浙江古田山瀕危植物香果樹群落組成和結(jié)構(gòu)特征

蘆偉，唐戰(zhàn)勝，鄭振杰，葉冠宏，陳聲文，王云泉, ，葉鐸，劉鵬，陳建華*

香果樹（Emmenopterys henryi）為中國特有的茜草科孑遺植物，落葉高大喬木，國家Ⅱ級重點保護植物（傅立國，1991；于永福，1999），被中國高等植物受威脅物種名錄等列為瀕危物種（覃海寧等，2017）。香果樹主要分布在中國西南至長江流域一帶，是研究茜草科系統(tǒng)發(fā)育、形態(tài)演化及中國植物地理區(qū)系的重要材料（國家林業(yè)局，2009）。民間將香果樹的根和樹皮經(jīng)加工炮制后作為藥材，具有濕中和胃、降逆止嘔的功效，是一種重要的藥用植物（周慧斌，2011）；同時，香果樹也是非常珍貴的材用樹種和重要的觀賞植物，英國植物學家威爾遜（Wilson E H）把香果樹譽為“中國森林中最美麗動人的樹”（胡紅泉等，2011）。

近年來，在香果樹的生物學特性、化學成分、親緣地理學、根萌等方面已展開不少的研究（楊開軍等，2007；Wu et al.，2013；Zhang et al.，2016；Guo et al.，2017）。香果樹群落組成及其種群、多樣性方面的研究相對更多，具體如徐小玉等（2002）、康華靖等（2007a）、孟慶法等（2009）、劉成一等（2011）、曾慶昌等（2014）、范媛媛等（2015）、郭連金等（2017）分別對湖北九宮山、浙江大盤山、河南桐柏山、湖南大圍山、廣東連州田心、湖北省、福建武夷山等地區(qū)展開相關(guān)研究。上述調(diào)查研究缺乏長期動態(tài)監(jiān)測，或存在對所在產(chǎn)地資源調(diào)查不夠系統(tǒng)等情況，有待于進一步補充或改善。

香果樹是古田山的重要保護樹種之一，也是香果樹的重要分布地之一（樓爐煥等，2000），但至今未見有古田山香果樹群落的相關(guān)研究，故香果樹群落的本底研究對古田山植物群落研究將起到很好的補充作用。參照世界熱帶森林研究中心 CTFS樣地建設標準（Condit，1995），在全面踏查的基礎上，作者對古田山國家級自然保護區(qū)分布的香果樹群落進行了系統(tǒng)的調(diào)查研究，重點關(guān)注古田山香果樹群落的物種組成、垂直結(jié)構(gòu)、物種多樣性和種群結(jié)構(gòu)，旨在為古田山香果樹群落發(fā)生、發(fā)展和演替的深入研究提供基礎數(shù)據(jù)，為古田山自然保護區(qū)的香果樹群落瀕危機制探討、有效保護和生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論支持。

1 研究區(qū)域概況

浙江開化古田山國家級自然保護區(qū)屬于錢江源國家公園的核心部分，位于北緯 29°10′19.4″～29°17′41.4″，東經(jīng) 118°03′49.7″～118°11′12.2″之間，總面積81.07 km2，地處浙江省衢州市開化縣蘇莊鎮(zhèn)境內(nèi)。古田山屬中國亞熱帶季風氣候區(qū)，氣候溫和，雨水充沛，土壤肥沃，生態(tài)環(huán)境十分優(yōu)越，使得古田山生物種類十分豐富，已記錄的維管植物183科713屬1593種，其中珍稀瀕危植物共計32種（樓爐煥等，2000）；同時低海拔地區(qū)保存有發(fā)育良好的常綠闊葉林天然地帶性植被，為中亞熱帶地帶性植被和生物多樣性的系統(tǒng)研究提供了極好的樣地（于明堅等，2001）。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

參照CTFS（Condit，1995）和中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡（http://www.cfbiodiv.org）規(guī)范要求，在系統(tǒng)踏查的基礎上，在古田山保護區(qū)確定3個具有代表性的香果樹群落，分別設置3個20 m×20 m的樣地，樣地生境條件見表 1。利用激光測距儀、森林羅盤儀等進行打點，將每個20 m×20 m的樣地劃分成16個5 m×5 m的小樣方，對每棵DBH（胸徑）≥2.5 cm的植株在離地面1.3 m處刷紅色油漆做好標記，作為固定樣地。用相鄰格子法在其中8個5 m×5 m的樣方左上角各設置1個2 m×2 m的灌木層樣方和1個1 m×1 m的草本層樣方。進行喬木層每木調(diào)查，記錄種名、胸徑、位置、高度、長勢等，灌木層（DBH＜2.5 cm）和草本層記錄種名、株數(shù)、高度、蓋度等，并記錄層間植物。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

2.2.1 重要值及生物量計算

用重要值（IV）表示香果樹在群落中的重要程度（張金屯，1995），具體計算公式為：

喬木層重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3

灌木層及草本層重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

生物量依據(jù)生物量估算方程（生態(tài)系統(tǒng)固碳項目技術(shù)規(guī)范編寫組，2015）進行計算。

2.2.2 群落物種多樣性指數(shù)

計算和測度該香果樹群落的物種多樣性，主要采用豐富度指數(shù)（S，即為樣地內(nèi)所有物種數(shù)目）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（J）（馬克平等，1994）進行評價：Simpson指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，Pi=Ni/N0，Ni為第 i個物種的多度，N0為所有物種的多度。

2.2.3 種群大小結(jié)構(gòu)劃分

年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，根據(jù)以下標準將香果樹種群分為5級（曲仲湘等，1952；徐學紅等，2005），具體為：Ⅰ級：幼樹（1 cm≤DBH＜2.5 cm）；Ⅱ級：小樹（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm）；Ⅲ級：中樹（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）；Ⅳ級：大樹（22.5 cm≤DBH＜47.5 cm）；Ⅴ級：老樹（DBH≥47.5 cm）。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的物種組成及植物區(qū)系

3.1.1 香果樹群落的物種組成

根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果，樣地內(nèi)共有維管植物 47科71屬89種（見附錄），其中裸子植物有2科，被子植物有45科。在樣地所有植物中，有5種及以上植物種的科有3科，分別是殼斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）和樟科（Lauraceae），占總科數(shù)的6.38%，其中山茶科有9種，樟科7種，殼斗科 5種；2～5種之間的科有 16科，占總科數(shù)的34.04%；其余的28科都是每科只有1個種，占總科數(shù)的59.57%。有5屬及以上植物屬的僅有2個科，分別是山茶科（Theaceae）和樟科（Lauraceae），占總科數(shù)的4.25%；2～5屬的有13科，占總科數(shù)的27.66%；其余 32個科都是單科單屬，占總科數(shù)的68.09%。

表1 古田山香果樹樣地基本概況Table 1 General conditions of Emmenopterys henryi sampling plots in Gutianshan

3.1.2 香果樹群落的植物區(qū)系

根據(jù)吳征鎰先生關(guān)于種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分標準（吳征鎰，1991），對古田山香果樹群落種子植物區(qū)系地理成分進行分析（表 2）。由表2數(shù)據(jù)分析可知：在香果樹群落植物屬一級的地理區(qū)系組成中，屬于熱帶分布（2～7類）的有35屬，占總屬數(shù)的51.47%（統(tǒng)計時扣除世界分布的屬數(shù)，余同），其中多數(shù)屬集中在泛熱帶分布（16屬）和熱帶亞洲分布（10屬），分別占熱帶分布的總屬數(shù)的23.53%和14.71%；屬于溫帶分布（8～10類）的有30屬，占總屬數(shù)的44.12%，其中屬于北溫帶分布和東亞-北美間斷分布的分別有12屬和11屬，分別占溫帶分布的總屬數(shù)的40%和36.67%。未見溫帶亞洲分布、中亞分布等類型。

表2 古田山香果樹群落種子植物屬的分布區(qū)類型Table 2 The areal-types of spermatophytic genera of Emmenopterys henryi community in Gutianshan

3.2 香果樹群落垂直結(jié)構(gòu)

古田山香果樹群落垂直結(jié)構(gòu)較為明顯，可分為喬木層、灌木層與草本層。主要分布于古田山海拔600～850 m的溝谷地帶中，生長地露巖和碎石較多，土層不發(fā)達，濕度較高。喬木層可分為2個亞層，喬冠層林冠高度為13 m左右，以香果樹為主，常伴生有杉木（Cunninghamia lanceolata）、紅楠（Machilus thunbergii）、黃山松（Pinus taiwanensis）、巖青岡（Cyclobalanopsis gracilis）等；第二喬木層高度約5 m，主要樹種仍以香果樹為主，常伴生有臘蓮繡球（Hydrangea rotusta）、黃檀（Dalbergia hupeana）、宜昌莢蒾（Viburnum erosum）等種類。喬木層中香果樹的重要值、樹干生物量都相對較高（表3），在調(diào)查群落中處于優(yōu)勢地位。灌木層中除喬木樹種如紅楠、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、巖青岡、香果樹等幼樹、小樹外，還有闊葉箬竹（Indocalamus latifolius）、浙江紅山茶（Camellia chekiangoleosa）、臘蓮繡球（Hydrangea rotusta）等（表 4）。草本層較為稀疏，種類較少，相對優(yōu)勢種有薹草屬（Carex sp.）、縮箬（Oplismenus undulatifolius）、鴨兒芹（Cryptotaenia japonica）等（表 5）。該群落有一定數(shù)量的層間植物，常見有香花崖豆藤（Millettia dielsiana）、鄂西清風藤（Sabia campanulata subsp. ritchieae）、常春藤（Hedera nepalensis var. sinensis）等種類。

表3 古田山香果樹群落喬木層主要物種重要值和生物量Table 3 Importance values and Biomass of Emmenopterys henryi community arbor layer in Gutianshan

表4 古田山香果樹群落灌木層主要物種重要值Table 4 Importance values of Emmenopterys henryi community undergrowth layer in Gutianshan

表5 古田山香果樹群落草本層物種重要值Table 5 Importance values ofEmmenopterys henryi community herbal layer in Gutianshan

香果樹群落中，喬木層中常綠樹種重要值占群落總種數(shù)的51.34%，落葉樹種占36.90%，針葉樹種占11.76%，反映出香果樹群落喬木層樹種以常綠成分占優(yōu)勢，落葉和針葉成分也占相當高比例。從3個調(diào)查樣地的實際情況看，古田山香果樹群落分別屬于常綠-落葉闊葉混交林或針闊混交林。

3.3 群落不同層次的物種多樣性分析

古田山香果樹所處群落的植物種類較豐富，對3個樣地進行物種多樣性分析，得到各層次的物種多樣性指數(shù)（表6，不包括5種層間植物）。群落不同層次的物種多樣性大小為喬木層＞灌木層＞草本層。

3.4 香果樹種群徑級結(jié)構(gòu)

種群徑級結(jié)構(gòu)的分析是探索種群動態(tài)的有效方法。按照徑級結(jié)構(gòu)劃分香果樹種群（圖1），可見古田山香果樹種群總體處于穩(wěn)定階段，但從實際情況看，樣地中香果樹的總體數(shù)量仍不是很多，且DBH大于22.5 cm的大樹比例偏高，達34.5%，且不同樣地情況有所不同，如在2號樣地中，僅有兩棵Ⅳ級和Ⅴ級的香果樹，未見中樹、小樹和幼樹，衰退趨勢明顯，幼樹和小樹主要集中分布在1號樣地。

表6 古田山香果樹群落物種多樣性指數(shù)Table 6 Species diversity index of Emmenopterys henryi community in Gutianshan

圖1 古田山香果樹群落中香果樹個體的徑級結(jié)構(gòu)Fig. 1 Size-class structure of Emmenopterys henryi individuals in correlative community in Gutianshan羅馬數(shù)字I-V級分別代表[1, 2.5), [2.5, 7.5), [7.5, 22.5), [22.5, 47.5),[47.5, ∞)，單位為 cmRoman numerals I-V respectively represent [1, 2.5), [2.5, 7.5), [7.5,22.5), [22.5, 47.5), [47.5, ∞) (cm)

4 討論

從古田山香果樹群落生境特點看，古田山保護區(qū)的香果樹主要分布在海拔 600～850 m 的溝谷地帶，其余各處多為零星分布，且其樣地總郁閉度和巖石裸露率較高，這和陳子林等（2007）、張明月等（2017）在浙江大盤山、湖南八面山等報道的情況類似，此種生境不利于香果樹種子萌發(fā)和凋落物的分解，因而不利于香果樹種群的天然更新。

從植物組成和區(qū)系成分看，古田山香果樹群落內(nèi)共有維管植物47科71屬90種，殼斗科、山茶科和樟科物種相對較多，和緯度及地理位置相對接近的大盤山樣地（陳子林等，2007）比較，物種數(shù)量較為接近，但科屬組成特點有一定的區(qū)別；古田山香果樹群落物種的熱帶和溫帶分布比例與田磊等（2015）對古田山6個900 m2樣地的研究結(jié)果基本一致，但和古田山整體植物區(qū)系的研究結(jié)果有一定差異（樓爐煥等，2000），可能和研究區(qū)域的范圍大小有關(guān)。

從群落組成來看，本研究結(jié)果與廣東連州（曾慶昌等，2014）、湖北七姊妹山（滿金山等，2008）自然保護區(qū)的結(jié)果相差較大，后者僅有青栲（Cyclobalanopsis myrsinifolia）1個共有種；與浙江九龍山（康華靖等，2007b）和浙江大盤山自然保護區(qū)（陳子林等，2007）相比，伴生種有部分相同，如擬赤楊、馬銀花（Rhododendron ovatum）、尖連蕊茶（Camellia cuspidata）等，反映出地域位置越近，伴生種相似性程度相對越高。

從物種多樣性指標看，古田山香果樹群落喬木層 Shannon-Wiener指數(shù)（3.4）與福建森林群落（2.5～5.0）較近（丘喜昭等，1990），低于廣東森林群落（4.0～5.0）（彭少麟等，1989），表現(xiàn)出了一定的緯度地帶性變化（賀金生等，1997）。和緯度及地理位置相對接近的大盤山（陳子林等，2007）比較，從物種豐富度看，不同垂直結(jié)構(gòu)物種數(shù)量的比例總體比較接近，但大盤山樣地的灌木植物種類相對較多，估計和大盤山樣地喬冠層落葉成分較多有關(guān)；與孔磊等（2015）在江蘇溧陽香果樹群落多樣性指數(shù)排序結(jié)果（草本層＞灌木層＞喬木層）不同，可能是因為本樣地的香果樹群落生境巖石裸露率及冠層郁閉度都較高，限制了灌草的生長，而江蘇溧陽香果樹群落喬木層中毛竹（Phyllostachys edulis）占優(yōu)勢地位，灌木和草本植物相對較發(fā)達。總體而言，由于香果樹分布在中國華東-華中植物區(qū)的 16個省份（王堅強等，2016），不同分布區(qū)的群落物種多樣性水平不僅取決于取樣點的位置和大小，不同調(diào)查時間會導致草本層植物的種類和數(shù)量存在一定偏差（彭仙麗等，2017）。由此可見，對香果樹群落物種多樣性的分析還有待進一步的系統(tǒng)研究。

從古田山香果樹種群徑級結(jié)構(gòu)看，本地區(qū)香果樹種群屬穩(wěn)定型種群，與緯度相近的浙江大盤山類似（陳子林等，2007），但樣地中香果樹總數(shù)不多，只有34株個體（包括灌木層中的5株），且大樹比例偏高，不同樣地中個體數(shù)分布不均勻，這可能和香果樹對生境的要求比較特殊（幼樹喜濕，成樹喜光），及種子萌發(fā)率較低有關(guān)（謝玉芳等，2004）；此外，海拔較高的2號和3號樣地的幼樹和小樹比較少，屬于衰退型種群，1號茶灣樣地雖然幼樹和小樹相對較多，但立地環(huán)境容易受到人為活動影響。

5 主要結(jié)論和建議

古田山保護區(qū)的香果樹主要集中分布在海拔600～850 m溝谷地帶的狹窄區(qū)域，其余各處多為零星分布。香果樹群落植物種類較為豐富，科屬組成較為分散，殼斗科、山茶科和樟科的種類相對較多。群落垂直結(jié)構(gòu)較為明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，并有一定數(shù)量的層間植物。古田山香果樹群落不同層次的物種多樣性大小為喬木層＞灌木層＞草本層；徑級結(jié)構(gòu)整體屬穩(wěn)定型種群，但樣地中香果樹總數(shù)不多，大樹比例偏高，且不同樣地中個體數(shù)分布不均勻。本地區(qū)香果樹群落和種群亟待進一步加強保護。

建議在進一步加強就地保護措施的同時，考慮在古田山或錢江源國家公園的其他適宜區(qū)域進行香果樹人工擴增或仿野生栽培試驗，以促進本地區(qū)香果樹種群的快速復壯。

致謝：野外考察得到古田山國家級自然保護區(qū)管理局、浙江大學和中國科學院植物研究所的支持，浙江師范大學田磊、冀艷利、錄利芳、浦祥多位同學和工作人員參與野外工作，特此致謝！

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周慧斌. 2011. 香果樹化學成分及其生物活性研究[D]. 上海: 第二軍醫(yī)大學: 6-7.

附錄1 古田山香果樹群落喬木物種基本信息Appendix 1 The basic information of arbor species in Gutianshan Emmenopterys henryi community

附錄2 古田山香果樹群落灌木物種基本信息Appendix 2 The basic information of shrub species in Gutianshan Emmenopterys henryi community

附錄3 古田山香果樹群落草本物種基本信息Appendix 3 The basic information of herb species in Gutianshan Emmenopterys henryi community

附錄4 浙江省生物量的計算方程*Appendix 4 The calculation equation of biomass in Zhejiang Province*