小麥基因組測序為第三代育種繪制“高清地圖”

文／俞慧友

不久前，中國科學院遺傳與發育生物學研究所發表于國際著名期刊《自然》的論文稱，該所研究團隊已完成小麥A基因組測序和染色體精細圖譜繪制。這是繼2013年，該團隊成功繪制出小麥A基因組祖先種烏拉爾圖小麥基因組草圖并發表于《自然》之后，在此領域的又一項重大成果。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員凌宏清告訴科技日報記者：“世界三大糧食作物中，水稻和玉米基因組測序已相繼完成，極大推動了這兩大作物的基礎和分子育種研究。但是，因小麥基因組的特殊性和復雜性，基因組測序研究進展緩慢，制約了小麥功能基因組學與品種改良研究。”

時下最“時尚”的小麥育種技術

隨著全球作物育種技術的不斷發展，育種家們已將“一條腿”跨入了第三代育種時代。

根據作物性狀進行育種，如傳統雜交育種，為第一代。采用這種方法，無需對作物的性狀形成機理“知其所以然”，對性狀進行直接選擇。不過，困于作物性狀受環境的影響，此種選擇方法是對基因的一種間接選擇，效果低，有時無法“幸運”地選擇到可控制優良性狀的基因。因此，育成一個品種往往需要較長時間。

第二代為分子標記育種。人們逐漸認識到作物性狀由染色體上某段DNA序列來決定。研究人員便試圖找到一些與性狀緊密連鎖的分子標記，在選育后代品種時對這些標記進行選擇，最終實現對性狀的定向選擇。這種方法比第一代技術“靠譜”，但離精準“靶向”尋找優良性狀基因，尚有差距。

時下最為“時尚”的則是基因組育種——分子育種。利用高通量測序技術對群體進行研究，可定位控制作物的某個目標性狀基因，并通過序列輔助篩選，選育出新品種。

不過，要想實現基因組育種，必須對作物進行基因組測序。“有了基因組序列，就可開發大量分子標記，對重要農藝性狀基因進行全方位鑒定。打個比方，有了它，就等于你手中有了一張詳細的基因位點地圖。根據地圖，我們就很容易、快速、精準地找出控制某個性狀的目標基因，并鑒定出它的優異等位變異。”凌宏清說。

龐大基因組成測序最大難關

小麥是世界上三大糧食作物之一，也是世界上栽培范圍最廣的作物，年產量超6.2億噸，是世界上35%以上人口的口糧。它的持續增產和穩產，關系世界糧食安全。

“近十年來，我國與其他主要小麥生產國都出現了小麥單產增長變緩的情況，加之全球氣候變化，小麥生產面臨嚴重挑戰。亟須在品種改良和育種上加大研究，滿足實際生產需要。”中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員張愛民說。最能滿足這一“亟須”要求的，無疑是基因組育種技術。不過，要想利用它，最難過的是基因組測序關。

世界上，存在著二倍體“一粒小麥”、四倍體“二粒小麥”和六倍體“普通小麥”等不同類型。其中，普通小麥對環境有更強適應性，也就成為了今天廣泛栽培的小麥。

普通小麥由三個二倍體祖先種（A，B和D）經過兩次天然異交并自然加倍而形成，是擁有42條染色體的異源六倍體物種。普通小麥基因組龐大，是人類基因組的5倍，水稻基因組的40倍。基因組結構也極為復雜，重復序列約占全基因組序列的85%-90%。基因組龐大、多倍化及高重復等特點，給小麥基因組測序和組裝帶來了極大挑戰。

全球攻關，測序初告完成

小麥基因組測序能全面闡明小麥的生長、發育、抗病、抗逆和高產的分子機制及相關規律，可極大推動其遺傳育種研究，帶來育種新變革。目前，在全球生物學家“集體”攻關下，小麥基因組測序已初步完成。

2005年，美、法等國科學家發起并成立了國際小麥基因組測序聯盟，組織全世界20多個小麥主要生產國的科學家協作開展小麥基因組測序。2008年完成了普通小麥3B單條染色體的物理圖譜構建，并于2014年完成了該染色體的測序及組裝。該聯盟最近宣稱已完成了普通小麥品種“中國春”的測序與精細組裝。

與此同時，國內外科學家圍繞小麥起源相關的供體祖先種也開展了大量的基因組測序研究。

小麥二倍體祖先是小麥形成的基礎，在小麥多倍化進化過程中起核心作用。對二倍體祖先種基因組的解析，不但可為普通小麥基因組分析提供重要參考，簡化小麥基因組測序難度，還能為小麥進化及馴化研究提供重要信息，為全面解析和改良普通小麥奠定基礎。

在小麥A、D基因組的二倍體供體物種基因組測序方面，我國取得了重要進展，2013年，中國科學院遺傳與發育生物學研究所和中國農科院作物科學研究所分別完成了烏拉爾圖小麥（A基因組供體）和粗山羊草（D基因組供體）基因組的草圖繪制，最近，又完成了基因組的精細圖譜繪制。這也使我國小麥基因組測序研究跨入了世界先進行列。通過基因組序列的比對分析，研究人員鑒定出了一批控制小麥籽粒長度、千粒重、株高、落粒性、抗病性等重要農業性狀的基因，也從分子水平上解釋了小麥基因組龐大的原因，并推演出了小麥A基因組7條染色體進化模型。

四倍體的野生二粒小麥是普通小麥起源的一個重要祖先種。2015年，以色列、美國、加拿大等國科學家，成立了野生二粒小麥測序聯盟，構建了野生二粒小麥超高密度的SNP遺傳圖譜，并利用最新的基因組組裝技術完成了四倍體小麥的全基因組測序。

迎來功能基因組學研究新階段

“小麥基因組測序的完成，尤其是精細圖譜的獲得，將為小麥功能基因組學研究提供重要的平臺。”凌宏清說。他表示，精細圖譜是“多功能”的，比如，可用于開發大量分子標記，加速重要農藝性狀基因的遺傳定位和高效系統地克隆小麥的重要功能基因，解析小麥高產、抗逆、優質等重要性狀的分子機制；參考精細圖譜，進行基因組重測序可揭示小麥不同種質資源的優異基因組成，為雜交育種的親本選配與群體設計等提供理論基礎；進行功能性分子標記的鑒定與開發，可進行基因型的直接選擇，提高育種中選擇的準確性和效率等。

特別讓專家欣慰的是，隨著小麥基因組序列的不斷完善，小麥基因組學研究將從目前的結構基因組學，進入到功能基因組學的研究階段。屆時，基因克隆、基因功能發現、表達分析及代謝調控途徑解析等方面的研究將會取得長足進展。凌宏清稱，盡管他們的論文成果注釋出了基因，但多數基因在控制農藝性狀形成的分子機制尚不清楚，這將是他們下一步研究的目標。