的10個性狀轉換成3個相互獨立的主成分，分別代表69%—84%的信息。

2.3 春谷、夏谷10個性狀與光溫敏感指數D值的通徑分析

為了進一步確定與光溫敏感性最緊密的性狀，把光溫敏感性評價指標作因變量，10個性狀相對值作自變量，建立最優回歸方程。

2015年春谷：

=0.1091+0.0592+0.0363+0.1254+0.1445+ 0.1396+0.0567+0.0758+0.0859+0.08010

2015年夏谷：

=0.0781+0.0802+0.1673+0.1344+0.1375+ 0.1146+0.0277+0.1038-0.0589+0.05410

2016年春谷：

=0.1611+0.1852+0.1263+0.1644+0.0515+ 0.0266+0.0127+0.1328-0.0489+0.16010

2016年夏谷：

=5.302×10-5+0.1361+0.2172+0.1003+0.1334+ 0.0235-0.0096+0.0627-0.0128-0.0979+0.22210

1、2、3、4、5、6、7、8、9和10分別代表株高、葉片數、穗長、穗粗、穗重、穗粒重、穗碼數、碼粒數、千粒重和抽穗期。

對進入回歸方程的因子進行通徑分析（表4）。2015年春谷10個性狀穗重的直接效應最大（0.385），其次為穗粒重（0.361）、穗碼數（0.123）、穗長（0.109）、碼粒數（0.108），其余性狀的直接效應均較小；夏谷10個性狀穗重的直接效應最大（0.281），其次為穗長（0.249）、穗粒重（0.237）、碼粒數（0.21），其余性狀的直接效應均較小。2016年春谷10個性狀穗重的直接效應最大（0.382），其次為穗粒重（0.273）、碼粒數（0.162）、穗長（0.125），其余性狀的直接效應均較小；夏谷10個性狀葉片數的直接效應最大（0.270），其次為抽穗期（0.238）、株高和穗長（0.183）、穗粗（0.154）、穗重（0.147）、穗碼數（0.121），其余性狀的直接效應均較小。

表3 2015年和2016年谷子農藝性狀主成分特征值

2.4 春谷、夏谷各性狀光溫相對敏感度比較

根據光溫相對敏感度計算公式分別計算出春谷、夏谷10個性狀的平均敏感度值，比較各性狀光溫敏感度強弱（圖1）。2015年春谷10個性狀相對敏感度強弱排序為穗重、穗長、抽穗期、穗碼數、穗粒重、葉片數、穗粗、株高、碼粒數、千粒重；夏谷10個性狀相對敏感度強弱排序為抽穗期、穗長、葉片數、穗碼數、穗重、穗粒重、穗粗、株高、碼粒數、千粒重。春谷和夏谷相對敏感度排在前5位的性狀比較接近，不同的是春谷穗粒重敏感度比葉片數強，排第5位，而夏谷葉片數敏感度較穗碼數、穗重、穗粒重強，排在第3位。2016年春谷10個性狀相對敏感度強弱排序為穗重、穗粒重、穗碼數、穗長、抽穗期、株高、葉片數、穗粗、碼粒數、千粒重；夏谷10個性狀相對敏感度強弱排序為穗重、穗粒重、抽穗期、穗碼數、穗長、株高、葉片數、碼粒數、穗粗、千粒重。春谷和夏谷排在前2位的性狀都為穗重和穗粒重，后3位順序不同，春谷抽穗期靠后，穗碼數、穗長靠前，夏谷則是抽穗期靠前，穗碼數、穗長靠后，葉片數則在春谷和夏谷中均排在第5位以后。

表4 谷子10個性狀與光溫敏感指標D的通徑分析

圖1 2015和2016年谷子10個性狀光溫相對敏感度比較

3 討論

3.1 谷子光溫反應特點

谷子屬于短日照喜溫作物，對光溫反應敏感，隨著日照延長營養生長期變長，生殖生長期推后，植株普遍變高，葉片數增多，穗部變大。本研究發現無論春谷還是夏谷，對光溫反應是全方位的，所調查的10個性狀均受到光溫條件的顯著影響。對春谷來說，穗重、穗粒重、穗長3個性狀在2個年份無論對綜合評價指標值回歸分析，還是用相對敏感度進行比較分析，都穩定地表現出對光溫較高的敏感性，穗碼數和抽穗期2個性狀光溫相對敏感度在2個年份都較高，表現較強的光溫敏感性，但是在與值回歸分析中穗碼數只在一個年份表現強光溫敏感性，抽穗期在2個年份均表現弱的光溫敏感性。在水稻研究中，光周期途徑許多基因都是通過定位抽穗期克隆的[1-4]，抽穗期是能夠反應作物光周期敏感性的重要性狀，因此應該以2個年份的相對敏感度值為依據，穗碼數、抽穗期在春谷中也表現較強的光溫敏感性。葉片數在玉米光周期研究中能很好描述光周期反應的敏感性[27]，但是對春谷來說，葉片數與值的回歸分析、相對敏感度分析在2個年份結果中光溫敏感度均排在靠后位置，因此葉片數并不是對光溫敏感性較強的性狀，同樣株高在2個年份的對值回歸分析以及相對敏感度排序分析結果中均表現較弱的光溫敏感性，因此對春谷來說，株高的光溫敏感性相對較弱。碼粒數在與值回歸分析中2個年份均表現強光溫敏感性，但是在2個年份的相對敏感性分析中光溫敏感性排在后3位，2種分析方法存在矛盾，因此，春谷碼粒數的光溫敏感性不能確定。穗粗、千粒重2個性狀在與值回歸分析、相對敏感度分析中均表現弱光溫敏感性，對春谷來說，這兩個性狀的光溫敏感性是最弱的。對夏谷來說，穗重、穗長兩個性狀在與值回歸分析、光溫相對敏感度分析中均穩定表現較強的光溫敏感性，抽穗期、葉片數、穗碼數在與值回歸分析一個年份的結果以及光溫相對敏感度分析2個年份的結果均表現強光溫敏感性，因此，抽穗期、葉片數、穗碼數也是夏谷光溫敏感性較強的性狀，穗粒重、株高只在值回歸分析、光溫相對敏感度分析2種分析方法中的一個年份表現強光溫敏感性，最近國外學者研究不同光周期條件對谷子開花期、株高、生物量的影響，結果也發現光周期條件對開花期的影響最顯著，而對株高、生物量影響較小[29]。因此，對夏谷來說，這兩個性狀的光溫敏感性是不確定的。穗粗、碼粒數只在值回歸分析的一個年份表現強光溫敏感性，千粒重在值回歸分析、相對敏感度分析中均表現弱光溫敏感性，綜合分析，對夏谷來說穗粗、碼粒數、千粒3個性狀的光溫敏感性是最弱的。

3.2 谷子光溫反應評價的性狀指標

開花期是許多植物光溫反應敏感性的評價指標，水稻研究中多以抽穗期為主要指標來開展光周期途徑關鍵基因的定位與克隆[1-4]。在對玉米光周期敏感性評價指標的研究中，發現吐絲期、穗位高、抽雄期、散粉期、株高、ASI（雌雄間隔期）與光周期敏感性密切相關[16-17]；在谷子光周期敏感性QTL定位的研究中也是用開花期作為指標[12-13]。本研究對谷子10個農藝性狀的光溫敏感性進行了綜合評價，結果表明，谷子2個穗部性狀穗重、穗長穩定表現出對光溫較強的敏感性，無論春谷還是夏谷，都適合作光溫敏感性的評價指標，同樣穗碼數、抽穗期也表現出較強的光溫敏感性，適合作為谷子光溫敏感性評價指標。特別是抽穗期，在水稻光周期開花途徑基因克隆研究中發揮了重要作用，谷子花器官較小，田間鑒定開花期、成熟期費時費力，而抽穗期調查容易，需要時間短，結果可靠，在谷子光溫反應研究中將展現出巨大潛力。葉片數雖然在玉米光周期敏感性研究中作為一個重要的性狀指標，但是本研究發現春谷材料葉片光溫敏感性要弱于夏谷，因此，葉片數作為谷子光溫反應敏感性評價指標具有一定局限性，同樣株高在春谷中表現弱的光溫敏感性，在夏谷中光溫敏感性具有不確定性，不適合作谷子光溫敏感性評價指標。綜合來看，穗重、穗長、穗碼數、抽穗期是谷子光溫反應評價理想的性狀指標。

3.3 谷子光溫反應的理論研究和育種應用

目前，谷子光溫反應研究較多的集中在光溫敏不育材料方面，如光溫敏不育材料的選育、優勢雜交組合的選配[32]。在分子水平，已經開展了光溫敏雄性不育基因的定位、克隆[33-34]。光溫敏不育材料的研究成果為谷子雜交育種工作的開展奠定了良好基礎，如張家口農業科學院的趙治海成功培育出張雜谷系列雜交谷子新品種，在國內廣泛栽培。有關谷子光溫反應敏感性機制的研究較少，目前谷子光溫敏感性QTL定位的研究已經有所報道，結果表明，在谷子第4染色體定位到短日照條件與光周期敏感性相關的QTL位點，在第3和第9染色體定位到長日照條件下與光周敏感相關的QTL位點；日照長度在8—12 h定位的開花時間QTL具有共線性，而日照長度為16 h長日照定位的開花時間QTL與8—12 h定位的QTL存在差異，說明長日照（16 h）控制開花時間的遺傳機制與短日照（8—12 h）有所不同[12-14]。但是上述研究都是用開花期作為鑒定指標，目前谷子光溫敏感性評價缺少系統指標體系，光溫反應敏感性的遺傳規律有待進一步的揭示。本研究發現谷子抽穗期、穗重、穗長3個性狀光溫反應敏感性強，可以作為谷子資源光溫敏感性評價的可靠指標，這三個性狀相對開花期都具有操作簡單、易于鑒定的特點，特別是抽穗期，已經在水稻光周期開花研究中發揮了巨大作用，將在谷子光溫反應鑒定、光溫敏感性QTL定位研究中發揮重要作用。光溫反應敏感性是谷子生態適應性狹窄、生產上缺少跨區大品種的重要原因，而對谷子光溫敏感性準確、可靠的評價則是開展谷子廣生態適應性育種的前提，本研究篩選出的抽穗期、穗重、穗長3個性狀指標可以用于谷子資源光溫敏感性鑒定、雜交后代光溫鈍感個體的篩選，為谷子廣生態適應性育種提供了可靠評價指標，同時也可以用于谷子光溫敏感性遺傳規律研究、光溫敏感性QTL定位研究，為揭示谷子光溫敏感性分子機制、開展谷子廣生態適應性分子育種提供了前提條件。

4 結論

光溫條件對春谷、夏谷都具有顯著影響，春谷各性狀對光溫反應敏感性強弱排序為：穗重＞穗粒重＞穗長＞抽穗期＞穗碼數＞株高＞葉片數＞穗粗＞千粒重，夏谷各性狀對光溫反應敏感性強弱排序為：穗重＞穗長＞抽穗期＞葉片數＞穗碼數＞穗粗＞碼粒數＞千粒重；穗重、穗長、抽穗期3個性狀在春谷和夏谷中均穩定表現出強光溫敏感性，可以作為谷子資源光溫敏感性評價的指標性狀，葉片數適合作為夏谷光溫敏感性評價的指標性狀，株高不適合用于谷子光溫敏感性的評價。

致謝：本研究得到河北省農林科學院谷子研究所董志平研究員、全建章研究員，吉林市農業科學院劉永莉研究員、李原有研究員的大力支持，在此表示衷心感謝。

附表1 本研究所用的160份谷子資源

Table S1 160 foxtail millet resources used in this study

序號Serial number品種編號Variety number國家統一編號National unified number品種名Variety name來源地Origin region 1100027956鄭谷2Zhenggu2中國河南Henan, China 2300027954豫谷6Yugu6中國河南Henan, China 3400024231鄭06-6Zheng06-6中國河南Henan, China 4600024221豫谷3Yugu3中國河南Henan, China 5700027933鄭05-2Zheng05-2中國河南Henan, China 6800024226鄭州12Zhengzhou12中國河南Henan, China 7900024231鄭315Zheng315中國河南Henan, China 81000024262鄭8041Zheng8041中國河南Henan, China 91100024195安5424An5424中國河南Henan, China 101300027946豫谷15Yugu15中國河南Henan, China 111400027948豫谷11Yugu11中國河南Henan, China 121600028386豫谷16Yugu16中國河南Henan, China 131700027937安4117An4117中國河南Henan, China 141800027952豫谷13號Yugu13中國河南Henan, China 151900028387豫谷18號Yugu18中國河南Henan, China 162000027937安04-5014An04-5014中國河南Henan, China 172100024170豫谷2號Yugu2中國河南Henan, China 182200010182十里香Shilixiang 中國河南Henan, China 192300007844毛毛亮Maomaoliang中國河南Henan, China 202400020503大黃糯谷Dahuangnuogu 中國河南Henan, China 212500027920冀谷27Jigu27 中國河北Hebei, China 222600027921冀谷28Jigu28 中國河北Hebei, China 232700027925冀谷17Jigu17中國河北Hebei, China 242800027919金谷1號Jingu1中國河北Hebei, China 2529冀特5號Jite5中國河北Hebei, China 263000027910冀谷24Jigu24中國河北Hebei, China 273100027909冀谷22Jigu22中國河北Hebei, China 283300027907冀谷18Jigu18 中國河北Hebei, China 293400027906冀谷31Jigu31中國河北Hebei, China 303500027905復12Fu12中國河北Hebei, China 313700027924冀谷15Jigu15中國河北Hebei, China 323800027912冀谷29Jigu29中國河北Hebei, China 333900027911冀谷26Jigu26中國河北Hebei, China 344000027922冀谷30Jigu30中國河北Hebei, China 354100027733谷豐1Gufeng1中國河北Hebei, China 3642532 374300007619張農8Zhangnong8中國河北Hebei, China 384400022106壩谷6Bagu6中國河北Hebei, China 394500022109壩谷81Bagu81中國河北Hebei, China 404600022123壩谷210Bagu210中國河北Hebei, China 414700022173壩91-0130Ba91-0130中國河北Hebei, China 424800022116壩谷139Bagu139中國河北Hebei, China 434900022162壩91-0053Ba91-0053中國河北Hebei, China 445000022166壩91-0079中國河北Hebei, China 455100007036毛毛谷Maomaogu 中國河北Hebei, China 465200007040沙粒滾Shaligun 中國河北Hebei, China 475300019241大九根齊Dajiugenqi 中國河北Hebei, China 485500022090矮41Ai41中國河北Hebei, China 4957000027926衡谷9號Henggu9中國河北Hebei, China 506000022052毛谷2號Maogu2中國河北Hebei, China 516200022608南育3號Nanyu3中國河北Hebei, China 526400027898承谷11Chenggu11中國河北Hebei, China 536600028046矮88Ai88中國河北Hebei, China 546800012329小青谷Xiaoqinggu中國河北Hebei, China 556900012587黃毛谷Huangmaogu 中國河北Hebei, China 567000022881齊頭白Qitoubai 中國河北Hebei, China 577100022525老繩頭Laoshengtou 中國河北Hebei, China 587200008960龍爪谷Longzhuagu 中國河北Hebei, China 597300008461小白苗Xiaobaimiao 中國河北Hebei, China 607400007568黑色腰Heiseyao 中國河北Hebei, China 617600024082濟葉沖4Jiyechong4中國山東Shandong, China 627700019597魯谷3號Lugu3中國山東Shandong, China 638000023553早白糯Zaobainuo 中國山東Shandong, China 648400012887錢串子Qianchuanzi 中國山東Shandong, China 658500014233拔谷Bagu 中國山東Shandong, China 668600012877紅根子谷Honggenzigu 中國山東Shandong, China 678700011078早谷Zaogu 中國山東Shandong, China 688800006337晉汾13Jinfen13中國山西Shanxi, China 698900027993晉谷35號Jingu35中國山西Shanxi, China 709000027995汾選5號Fenxuan5中國山西Shanxi, China 719500018008皇龍谷Huanglonggu 中國山西Shanxi, China 729600017042紅腿谷Hongtuigu 中國山西Shanxi, China 739700024502大同黃Datonghuang 中國山西Shanxi, China 749800020590龍谷26Longgu26中國黑龍江Heilongjiang, China 759900027854白谷9號Baigu9中國吉林Jilin, China 7610000027862公谷66號Gonggu66中國吉林Jilin, China 7710100027699公谷69號Gonggu69中國吉林Jilin, China 7810200027704公矮3號Gongai3中國吉林Jilin, China 7910400000785白桿白沙Baiganbaisha 中國吉林Jilin, China 8010500000077糟皮一把奇Zaopiyibaqi中國黑龍江Heilongjiang, China 8110600015441龍爪粘Longzhuanian 中國黑龍江Heilongjiang, China 8210800015445安豐Anfeng 中國黑龍江Heilongjiang, China 8310900000011老來變Laolaibian 中國黑龍江Heilongjiang, China 841110002790306-766中國北京Beijing, China 8511200012037小早谷Xiaozaogu 中國北京Beijing, China 8611300018398紅桿谷Honggangu 中國陜西Shaanxi, China 8711400026203呼和浩特大毛谷Huhehaotedamaogu 中國陜西Shaanxi, China 8811500028011延谷11號Yangu11中國陜西Shaanxi, China 8911611郄107111qie1071 9011800014610米泉谷Miquangu 中國新疆Xinjiang, China 9111900014612沙灣谷子Shawanguzi 中國新疆Xinjiang, China 9212000018817谷子Guzi 中國新疆Xinjiang, China 9312100018811谷子Guzi 中國新疆Xinjiang, China 9412200021709谷上谷Gushanggu 中國甘肅Gansu, China 9512300028014隴谷11號Longgu11中國甘肅Gansu, China 9612400027972塞外香谷子Saiwaixiangguzi 中國寧夏Ningxia, China 9712500021671紅燃谷Hongrangu 中國寧夏Ningxia, China 9812600018751小苗谷Xiaomiaogu 中國寧夏Ningxia, China 9912700003251大青苗魚刺Daqingmiaoyuci 中國甘肅Gansu, China 10012800018675尕紅谷Gahonggu 中國甘肅Gansu, China 10112900002910黃玉3Huangyu3中國內蒙古Inner Mongolia, China 10213100003005秈紫灰谷Xianzihuigu 中國內蒙古Inner Mongolia, China 10313200003008二白谷Er’baigu中國內蒙古Inner Mongolia, China 10413300022053蒜皮白Suanpibai 中國內蒙古Inner Mongolia, China 10513600015547金香玉Jinxiangyu 中國內蒙古Inner Mongolia, China 10613700014740朝鮮谷子Chaoxianguzi 朝鮮Korea 10713800015037SET3/80SET3/80德國Germany 10813900015049ISE-430ISE-430美國America 10914000014718大王國Dawangguo 日本Japan 11014300014938ISE-245ISE-245印度邁索爾邦Mysore,india 11114400015012法谷28-81Fagu28-81法國France 11214500014729骨綠早1Gulvzao1朝鮮Korea 11314600022367ISE770ISE770國際半干旱研究所ICRISAT 11414700022370ISE775ISE775國際半干旱研究所ICRISAT 11514800014697島原Daoyuan 日本Japan 11614900014706六十日Liushiri 日本Japan 11715100015402金德Jinde 美國America 11815200022430Red mannaRed manna南非South Africa 11915300026837K-3606K-3606俄羅斯Russia 12015400014949Ise-455Ise-455美國America 12115500015029Set64/82Set64/82德國Germany 122156000279318322-14 12315700027915白米1號Baimi1 中國遼寧Liaoning, China 124159000279272013 1251610027917谷豐2號Gufeng2中國河北Hebei, China 12616200015128芝麻粟Zhimasu 12716300014623大頭糯Datounuo 中國湖南Hunan, China 12816400022285樂山白糯Leshanbainuo 中國四川Sichuan, China 12916500022313黃谷Huanggu 中國西藏Xizang, China 13016600026488黃粟Huangsu 中國廣西Guangxi, China 13116800025646黃谷子Huangguzi 中國青海Qinghai, China 13216900025962喇叭黃Labahuang 中國青海Qinghai, China 13317215HN-20615HN-206中國河北Hebei, China 13417315HN-13815HN-138中國河北Hebei, China 13517415HN-7915HN-79中國河北Hebei, China 136176六十天還家Liushitianhuanjia 中國吉林Jilin, China 137177谷子Guzi 中國青海Qinghai, China 138178紅糯谷Hongnuogu 中國寧夏Ningxia, China 139179小明谷子Xiaomingguzi 中國甘肅Gansu, China 140180粘子糯Nianzinuo 141181毛粟Maosu 14218200018651茄谷Qiegu 中國甘肅Gansu, China 143183然谷Rangu 中國陜西Shaanxi, China 144184鐵谷4號Tiegu4 中國遼寧Liaoning, China 145185紅苗2Hongmiao2中國吉林Jilin, China 146186叩根Kougen 中國吉林Jilin, China 14718800021176鐵7924Tie7924 中國遼寧Liaoning, China 14818900020837小金苗Xiaojinmiao 中國吉林Jilin, China 14919000015437嫩選十號Nenxuan10 中國黑龍江Heilongjiang, China 15019100028013隴谷10號Longgu10中國甘肅Gansu, China 15119200027871遼谷1號Liaogu1中國遼寧Liaoning, China 15219300027852嫩選十六Nenxuan16中國黑龍江Heilongjiang, China 15319400027882蒙早谷9號Mengzaogu9 中國內蒙古Inner Mongolia, China 154195紅鈣谷Honggaigu 中國天津Tianjin, China 15519600007028黑谷子Heiguzi 中國河北Hebei, China 15619800021303赤谷6號Chigu6 中國內蒙古Inner Mongolia, China 157200二不黃Er’buhuang中國山西Shanxi, China 158201白羅砂Bailuosha 中國河北Hebei, China 159202竹葉青Zhuyeqing 中國河北Hebei, China 160203壓塌車Yatache 中國河北Hebei, China

[1] Tsuji H, Tamaki S, Komiya R, Shimamoto K. Florigen and the photoperiodic control of flowering in rice., 2008, 1(1): 25-35.

[2] Yano M, Katayose Y, Ashikari M,Yamanouchi U,Monna L,Fuse T,Baba T,Yamamoto K,Umehara Y,Nagamura Y,Sasaki T. Hd1, a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to theflowering time gene CONSTANS., 2000, 12 (12): 2473-2484.

[3] Doi K, Izawa T, Fuse T, Yamanouchi U, Kubo T, Shimatani Z, Yano M, Yoshimura A. Ehd1, a B-type response regulator in rice, confers short-day promotion of flowering and controls FT-like gene expression independently of Hd1., 2004, 18(8): 926-936.

[4] Xue W Y, Xing Y Z, Weng X Y, Zhao Y,Tang W J, Wang L,Zhou H J, Yu S B, Xu C G,Li X H, Zhang Q F. Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice., 2009, 40 (6): 761-767.

[5] Lee S, Kim J, Han J J,Han M J, An G. Functional analyses of the flowering time gene OsMADS50, the putative SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1/AGAMOUS-LIKE 20 (SOC1/AGL20) ortholog in rice., 2004, 38(5): 754-764.

[6] Yang Y, Peng Q, Chen G X, Li X H, WuC Y. OsELF3 is involved in circadian clock regulation for promoting flowering under long-day conditions in rice., 2013, 6(1): 202-215.

[7] OsugiA, Itoh H, Ikeda-Kawakatsu K, TakanoM, IzawaT. Molecular dissection of the roles of phytochrome in photoperiodic flowering in rice., 2011, 157(3): 1128-1137.

[8] 張艾英, 郭二虎, 刁現民, 范惠萍, 李瑜輝, 王麗霞, 郭紅亮, 程麗萍, 吳引生. 2005—2015年西北春谷中晚熟區谷子育成品種評價. 中國農業科學, 2017, 50(23): 4486-4495.

ZHANG A Y, GUO E H, DIAO X M, FAN H P, LI Y H, WANG L X, GUO H L, CHENG L P, WU Y S. Evaluation of foxtail millet cultivars developed in the middle and late-maturing spring-sowing region in northwest China in 2005-2015.. 2017, 50 (23): 4486-4495. (in Chinese)

[9] 李志江, 馬金豐, 李延東, 李祥羽, 刁現民, 張婷. 東北春谷區近年來谷子育成品種的評價. 中國農業科學, 2017, 50(23): 4507-4516.

LI Z J, MA J F, LI Y D, LI X Y, DIAO X M, ZHANG T. Evaluation of foxtail millet cultivars developed in northeast China spring-sowing region in recent years., 2017, 50(23): 4507-4516. (in Chinese)

[10] 秦玉海, 張小紅, 馮露, 李微微, 徐兆師, 李連城, 周永斌, 馬有志, 刁現民, 賈冠清, 陳明, 閔東紅. 谷子轉錄因子基因SibZIP42在擬南芥中對高鹽和ABA的響應. 中國農業科學, 2016, 49(17): 3276-3286.

QIN Y H, ZHANG X H, FENG L, LI W W, XU Z S, LI L C, ZHOU Y B, MA Y Z, DIAO X M, JIA G Q, CHEN M, M D H. Response of millet transcription factor geneSibZIP42 to high salt and ABA treatment in transgenic., 2016, 49(17): 3276-3286. (in Chinese)

[11] 竇祎凝, 秦玉海, 閔東紅, 張小紅, 王二輝, 刁現民, 賈冠清, 徐兆師, 李連城, 馬有志, 陳明. 谷子轉錄因子SiNAC18通過ABA信號途徑正向調控干旱條件下的種子萌發. 中國農業科學, 2017, 50 (16): 3071-3081.

dou Y n, qin y h, min d h, zhang x h, wang e h, diao x m, jia g q, xu z s, li l c, ma y z, chen m. Transcription factor SiNAC18 positively regulates seed germination under drought stress through ABA signaling pathway in foxtail millet (L.).a, 2017, 50(16): 3071-3081. (in Chinese)

[12] 謝麗莉. 谷子光周期敏感相關性狀的QTL定位與分析[D]. 鄭州: 河南農業大學, 2012.

Xie L L. QTL mapping and analysis of the photoperiod-sensitive traits in foxtail millet [D]. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2012. (in Chinese)

[13] Margarita M H,Wang X W, Barbier H, Brutnell T P, Devos K M, Doust A N. Genetic control and comparative genomic analysis of flowering time in(Poaceae)., 2013, 3: 283-295.

[14] Doust A N, Mauro-Herrera M, Hodgeand J G, Stromsk J. The C4 model grassis a short day plant with secondary long day genetic regulation., 2017, 8: 1-10.

[15] 陳彥惠, 吳連成, 吳建宇, 席章營. 兩種緯度生態條件下熱帶、亞熱帶玉米種質群體的鑒定. 中國農業科學, 2000, 33(增): 40-48.

Chen Y H, Wu L C, Wu J Y, Xi Z Y. Identification of tropical, subtropical populations of maize in different ecological conditions of two latitudes,, 2000, 33(supplementary issue): 40-48. (in Chinese)

[16] 郭國亮, 李培良, 張乃生, 鈕笑曉, 張志慧, 趙建峰. 熱帶Suwan玉米群體遺傳變異的研究. 玉米科學, 2001, 9(4): 6-9.

Guo G L, Li P L, Zhang N S, Niu X X, Zhang Z H, Zhao J F. Study on genetic variation of tropical Suwan maize., 2001, 9(4): 6-9. (in Chinese)

[17] 龍挺, 柏光曉, 付梅. 西南地區10個玉米自交系光周期敏感性研究. 山地農業生物學報, 2014, 33(2): 5-9.

Long T, Bai G X, Fu M. Research on photoperiod sensitivity of 10 maize inbred lines from southwest region., 2014, 33(2): 5-9. (in Chinese)

[18] 張世煌, 石德權. 系統引進和利用外來玉米種質. 作物雜志, 1995, 1: 7-9.

Zhang S H, Shi D Q. Introduction and utilization of foreign corn germplasm systematically., 1995, 1: 7-9. (in Chinese)

[19] 張鳳路, Mugo S. 不同玉米種質對長光周期反應的初步研究. 玉米科學, 2001, 9(4): 54-56.

Zhang F L, Mugo S. Primary study on the effect of long photoperiod on different maize germplasm., 2001, 9(4): 54-56. (in Chinese)

[20] Gouesnard B, Rebourg C, Welcker C, Charcosset A. Analysis of photoperiod sensitivity within a collection of tropical maize populations., 2002, 49: 471-481.

[21] 韓天富, 王金陵. 大豆開花后光周期反應的研究. 植物學報, 1995, 37(11): 863-869.

Han T F, Wang J L. Studies on the post-flowering photoperiodic responses in soybean., 1995, 37(11): 863-869. (in Chinese)

[22] Sun H B, Jia Z, Cao D, Jiang B J, Wu C X, Hou W S, Liu Y K, Fei Z H, Zhao D Z, Han T F. GmFT2a, a soybean homolog of flowering locus T, is involved in flowering transition and maintenance., 2011, 6(12): e29238.

[23] 楊志攀, 張曉娟, 蔡淑平, 邱德珍, 王國勛, 周新安. 大豆“短青春期”品種的光（溫）反應研究Ⅱ: 對短日照的反應. 中國油料作物學報, 2001, 23(2): 35-39.

Yang Z P, Zhang X J, Cai S P, Qiu D Z, Wang G X, Zhou X A. Response of short juvenilit soybean varieties to photoperiodsⅡ: Response to short day length., 2001, 23(2): 35-39. (in Chinese)

[24] 楊志攀, 張曉娟, 蔡淑平, 邱德珍, 王國勛, 周新安. 大豆“短青春期”品種的光（溫）反應研究Ⅲ: 對長日照的反應. 大豆科學, 2001, 20(3): 191-196.

Yang Z P, Zhang X J, Cai S P, Qiu D Z, Wang G X, Zhou X A. Response of short juvenilit soybean varieties to photoperiodsⅢ: Response to long day length., 2001, 20(3): 191-196. (in Chinese)

[25] 費志宏, 吳存祥, 孫洪波, 侯文勝, 張寶石, 韓天富. 以光周期處理與分期播種試驗綜合鑒定大豆品種的光溫反應. 作物學報, 2009, 35(8): 1525-1531.

Fei Z H, Wu C X, Sun H B, Hou W S, Zhang B S, Han T F. Identification of photothermal responses in soybean by integrating photoperiod treatments with planting-date experiments., 2009, 35(8): 1525-1531. (in Chinese)

[26] 陳彥惠, 吳連成, 吳建宇. 熱帶、亞熱帶玉米群體的鑒定研究. 河南農業大學學報, 1999, 33(4): 321-325.

Chen Y H, Wu L C, Wu J Y. Study on identifying tropical, subtropical populations of maize., 1999, 33(4): 321-325. (in Chinese)

[27] 梁文科. 熱帶溫帶玉米群體育種價值評估及光周期反應敏感性指標研究[D]. 武漢: 華中農業大學, 2008.

Liang W K. Breeding value estimation and photoperiod sensitivity index study of tropical, temperate maize populations [D].Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2008. (in Chinese)

[28] 李婉琳, 宋潔, 郭華春. 引自CIP的馬鈴薯新品系的光周期敏感性評價. 云南農業大學學報, 2017, 32(3): 395-401.

Li W L, Song J, Guo H C. Evaluation of photoperiod sensitivity of introduced potato new Lines from international potato center., 2017, 32(3): 395-401. (in Chinese)

[29] Doust A N, Diao X M.. German: Springer-Verlag Press, 2017: 197-210.

[30] Bennetzen J L, Schmutz J, Wang H, Percifield R, Hawkins J, Pontaroli A C, Estep M, Feng L, Vaughn J N, Grimwood J, Jenkins J, Barry K, Lindquist E, Hellsten U, Deshpande S, Wang X W, Wu X M, Therese Mitros T, Triplett J, Yang X H, Ye C Y, Mauro-Herrera M, Wang L, Li P H, Sharma M, Sharma R, Ronald P C, Panaud O, Kellogg E A, Brutnell T P, Doust A N, Tuskan G A, Rokhsar D, Devos K M. Reference genome sequence of the model plant., 2012, 30(6): 555-564.

[31] Zhang G Y, Liu X, Quan Z W, Cheng S F, Xu X, Pan S K,Xie M, Zeng P, Yue Z, Wang W L, Tao Y, Bian C, Han C L, Xia Q J, Peng X H, Cao R, Yang X H, Zhan D L, Hu J C, Zhang Y X, Li H N, Li H, Li N, Wang J Y, Wang C C, Wang R Y, Guo T, Cai Y J, Liu C Z, Xiang H T, Shi Q X, Huang P, Chen Q C, Li Y R, Wang J, Zhao Z H, Wang J. Genome sequence of foxtail millet () provides insights into grass evolution and biofuel potential., 2012, 30(6): 549-556.

[32] 王玉文, 王隨保, 李會霞, 王高鴻, 田崗, 史琴香. 谷子光敏雄性不育系選育及應用研究. 中國農業科學, 2003, 36(6): 714-717.

Wang Y W, Wang S B, Li H X, Wang G H, Tian G, Shi X Q. Studies on breeding of photoperiod-sensitive male-sterile line in millet and its application., 2003, 36(6): 714-717. (in Chinese)

[33] 袁進成, 石云素, 胡洪凱, 趙治海, 宋燕春, 石艷華, 黎裕, 王天宇. 谷子顯性雄性不育基因Msch的AFLP標記. 作物學報, 2005, 31(10): 1295-1299.

Yuan J C, Shi Y S, Hu H K, Zhao Z H, Song Y C, Shi Y H, Li Y, Wang T Y. AFLP mapping for the gene "Msch" controlling the dominant male sterility in foxtail millet ()., 2005, 31(10): 1295-1299. (in Chinese)

[34] 楊莉芳. 谷子雄性不育基因的精細定位[D]. 北京: 中國農業科學院, 2013.

Yang L F. Fine mapping of male-sterile genein foxtail millet [D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2013. (in Chinese)

（責任編輯 李莉）

Comprehensive Evaluation of Main Agronomic Traits of Millet Resources under Different Light and Temperature Conditions

JIA XiaoPing, YUAN XiLei, LI JianFeng, ZHANG Bo, ZHANG XiaoMei, GUO XiuPu, CHEN ChunYan

(College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan)

【Objective】To uncover the characteristics of photo-thermo reaction of spring millet and summer millet, screen out the suitable traits for foxtail millet photo-thermo sensitivity evaluation, ten main agronomic traits including heading date, plant height, number of leaves, panicle length, panicle diameter, branch number per panicle, grain number per branch, panicle weight, grain weight per panicle and 1000-grain weight of 100 spring millet materials, 60 summer millet materials were investigated in two locations of Hainan and Jilin with different photo-thermo conditions.【Method】Based on the survey data of ten traits from 100 spring millet materials, 60 summer millet materials in two locations for two consecutive years, three methods including variance analysis, regression analysis and path analysis between ten traits and comprehensive evaluation indexvalue of photo-thermo sensitivity, photo-thermo relative sensitivity comparison analysis of ten traits were performed to evaluate the photo-thermo sensitivity of ten traits of spring millets and summer millets.【Result】Variance analysis showed that ten traits of both spring millets and summer millets were significant difference between two different photo-thermo conditions (＜0.01), indicating the omnibearing effect of photo-thermo condition on spring millets and summer millets. The investigation values of heading date, plant height, number of leaves, panicle length, panicle diameter, branch number per panicle, grain number per branch, panicle weight, grain weight per panicle of both spring millets and summer millets in Jilin location were higher than that in Hainan location. On the contrary, the investigation value of 1000-grain weight under Jilin photo-thermo condition was lower than that under Hainan photo-thermo condition. Comprehensive evaluation indexvalue of photo-thermo sensitivity was constructed by principal component analysis, based on which regression analysis and path analysis were performed between ten traits andvalue. The results showed that panicle weight, panicle length, grain weight per panicle and grain number per branch of spring millets had relatively high direct effect onvalue in two investigation years, indicating a higher sensitivity of these traits to photo-thermo reaction. For summer millets, there was profound difference between two years, only panicle weight and panicle length had significant effect onvalue, were sensitive to photo-thermo reaction in two years. By comparing the relative photo-thermo sensitivity of ten traits, it was found that panicle weight, grain weight per panicle, heading date, panicle length and branch number per panicle of spring millets were more sensitive to photo-thermo reaction than other traits in two years. Meanwhile, panicle weight, panicle length, heading date, branch number per panicle and number of leaves of summer millets were more sensitive to photo-thermo reaction than other traits in two years. Combining the results byvalue regression analysis, path analysis, photo-thermo relative sensitivity analysis for two years, and the research results of rice, we could conclude that for spring millets, panicle weight, grain weight per panicle, panicle length, branch number per panicle heading date showed strong photo-thermo sensitivity, following them were number of leaves and plant height, panicle diameter and 1000-grain weight showed weak photo-thermo sensitivity. The photo-thermo sensitivity of grain number per branch was uncertain. For summer millets, panicle weight, panicle length, heading date, number of leaves and branch number per panicle showed strong photo-thermo sensitivity, panicle diameter, grain number per branch and 1000-grain weight showed weak photo-thermo sensitivity. The photo-thermo sensitivity of grain weight per panicle and plant height were uncertain. Panicle weight, panicle length and heading date were the mutual traits of spring millets and summer millets that showed strong sensitivity to photo-thermo reaction.【Conclusion】Spring millets and summer millets were both significantly affected by photo-thermo conditions. Panicle weight, panicle length and heading date of spring millets and summer millets were more sensitive to photo-thermo reaction, which were suitable index traits for photo-thermo sensitivity evaluation of foxtail millet. Number of leaves was suitable for photo-thermo sensitivity evaluation of summer millets. Plant height was not suitable for photo-thermo sensitivity evaluation of foxtail millet.

; photo-thermo sensitivity; comprehensive evaluation; panicle length; heading date

2018-02-08；

2018-04-12

國家自然科學基金（31471569）

賈小平，Tel：0379-64282340；E-mail：jiaxiaoping2007@163.com

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.13.001