藏北高原高寒草甸光能利用效率對增溫增水的響應

沈振西，張豪睿, ，孫維，李少偉，付剛*，余成群

植被光能利用效率（light use efficiency，LUE）作為陸地生態系統一個非常重要的生理生態指標，能夠反映植被利用光能的能力大小（付剛等，2011）。量化陸地生態系統植被生產力是全球碳循環的重要組成部分，而植被光能利用效率模型是量化陸地生態系統植被生產力的重要手段之一（付剛等，2012）。因此，量化氣候變化背景下陸地生態系統植被光能利用效率的變化有利于量化陸地生態系統植被生產力與氣候變化的關系。

21世紀青藏高原大部分地區趨于暖濕化（Diffenbaugh et al.，2013；楊春艷等，2013；張人禾等，2015）。模擬氣候變化的控制實驗可以為陸地生態系統如何響應氣候變化研究提供相關的基礎數據（Rustad et al.，2001；Zhou et al.，2009；張翠景等，2016）。基于此，在青藏高原上已經陸續開展了一些野外增溫增水控制實驗（Dorji et al.，2013；Klein et al.，2004；Wang et al.，2012）。這些已經開展的野外增增水控制實驗雖然對于植被生產力的研究相對較多（Fu et al.，2015a；Peng et al.，2014），但是對于植被光能利用效率的研究相對較少。開展青藏高原高寒生態系統光能利用效率對氣候變化的響應研究可以為預測氣候變化背景下青藏高原高寒生態系統植被生產力的演變和闡明青藏高原高寒生態系統植被生產力對氣候變化的反饋機制提供理論依據。因此，在青藏高原上，需要加強有關植被光能利用效率對增溫增水的響應研究。本研究基于布設在藏北高原高寒草甸的一個增溫增水控制實驗平臺，探討了光能利用效率對增溫增水的響應。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與實驗設計

本研究區域（30°30'N，91°04'E）位于西藏自治區拉薩市當雄縣草原觀測站管轄的高寒草甸。年均氣溫 1.9℃，年均降水量 475 mm（Fu et al.，2016）。建群種有小嵩草（Kobresia pygmaea）、絲穎針茅（Stipa capillacea）和窄葉苔草（Carex montis-everestii）等。土壤類型為高寒草甸土，土層厚度為50～70 cm，其中0～30 cm土層土壤有機碳和全氮分別為 19.83 g?kg-1和 2.12 g?kg-1（付剛等，2017）。

1.2 實驗設計和空氣溫濕度的監測

2014年6月初，建立了野外增溫增水控制實驗平臺。野外控制實驗采用完整的兩因子（即增溫、增水）實驗設計，每個因子設置3個處理水平，共9個處理組合（對照C、低幅度增溫LW、高幅度增溫HW、低幅度增水LP、低溫低水LW+LP、高溫低水 HW+LP、高幅度增水 HP、低溫高水LW+HP、高溫高水HW+HP），每個處理組合設置3個重復。采用開頂式生長箱提高環境溫度，并通過控制開頂式生長箱的高度（40 cm和80 cm）實現兩個幅度的增溫。開頂式生長箱的底部和頂部都是六邊形，兩個高度的開頂式生長箱頂部邊長都為60 cm，側表面與地面的傾斜角度為 60°。采用圓形漏斗采集器收集雨水的方式實現增水，并通過調控漏斗采集器的面積與實驗處理樣地的面積的比例實現兩個幅度的增水（15%和 30%）。兩個幅度的增水的圓形漏斗采集器的直徑分別為 44 cm和62 cm。

于2014—2016年生長季（6—9月），利用微氣候觀測系統（HOBO weather station，Onset Computer，Bourne，MA，USA）對15 cm高度的空氣溫度（air temperature，ta）和相對濕度進行了連續監測。飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，VPD）由觀測的空氣溫度和相對濕度計算得到（Fu et al.，2017a）。2014—2016年生長季對照處理的空氣溫度和光合有效輻射分別為 11.3 ℃和 494.9μmol·m-2?s-1。

1.3 光能利用效率模擬

根據以下公式計算光能利用效率。

式中，Tscalar為溫度脅迫系數；Wscalar為水分脅迫系數；LUEmax為最大光能利用效率。本研究中LUEmax取 0.88 g?MJ-1（Fu et al.，2017b）。利用日最低空氣溫度（daily minimum air temperature，tamin）和白天的平均飽和水汽壓差計算得到tscalar和Wscalar（Fu et al.，2013）。

taminmin和taminmax分別取值-8.00 ℃和12.02 ℃，而VPDmin和VPDmax分別取值5.3 kPa和0.65 kPa。

1.4 統計分析

采用重復測量方差分析增溫、增水和觀測年份及其交互作用對日最低空氣溫度、飽和水汽壓差和光能利用效率的影響。當且僅當增溫或增水效果顯著（P＜0.05）時，采用Student-Newman-Keuls法進行多重比較。響應比R被用來計算增溫和增水效應（Hedges et al.，1999）：

就增溫引起的光能利用效率的相對變化（Rw）而言，Xc和Xt分別指的是處理C和LW，C和HW，LW和HW，LP和LW+LP，LP和HW+LP，LW+LP和 HW+LP，HP 和 LW+HP，HP 和 HW+HP，LW+HP和HW+HP處理的光能利用效率。就增水引起的光能利用效率的相對變化（RIP）而言，Xc和Xt分別指的是C和LP，C和HP，LP和HP，LW和LW+LP，LW和LW+HP，LW+LP和LW+HP，HW和HW+LP，HW和HW+HP，HW+LP和HW+HP處理的光能利用效率。所有的統計分析都在SPSS（version 16.0；SPSS Inc.，Chicago，IL）中完成。

2 結果

增溫和觀測年份對日最低空氣溫度、飽和水汽壓差和光能利用效率的影響都達到顯著水平，而增水只對飽和水汽壓差的影響達到了顯著水平（表 1）。增溫和增水的交互作用對日最低空氣溫度、飽和水汽壓差和光能利用效率都無顯著影響（表1）。

多重比較分析結果表明，低幅度增溫處理日最低空氣溫度和飽和水汽壓差分別顯著增加了0.34 ℃和0.33 kPa；高幅度增溫處理分別顯著增加了1.11 ℃0.70 kPa。高幅度增溫處理光能利用效率顯著減少了0.03 g?MJ-1；高幅度增水處理飽和水汽壓差顯著減少了0.24 kPa（圖1，表1）。

表1 增溫、增水和觀測年份及其交互作用對日最低空氣溫度、飽和水汽壓差和光能利用效率的影響的重復測量方差分析Table 1 Repeated measures ANOVA for the main and interactive effects of experimental warming (W), increased precipitation (IP) and measuring year (Y) on daily minimum air temperature (ta, min, ℃), vapor pressure deficit (VPD, kPa) and light use efficiency (LUE, g?MJ-1) of an alpine meadow in the Northern Tibetan Plateau

增溫引起的光能利用效率的變化與增溫引起的飽和水汽壓差的增加量呈顯著負相關關系（圖2），而增溫幅度越大，增溫引起的飽和水汽壓差的增加量越大。因此，增溫幅度越大，增溫引起的飽和水汽壓差的增加對光能利用效率的負作用更大。

雖然增水引起的光能利用效率的變化與增加的降水量無關（P=0.688），但是增水引起的光能利用效率的變化與增水引起的飽和水汽壓差的變化量呈顯著負相關關系（圖3）。這表明增水引起的飽和水汽壓差的降低幅度越大，增水越利于光能利用效率的增加。

3 討論

本研究中，實驗增溫引起的飽和水汽壓的增加以及更大幅度的增溫導致的更大幅度的飽和水汽壓差的增加與以往在青藏高原上開展的野外增溫實驗觀測結果一致（Fu et al.，2015b；Wang et al.，2017）。

圖1 增溫增水對藏北高原高寒草甸（a）日最低空氣溫度、（b）飽和水汽壓差和（c）光能利用效率的影響Fig. 1 Effects of (a) daily minimum air temperature (ta,min), (b) vapor pressure deficit (VPD) and (c) light use efficiency (LUE) to experimental warming and increased precipitation of an alpine meadow in the Northern Tibetan PlateauC：對照；LW：低幅度增溫；HW：高幅度增溫；LP：低幅度增水；LW+LP：低溫低水；HW+LP：高溫低水；HP：高幅度增水；LW+HP：低溫高水；HW+HP：高溫高水。n=3C: control plots; LW: low-level experimental warming; HW: high-level experimental warming; LP: low-level increased precipitation; LW+LP: low-level experimental warming and low-level increased precipitation; HW+LP: high-level experimental warming and low-level increased precipitation; HP: high-level increased precipitation; LW+HP: low-level experimental warming and high-level increased precipitation; HW+HP: high-level experimental warming and high-level increased precipitation

圖2 增溫引起的光能利用效的變化與（a）增溫幅度、（b）增溫引起的飽和水汽壓差的增加幅度的關系Fig. 2 Relationship between the response of light use efficiency to warming (Rw) and (a) warming magnitude of daily minimum air temperature (ΔTamin),and (b) increased magnitude of vapor pressure deficit (ΔVPD) caused by experimental warming

圖3 增水引起的光能利用效率的變化與增水引起的飽和水汽壓差的變化量的關系Fig. 3 Relationship between the response of light use efficiency to increased precipitation (RIP) and the change magnitude of vapor pressuredeficit (ΔVPD) caused by increased precipitation

增溫引起的光能利用效率的變化與增溫幅度呈顯著二次曲線關系（圖2），這表明增溫并不總是提高光能利用效率和植被生產力（Fu et al.，2018）。盡管如此，周楠等（2016）研究發現，增溫引起的光能利用效率的降低幅度隨著增溫幅度的增大而增大。兩個研究結果不一致可能與兩個研究間的增溫幅度范圍不同有關，即周楠等（2016）研究的日最低氣溫的增溫幅度為 0.25～0.66 ℃，而本研究中的日最低氣溫的增溫幅度為-0.04～2.01 ℃。

本研究中，低幅度增溫和高幅度增溫處理間的光能利用效率無顯著差異，可能的原因有：第一，本研究中當增溫幅度為 1.02 ℃時，增溫對光能利用效率的促進作用較大，而低幅度增溫和高幅度增溫處理的增溫幅度都偏離了 1.02 ℃，且低幅度增溫處理的偏離幅度大于高幅度增溫處理的偏離幅度。第二，高幅度增溫引起的飽和水汽壓差的增加量（0.70 kPa）是低幅度增溫引起的飽和水汽壓差的增加量（0.33 kPa）的2.14倍，而飽和水汽差的增加會降低光能利用效率。

4 結論

增溫引起的光能利用效率的變化與增溫幅度為非線性關系，而降水增多可能對藏北高原高寒草甸的光能利用效率無顯著影響。

DIFFENBAUGH N S, FIELD C B. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions[J]. Science, 341(6145): 486-492.

DORJI T, TOTLAND O, MOE S R, et al. 2013. Plant functional traits mediate reproductive phenology and success in response to experimental warming and snow addition in Tibet [J]. Global Change Biology, 19(2): 459-472.

FU G, SHEN Z X, SUN W, et al. 2015a. A meta-analysis of the effects of experimental warming on plant physiology and growth on the Tibetan Plateau [J]. Journal of Plant Growth Regulation, 34(1): 57-65.

FU G, SHEN Z X, ZHANG X Z. 2018. Increased precipitation has stronger effects on plant production of an alpine meadow than does experimental warming in the Northern Tibetan Plateau [J]. Agricultural& Forest Meteorology, 249: 11-21.

FU G, SHEN Z X. 2016. Environmental humidity regulates effects of experimental warming on vegetation index and biomass production in an alpine meadow of the Northern Tibet [J]. PLoS ONE, 11(10):0165643.

FU G, SHEN Z X. 2017a. Clipping has stronger effects on plant production than does warming in three alpine meadow sites on the Northern Tibetan Plateau [J]. Scientific Reports, DOI: 10.1038/s41598-017-16645-2.

FU G, SUN W, YU C Q, et al. 2015b. Clipping alters the response of biomass production to experimental warming: a case study in an alpine meadow on the Tibetan Plateau, China [J]. Journal of Mountain Science, 12(4): 935-942.

FU G, ZHANG J, SHEN Z X, et al. 2017b. Validation of collection of 6 MODIS/Terra and MODIS/Aqua gross primary production in an alpine meadow of the Northern Tibetan Plateau [J]. International Journal of Remote Sensing, 38(16): 4517-4534.

FU G, ZHANG X Z, ZHANG Y J, et al. 2013. Experimental warming does not enhance gross primary production and above-ground biomass in the alpine meadow of Tibet [J]. Journal of Applied Remote Sensing, DOI:10.1117/1.JRS.7.073505.

HEDGES L V, GUREVITCH J, CURTIS P S. 1999. The meta-analysis of response ratios in experimental ecology [J]. Ecology, 80(4): 1150-1156.

KLEIN J A, HARTE J, ZHAO X Q. 2004. Experimental warming causes large and rapid species loss, dampened by simulated grazing, on the Tibetan Plateau [J]. Ecology Letters, 7(12): 1170-1179.

PENG F, YOU Q G, XU M H, et al. 2014. Effects of warming and clipping on ecosystem carbon fluxes across two hydrologically contrasting years in an alpine meadow of the Qinghai-Tibet Plateau [J]. PLoS ONE, 9(10): 0109319.

RUSTAD L E, CAMPBELL J L, MARION G M, et al. 2001. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming [J]. Oecologia, 126(4): 543-562.

WANG J W, FU G, ZHANG G Y, et al. 2017. The effect of higher warming on vegetation indices and biomass production is dampened by greater drying in an alpine meadow on the Northern Tibetan Plateau [J].Journal of Resources and Ecology, 8(1): 105-112.

WANG S P, DUAN J C, XU G P, et al. 2012. Effects of warming and grazing on soil N availability, species composition, and ANPP in an alpine meadow [J]. Ecology, 93(11): 2365-2376.

ZHOU X, TALLEY M, LUO Y. 2009. Biomass, litter, and soil respiration along a precipitation gradient in Southern Great Plains, USA [J].Ecosystems, 12(8): 1369-1380.

付剛, 沈振西, 張憲洲, 等. 2012. 利用蒸散比和氣溫模擬藏北高寒草甸的光能利用效率[J]. 自然資源學報, 27(3): 450-459.

付剛, 沈振西. 2017. 放牧改變了藏北高原高寒草甸土壤微生物群落[J].草業學報, 26(10): 170-178.

付剛, 周宇庭, 沈振西, 等. 2011. 不同海拔高度高寒草甸光能利用效率的遙感模擬[J]. 生態學報, 31(23): 6989-6998.

楊春艷, 沈渭壽, 林乃峰. 2013. 西藏高原近50年氣溫和降水時空變化特征研究[J]. 干旱區資源與環境, 27(12): 167-172.

張翠景, 賀紀正, 沈菊培. 2016. 全球變化野外控制試驗及其在土壤微生物生態學研究中的應用[J]. 應用生態學報, 27(5): 1663-1673.

張人禾, 蘇鳳閣, 江志紅, 等. 2015. 青藏高原 21世紀氣候和環境變化預估研究進展[J]. 科學通報, 60(32): 3036-3047.

周楠, 付剛, 孫維, 等. 2016. 藏北高原高寒草甸光能利用效率對短期模擬增溫的響應[J]. 草業學報, 25(2): 251-257.