蝗蟲對藍波譜不同偏光屬性刺激效應的視偏響應效應測定

劉啟航 孔曉紅 付素芳 杜家熙 周 強

(1河南科技學院機電學院， 新鄉453003； 2中國農業大學工學院， 北京 100083)

0 引言

研究蝗蟲災害的光電波譜誘導捕集技術是實現現代物理農業的組成部分，該技術不僅能夠實現農藥使用量降低，還可以為其他農林牧害蟲的物理防治提供有意義的借鑒，蝗蟲視敏有效激發及視響應敏感的光波物理信息是解決問題的關鍵，但未能獲得突破。目前，昆蟲依據自然界偏振光場屬性的定位導航功能研究，為蝗蟲視覺誘導信息提供了重要借鑒，但昆蟲偏光研究還限于偏振敏感神經探測控制機制及行為定向，因此，研究蝗蟲偏光視勵性光電誘導增益效應，有利于昆蟲偏光響應機制及其在農業植保中的應用。

文獻[1-4]研究表明，蝗蟲等昆蟲依賴復眼將光學能量轉化為神經沖動電位，作為感受外界刺激的起點，并以膜外電位ERG來反映外界刺激強度，而蝗蟲敏感波譜光能強度引起的視覺生理調控機制，在滿足視覺功能的前提下產生趨光視覺行為，并引發蝗蟲對光刺激信號的感應辨識和光照環境中的自身空間定位，但光譜識別力和條紋定向是2個明顯不同的視覺行為，且對水平光柵目標的響應更強。同時，蝗蟲偏振視覺具有E-矢量定向匹配功能，并能夠監控響應天空的偏振類型，易造成生理神經的激發和改變活動行為，所以蝗蟲等昆蟲能夠感知天空線偏光，并具有利用偏光進行定向的能力[5-7]。偏振光照對蝗蟲偏振神經具有興奮抑制、引起和增效作用，所以蝗蟲對偏振光的響應取決于藍光敏感光子接受器，并當外界環境亮度降低時，偏振光對蝗蟲定向起著決定作用，且蝗蟲對藍光旋轉交變偏振光場的響應強度比綠、藍線偏振光場分別高25%和28%[8-11]。因此，研究藍光偏振光場特征對蝗蟲的光電誘導效應，獲得蝗蟲偏光響應中的視勵性視敏增益機制及作用方式，能降低能量投入和提高誘導效果。

本文利用藍光波譜光照、藍光激光條紋光照及其不同特征的偏振光場，測試蝗蟲視效性視敏響應效果，以揭示蝗蟲視響應與視覺激勵的相關關聯、優化蝗蟲視覺響應良好的激勵增益機制及光場效應，以獲得蝗蟲趨光趨偏響應所需的光能物理特征和光波信息因素，并探討蝗蟲趨光趨偏響應機理，以期為蝗蟲偏光響應及光響應的研究提供理論基礎和方法參考。

1 材料和方法

試蟲為河北邯鄲棚內飼養羽化7 d內的東亞飛蝗健壯成蟲。購買后試蟲戶外紗窗箱內以新鮮蘆葦葉及竹葉飼養。室內進行試驗，室溫為27～30℃，試驗采集時間為20:00—22:00。

試驗裝置如圖1示，其中，視勵光源共4組，黑光板制成的行為響應通道呈U型。

圖1 蝗蟲視覺響應不同光場特性的試驗裝置Fig.1 Experimental equipment of locust responding to different blue light propertiesⅠ.線偏藍波譜光源組：i.線偏片，ii.線偏玻璃片 Ⅱ.退偏藍波譜矢量光：i.固定偏振片，iii.退偏偏振片，ii.線偏玻璃片 Ⅲ.藍波譜激光光源組：iv.橫條紋光源，vi.豎條紋光源 Ⅳ.藍波譜光源組：v.藍光源，vi.激光藍波譜豎條紋光照，i.固定偏振片，iii.退偏偏振片 1.行為響應通道1 2.行為響應通道2 3.閘門1 4.閘門2 5.蝗蟲反應室1 6.蝗蟲反應室2 7.反應室通道 8.閘門3 9.閘門4

Φ55 mm圓形LED藍光源2個分別前置線偏片(透光率50%、起偏率95%)和線偏玻璃片(長×寬：200 mm×150 mm，透光率85%、起偏率25%)(Ⅰ組，形成起偏程度不同的線偏光和玻璃線偏光),Φ55 mm圓形LED藍光源2個分別前置2個線偏片(固定線偏片i和矢量可調退偏偏振片iii)和線偏片與線偏玻璃片(固定線偏片i和線偏玻璃偏片ii)(Ⅱ組，形成退偏程度不同的偏光和玻璃偏光，且固定線偏片2′的起偏矢量相同)，測試起偏程度不同的線偏光和退偏程度不同的退偏光的偏光屬性視勵效果；1.8 W藍激光光源2個(Ⅲ組，調整聚光頭分別形成藍波譜橫條紋光iv及豎條紋光vi，其中，條紋間距及條紋寬度在0.5 m內為5 mm)，測試激光條紋光的蝗蟲視勵性趨光效果；Φ55 mm圓形LED藍光源和1.8 W藍激光豎條紋光源前端分別前置2個偏振片(固定線偏片i和矢量可調退偏偏振片iii)(Ⅳ組，形成光質屬性不同的偏光)，驗證及討論蝗蟲偏光響應的矢勵性矢敏效應。

Ⅰ～Ⅳ視勵光源組分別置于行為響應通道1、2前端，調整相互間距，保證光照效果，465 nm藍光光源及激光條紋光源供電電壓分別為12 V和5 V。

為確定蝗蟲的視響應效應及其視行為的光質調控效應，U型通道中，行為響應通道1與蝗蟲反應室1、行為響應通道2與蝗蟲反應室2分別制成直通道(總長：3.0 m，寬×高：0.5 m×0.4 m)，由閘門在2.5 m處分隔形成視響應通道及蝗蟲反應室，通道劃分成如圖1所示區段。為確定反應室1和2內的光照對蝗蟲視響應的影響，反應室1、2由中間O-O標示的反應室通道(長×寬×高：0.3 m×0.4 m×0.4 m)相連。

為對比確定蝗蟲對藍光不同光質的視響應效應，針對每一光源組，30只試蟲為一組并備2組。

首先，利用Ⅰ型光源組，2組試蟲分別置于反應室1和反應室2內進行測試，測2次后2組試蟲互換反應室再測2次(光源組中每一光質均共測4次，以避免不可比性)，以確定線偏光質對蝗蟲的視勵性視敏效應。然后，在Ⅱ型光源組中，相對于固定偏振片i，利用矢量分度架調整偏振片ii形成矢量不同的試驗用退偏光(試驗中，選取矢量角度為0°、30°、90°、120°、180°、210°、270°、330°[12])，并利用偏振片i與線偏玻璃片形成的玻璃退偏光，針對每一矢量退偏光和玻璃退偏光，利用上述方法進行測試，以確定退偏光及玻璃退偏光對蝗蟲的視勵效應(Ⅰ和Ⅱ中光源光照度為100、1 000、10 000 lx)。

其次，針對Ⅲ型光源組(光照度為100 lx)中的橫、豎激光條紋光照，利用上述相同方法進行測試，以優選蝗蟲視敏良好的視勵信息，在此基礎上，利用Ⅳ型光源組形成的藍波譜豎條紋和藍波譜退偏矢量光照(二者光源對應的光照度分別為100、10 lx，退偏矢量同上)，利用上述相同方法進行測試，以驗證和探討偏光不同光質對蝗蟲視偏響應效應的視勵效果和蝗蟲偏振視覺的視敏光質屬性。

為測試蝗蟲對不同光質屬性的視響應效應，試驗前，試蟲群體置于蝗蟲反應室內適應。試驗時，開啟光源10 min及閘門1～4。試驗中，兩次試驗間隔為20 min，以確保蝗蟲視覺恢復，而且，兩組試蟲在不同測試次數中對相同光屬性的視響應效應結果在0.01水平上差異不顯著(F檢驗)。通過觀察，反應室1和2內蝗蟲的避光效應不顯著，且相互光照作用下，避光蝗蟲過O-O界線的蟲數不影響試驗結果。試驗后，關閉光源及閘門，針對光源組中每一光質特性對應的響應通道，分別記錄各區段內蟲數。依據每次記錄的試驗數據，計算各通道0～0.5 m、0～1.0 m、0～2.5 m內總次數的蟲數均值數與30只蟲數的百分比，分別確定視趨強度、視聚集效應、視響應程度，用這3個指標來反映蝗蟲對不同光質屬性的視敏性視偏響應效應。

試驗數據采用Excel軟件和SPSS 16.0數據處理系統進行數據統計分析，不同光源處理間差異顯著性采用F檢驗，多重分析采用LSD測驗。試驗結果均值標準誤差為±(2.5%～5.0%)，不同次試驗處理間差異不顯著(F檢驗，P>0.05)。

2 結果與討論

2.1 試驗結果

2.1.1蝗蟲對藍光線偏不同光質光照的視偏響應效應

蝗蟲對不同線偏光質的視響應結果如圖2所示。

圖2 不同光照度的線偏光質視偏響應效應Fig.2 Response effect of locust for different linear polarized lights

由圖2可知，線偏光中，光照度遞增性刺激效應未能引起蝗蟲趨向于0～0.5 m區段內，而光照度遞增，蝗蟲視聚集效應呈遞減性，且光源光照度100 lx與1 000 lx相比，蝗蟲視響應程度無差異而10 000 lx對應的視響應程度顯著低于100 lx及1 000 lx；玻璃線偏光中，光源光照度遞增，蝗蟲的視趨強度增強，而1 000 lx的視聚集效果最差，10 000 lx的視聚集效果最優，且光照度遞增，蝗蟲視響應程度的變化不顯著。經對比，蝗蟲對玻璃線偏光的視趨強度及視聚集效果優于線偏光，而100 lx及1 000 lx時蝗蟲對線偏光的視響應程度顯著高于玻璃線偏光，而10 000 lx時低于玻璃線偏光。

由于偏振片線偏光的偏振效應較高，玻璃線偏光的藍光波譜光照效應較強，因而，在蝗蟲的視偏響應效應中，藍光線偏光的起偏效應決定蝗蟲視響應程度的視敏性、線偏光照度制約蝗蟲的視趨強度及視聚集效果，且較弱光照中單偏片線偏光照特性對蝗蟲偏振視覺的視勵性較優。

圖3 不同退偏矢量角度的視偏響應效應結果Fig.3 Results of locusts response to different light illumination of polarized light

2.1.2蝗蟲對藍光退偏光不同光質光照的視響應效應

蝗蟲對單偏振片與線偏玻璃形成的玻璃退偏光、退偏矢量不同退偏光的視偏響應效應結果分別如表1和圖3所示。

由表1可知，100 lx時蝗蟲對玻璃退偏光的視趨強度及視聚集效果顯著最優，且1 000、10 000 lx時玻璃退偏光未引起蝗蟲產生視趨效應，隨光照度遞增，10 000 lx與1 000 lx相比，10 000 lx對應的視聚集效果較優，10 000 lx對應的視響應程度最高，但與100 lx相比，差異性不顯著(P>0.025)。經比較，光源光照度為1 000 lx時蝗蟲的視偏響應效應最差，100 lx時視偏響應效應最優。

由圖3可知，100 lx及10 000 lx時，退偏0°矢量光照未引起蝗蟲產生視趨效應，且退偏90°矢量光照中10 000 lx對應的視趨強度高100 lx 2個百分點，而其余相同矢量光照中，100 lx對應的視趨強度較優，且1 000 lx與10 000 lx相比，二者對應的視趨強度差異性不顯著(P>0.025)，經比較，100 lx時，蝗蟲對退偏120°及180°矢量光照的視趨強度最優。退偏30°矢量光照中10 000 lx對應的視聚集效應較優，其余相同矢量光照中，100 lx對應的視聚集效應較優，且90°矢量光照中10 000 lx次優而其余相同矢量中1 000 lx次優，經比較，100 lx時，蝗蟲對90°和120°的視聚集效應分別最優和次優。但10 000 lx時蝗蟲對相同矢量退偏光照的視響應程度較優并以270°矢量最優，而蝗蟲對120°、180°、210°的視響應程度無差異且次優。

表1 蝗蟲對單偏振片與線偏玻璃耦合性玻璃退偏光的視響應效應結果Tab.1 Results of locust response to polarized light formed by single polarizer and glass

注:表中數據為平均值±標準誤差，不同處理間差異不顯著(P>0.05)(F檢驗)。

玻璃退偏光中，100 lx對應的視趨強度及視聚集效應較優、10 000 lx對應的視響應程度較強(表1)。經測定和計算，退偏180°矢量光照的偏振度和光照度低于玻璃退偏光，而100 lx時蝗蟲對玻璃退偏光和退偏180°矢量光的視趨強度相同。100 lx時退偏0°矢量光照的光照度與其180°相同，但蝗蟲對0°矢量光照的視趨強度最低。100 lx時退偏120°矢量光照的光照度低于180°矢量光照度，但兩者的視趨強度差異性不顯著(P>0.01)。100 lx時，玻璃退偏光的光照度及偏振度均高于90°、270°退偏光，但蝗蟲對90°及270°退偏光的視聚集效應優于玻璃退偏光，且退偏矢量光照中，蝗蟲對90°退偏光的視聚集效應、對270°退偏光的視響應程度最優，并均以120°次優。

因而，偏光偏振度及E-矢量光照度影響退偏光質屬性對偏振視覺視激性敏感效應的視勵強度，并呈現強化或抑制性作用效應。經對比，100 lx時，蝗蟲對180°退偏光的視趨強度、90°退偏光的視聚集效應、270°退偏光的視響應程度最優，且視偏響應效應均以120°次優。

2.1.3蝗蟲對藍波譜激光條紋及其退偏矢量光的視偏響應效應

利用蝗蟲視偏響應效應較優光照度(100 lx)，藍波譜條紋光照中，蝗蟲對豎條紋光照的視響應效應顯著優于橫條紋(圖4)，且蝗蟲對豎條紋藍波譜偏光的視偏響應結果如圖5所示。

圖4 蝗蟲對橫豎條紋光照的視響應結果Fig.4 Results of locust response to stripes light

圖5 蝗蟲對豎條紋退偏矢量光照的視偏響應效應結果Fig.5 Results of locust response to vertical stripe of polarized light

豎條紋退偏矢量光照與豎條紋光照(圖4和圖5)相比：蝗蟲對豎條紋120°退偏矢量光照的視趨強度優于豎條紋光照，而對其余矢量光照的視趨強度均低于豎條紋光照，且豎條紋退偏矢量光照中蝗蟲對270°的視趨強度次優而330°較差；蝗蟲對豎條紋120°及270°退偏矢量光照的視聚集效應優于豎條紋光照，而對其余矢量光照的視趨強度均低于豎條紋光照，且蝗蟲對120°矢量光照的視聚集效應較優而330°較差；蝗蟲對豎條紋0°退偏矢量光照的視響應程度較優，而對其余矢量光照的視響應程度均低于豎條紋光照且210°較差。經對比，蝗蟲對豎條紋120°退偏矢量光照的視趨強度及視聚集效應最優而270°均次優，且蝗蟲對0°的視趨強度及視聚集效應比270°約低2.5%，但蝗蟲對豎條紋0°退偏矢量光的視響應程度最優。

鑒于豎條紋藍偏光照度低于條紋光照并具有退偏效應，以及蝗蟲偏振視覺視敏屬性與光質激活視偏神經的匹配敏感性[13]，因而，蝗蟲對豎條紋120°及270°退偏矢量光照的視聚集效應、對0°的視響應程度優于條紋光，源于藍波譜光照的激發性、偏光矢量的激勵性、蝗蟲辨識豎條紋光照的視敏性，三者的疊加調控效應對蝗蟲視偏響應的耦合強化作用，但蝗蟲對其余矢量光照的視偏響應效應均低于條紋光照，表明蝗蟲偏振視覺的視勵性與蝗蟲趨光視覺的視激性呈現波譜光照激發操縱性視敏差異。

2.2 討論

研究表明，蝗蟲偏振視覺包含有對偏光方向極度敏感的感光器，并通過大量的小眼陣列和神經元對整個偏光模式進行接收而響應，且視響應敏感性取決于藍光光子接受器[14-15]，結果表明，藍波譜線偏光質、藍波譜退偏光質的刺激效應均引起蝗蟲產生了視偏響應，但藍波譜偏光光質光照特性不同，蝗蟲視偏響應效應的視敏性不同，且在視響應程度中，100、1 000 lx時線偏光和10 000 lx時退偏270°矢量光誘發的視敏性較優，而10 000 lx時退偏330°矢量光誘發的視敏性較弱。MAPPES[16]指出，蝗蟲的偏光響應強度與光梯度無關，當試驗中光照度增強，線偏光梯度顯著抑制而玻璃線偏光增效蝗蟲的視趨強度，且線偏光光照度增強，抑制蝗蟲視聚集效應的視敏性，而光照度相同時，蝗蟲對玻璃線偏光的視敏性優于線偏光。

線偏光透過玻璃偏振片、偏振片，都會使退偏效應增強，而100 lx時蝗蟲對退偏光的視趨強度及視聚集效應較強，1 000、10 000 lx時較弱，且相對于100 lx，1 000、10 000 lx時玻璃退偏光顯著抑制視趨強度而退偏光對視趨強度的抑制性呈現光矢敏感調控性差異，該結果與較弱光環境中偏振光對蝗蟲定向響應起決定作用結果相符，但100 lx時蝗蟲的視趨強度未與E-矢量偏振模式的選擇響應敏感性相匹配[17-18]。蝗蟲對180°退偏光的視趨強度與玻璃退偏光無差異，而其余矢量的視勵性視趨強度均低于玻璃退偏光，其可能與蝗蟲中央復合體內神經元軸突在L5和R4有很多分枝對偏光偏振效應的敏感差異性相關[19]。

100 lx時蝗蟲對E-矢量退偏光質光照的視聚集效應呈現弦函交變式視響應特性，而退偏光光質屬性不同，蝗蟲的視聚集效應不同，其源于蝗蟲偏振視覺對偏光不同光質的偏振類型敏感識別差異及對偏光刺激屬性的生物調控效應差異，并導致100 lx時，蝗蟲對90°、120°退偏光質的視聚集效應優于玻璃退偏光。而退偏光光照強度增強，其對蝗蟲偏振視覺的刺激強化效應，致使10 000 lx時蝗蟲對退偏矢量光的視響應程度優于玻璃退偏光(330°除外)。

藍波譜偏光光質中，偏光偏振效應及偏光光質屬性決定而偏光光照強度制約蝗蟲視勵性視趨強度及視敏性視聚集效應，且弱光照中蝗蟲偏振視覺的視勵性視趨強度較強并呈現光矢敏感差異性，而蝗蟲視聚集效應與偏光偏振度、偏光光照度分別呈正、負相關性，但100 lx時線偏光偏振效應增效蝗蟲視響應的敏感活性，且蝗蟲對退偏光視偏響應的視敏性與偏光能量強度視勵效應顯著相關。同時，100 lx時，利用退偏矢量光照對蝗蟲趨偏視覺的偏振視勵效應和豎條紋光照對蝗蟲趨光視覺的視識激發性，耦合形成的視勵視激效應，使蝗蟲對豎條紋退偏120°矢量光的視趨強度高于退偏最優矢量光照(180°)且其視聚集效應高于退偏最優矢量光照(90°)，而其視響應程度低于100 lx時的線偏光，且10 000 lx時蝗蟲對退偏270°矢量光的視響應程度最優。

蝗蟲偏振視覺對弱光照退偏藍光具有良好的視偏響應效應，利用10 lx藍光光源光照度對蝗蟲偏光視響應進行了研究，結果如圖6所示。

圖6 蝗蟲視覺響應10 lx偏光光照的結果Fig.6 Results of locust response to 10 lx polarized light

由圖5、6可知，10 lx時退偏光中蝗蟲視趨強度最優矢量(330°)、次優矢量(120°)的視勵性分別優于100 lx時豎條紋退偏最優矢量(120°)、次優矢量(270°)，并分別優于100 lx退偏光最優矢量(180°)、次優矢量(120°)，且10 lx時蝗蟲對330°、120°矢量的視趨強度分別最優、次優。10 lx時退偏光中蝗蟲視聚集效應最優矢量(30°、330°)及次優矢量(180°)的視敏性優于100 lx時退偏光中視敏性

最優矢量(90°)，并分別優于豎條紋偏光中視敏性最優(120°)、次優(270°)矢量，且10 lx時蝗蟲的視聚集效應高于100 lx時相同矢量的退偏光及豎條紋退偏光，并以10 lx時退偏光30°及330°矢量最優而100 lx時豎條紋退偏光120°次優。10 lx時退偏光中0°矢量及100 lx時退偏光中270°矢量對蝗蟲視響應程度的激發性最優。

圖6結果表明，蝗蟲對10 lx偏光的視偏響應效應呈現矢量變化性弦函響應特征，其驗證了100 lx時退偏光中視聚集響應的E-矢量弦函響應特性的正確性，且與偏光誘發的蝗蟲偏航力矩變化規律相符[20-21]，因而，在弱光照藍退偏光中蝗蟲偏振視覺的E-矢量偏振模式的響應敏感性較顯著，并具有視偏神經最大激活的矢量敏感函數，但蝗蟲對其余偏光波譜光質特性的偏振敏感效應是否與藍偏光相同，尚需探討。

3 結論

(1)線偏藍光偏振效應提高，其光強遞增性刺激效應抑制蝗蟲視趨強度及視聚集效應，而線偏弱光中蝗蟲視響應程度的敏感性較優。退偏光光照效應中，蝗蟲對弱光照偏振效應的視偏響應敏感性較強，且較強光照抑制視偏響應效應的敏感性，并呈現偏光E-矢量調控性視勵視激性視敏差異。

(2)100 lx光源光照條件下，豎條紋藍光照與偏光矢量耦合刺激強化措施，致使其最優(120°)及次優(270°)矢量對蝗蟲視趨強度的視勵性相對于退偏光最優矢量(180°)增強，且其最優(120°)矢量對蝗蟲視聚集效應的視敏性增強相對于退偏光最優矢量(90°)增強。蝗蟲視趨強度及視聚集效果以10 lx時330°偏光最優，而蝗蟲視響應程度以100 lx時退偏270°矢量和10 lx 時退偏0°矢量最優。

(3)蝗蟲對10 lx偏光的視偏響應效應呈現矢變性弦函視響應變化規律，表明弱光照藍退偏光中蝗蟲偏振視覺的E-矢量偏振模式的敏感匹配性較顯著且視偏神經最大激活的矢量敏感函數得以顯現，而且，蝗蟲視偏聚集及視趨效應與偏光偏振度及視勵信息、偏光光照度分別呈正負相關性，且蝗蟲偏振視覺對弱光照退偏藍光具有良好的視響應程度。

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