內蒙古絨山羊不同毛被類型產絨量和體重的遺傳參數估計

李學武，劉燕，王瑞軍，王志英，娜清，李宏偉，王振宇，徐冰冰，蘇蕊，張燕軍，劉志紅，李金泉

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內蒙古絨山羊不同毛被類型產絨量和體重的遺傳參數估計

李學武，劉燕，王瑞軍，王志英，娜清，李宏偉，王振宇，徐冰冰，蘇蕊，張燕軍，劉志紅，李金泉

（內蒙古農業大學動物科學學院/動物遺傳育種與繁殖自治區重點實驗室/農業部肉羊遺傳育種重點實驗室/內蒙古自治區山羊遺傳育種工程技術研究中心，呼和浩特 010018）

【目的】內蒙古絨山羊是經過長期自然選擇和人工選育而成的優秀地方品種。主要產于內蒙古西部地區，分布于二郎山、阿爾巴斯和阿拉善左旗3個地區。產絨量和抓絨后體重均是絨山羊重要經濟性狀，并且屬于數量性狀，數量性狀受微效多基因控制，本研究通過數量遺傳學方法對內蒙古絨山羊產絨量和抓絨后體重進行遺傳參數評估，旨在研究內蒙古絨山羊不同毛被類型對產絨量和體重的遺傳參數的影響，為絨山羊育種提供理論依據。【方法】內蒙古白絨山羊種羊場1990—2014年間54 044只絨山產絨量、體重和毛長的重復數據為研究材料。按照不同羊毛長度將絨山羊分為3個類型：短毛型（≤13 cm，SSL)、 中間型（13 cm＜羊毛長度≤22 cm，ISL)和長毛型（＞22 cm，LSL）。利用Excel對不同毛被類型內產絨量和抓絨后體重進行表型分析，然后將處理好的數據利用SAS9.2的REG程序計算不同毛被類型內毛長對產絨量和體重的回歸系數，確定不同毛被類型對產絨量和人體重的影響。最后采用WOMBAT軟件的AIREML算法對不同毛被類型內產絨量和抓絨后體重進行方差組分分析和遺傳參數估計。【結果】對不同類型產絨量和體重進行基本統計分析，發現長毛型毛長均值比中間型和短毛型分別增加了6.20 cm和13.40 cm。長毛型產絨量較中間型和短毛型高105.03 g和59.85 g。長毛型體重較中間型和短毛型分別高8.78 kg和10.06 kg。長毛型的產絨量（721.15 g）最高，體重最大（41.98 kg）。毛長和產絨量的變異系數隨著毛長的增加在減小，但是體重的變異系數隨著毛長的增加而增加。產絨量和體重的變異系數均在27%以上，說明產絨量和體重均具有較高的提升潛力。經過回歸分析發現不同毛被類型內產絨量和體重對毛長的線性回歸均存在極顯著差異。短毛型、中間型和長毛型毛長對產絨量的回歸系數分別為-4.63、1.92和21.07。短毛型、中間型和長毛型毛長對體重的回歸系數分別為0.04、0.32和1.94。即長毛型的毛長對產絨量和體重的回歸系數最高，說明長毛型個體對產絨量和體重的影響較大。遺傳參數估計結果表明短毛型、中間型和長毛型產絨量的遺傳力分別是0.14、0.22和0.33，短毛型和中間型的遺傳力為低遺傳力，長毛型為中等遺傳力。短毛型、中間型和長毛型體重的遺傳力分別是0.10,0.11和0.12，屬于低遺傳力。長毛型產絨量和體重遺傳力最高。從遺傳相關來看，產絨量與體重（-0.20—0.26）、產絨量與毛長（-0.11—0.37）和體重與毛長（0.21—0.43）的遺傳相關隨著毛長的增加而增加。【結論】長毛型個體產絨量和體重的表型值最高，并且長毛型個體的體重和產絨量的遺傳力最高，長毛型產絨量和體重的遺傳相關也最大，因此，選擇長毛型個體留種可以加快絨山羊產絨量和體重的遺傳進展，實現羊毛對產絨量和體重的間接選擇。

絨山羊；不同毛被類型；抓絨性狀；遺傳參數；間接選擇

0 引言

【研究意義】內蒙古絨山羊是經過長期自然選擇和人工選育而成的優秀地方品種。主要產于內蒙古西部地區，分布于二郎山、阿爾巴斯和阿拉善左旗3個地區。因此，按產地不同分為二郎山型、阿爾巴斯型和阿拉善型。內蒙古絨山羊所產羊絨纖細、柔軟、潔白、富有彈性而聞名中外。內蒙古絨山羊屬于雙層毛被類型，其毛纖維主要是由初級毛囊產生的羊毛和次級毛囊產生的羊絨組成，絨毛生長是一個復雜的生理過程，受遺傳和環境因素共同影響，并且羊絨生長具有明顯的季節性，但是羊毛沒有明顯的季節性生長和脫落[1-2]。在實際生產過程中發現內蒙古絨山羊的羊毛長度存在很大的差異，羊毛長度在5—34 cm之間，以進化角度方面來看，在同一個群體中，造成表型差異的原因有兩個或者二者兼有，一是由于基因型不同而引起表型差異，二是由于環境影響而引起表型差異。如果這種差異是由于基因型不同而引起，那么有可能是偶然出現或者是受到的環境選擇而出現[3]。所以，通過選擇會提高目標性狀的生產性能。由于羊絨具有較高的經濟價值，且羊毛與羊絨具有較高的遺傳相關，所以通過絨山羊羊毛的研究，了解絨山羊羊毛對其他重要經濟性狀的影響，也通過對羊毛長度研究實現對其他相關經濟性狀的間接選擇。【前人研究進展】絨山羊的毛長性狀作為一個數量性狀，其在遺傳過程中受微效多基因控制[4]。而且數量遺傳學已經成功的應用于動物育種中，通過對數量性狀的遺傳參數估計，可以預測其表型是否可以穩定遺傳[5]。在動物育種中通過對數量性狀的遺傳評估確定育種方案，并為選種選育提供準確可靠的理論依據[6]。因此，娜清（2016）按其毛長將內蒙古絨山羊分為三個類型，即短毛型（≤13cm)、中間型（13cm<，且，≤22cm)和長毛型（>22cm），并且經過顯著性檢驗得出每個類型的毛長對其他抓絨性狀均存在顯著性影響[7], MCGREGOR等（2009）對安哥拉山羊的毛長進行REML（restricted maximum likelihood）分析，發現髖部、背中部的毛長可以反映群體毛長，并且這兩個位點可以作為群體毛長遺傳選擇位點[8]。【本研究切入點】由于羊絨的經濟價值高于羊毛，因此目前的研究主要集中在羊絨方面的研究[9-13]，并且關于絨毛分子方面的研究較多[14-19]，關于絨山羊羊毛的研究甚少，更沒有對絨山羊羊毛進行系統性的研究。【擬解決的關鍵問題】通過羊毛長度對內蒙古絨山羊不同毛被類型的產絨量和體重的研究實現毛長性狀對其他經濟性狀的間接選擇，降低測量其他生產性能時的勞動強度和資金消耗。為絨山羊的育種方案提供科學合理的理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本試驗所用數據來源于內蒙古白絨山羊種羊場，該羊場采用分群飼養管理，利用人工授精方法實施統一配種，生產性能數據和系譜數據記錄完整、詳實。本研究收集了該羊場1990—2014年間54 044只絨山羊生產性能數據記錄進行遺傳參數估計。

1.2 統計分析

1.2.1 不同毛被類型的基本統計分析 將1990－2014年的毛長、產絨量和體重的重復記錄數據利用Excel按照年份進行初步整理，并依據羊毛長度將內蒙古絨山羊分為3個類型，即短毛型（≤13cm)、中間型（13cm<，且，≤22cm)和長毛型（>22cm），選擇毛長、產絨量和體重這三個性狀均記錄全面的51 942條數據用于統計分析。

1.2.2 毛長對其他性狀的回歸分析 將處理好的數據經過SAS9.2軟件[20]的REG程序計算不同毛被類型內產絨量和體重對毛長的回歸系數，此處毛長為內蒙古絨山羊三個類型中的羊毛長度（短毛型（≤13cm)、中間型（13cm<，且，≤22cm)和長毛型（>22cm），為連續性變量，回歸模型如下:

是性狀觀測值，即產絨量和體重，表示截距，表示斜率，表示殘差，表示不同毛被類型下羊毛長度表型值。

1.3 不同毛被類型的遺傳參數評估

根據Wang等[21]和Momen等[22]的研究得出了影響各抓絨性狀的非遺傳因素，而且在隨機效應當中除個體加性效應和個體永久環境效應之外，母體加性效應和母體永久環境效應僅對早期生長性狀有影響，對其它抓絨性狀和絨毛品質性狀沒有影響。本研究考慮的固定效應包括測定年份、群、個體年齡、出生類型（單羔/雙羔）和性別，因此，選擇以下動物模型進行遺傳參數估計：

式中：是性狀觀察值;是固定效應；是個體加性效應，永久環境效應。,,分別是固定效應、個體加性效應、永久環境效應對應的結構矩陣，是隨機殘差效應。然后，利用WOMBAT軟件的平均信息約束最大似然法（AIREML），采用多性狀重復力模型進行方差組分和遺傳參數估計。

2 結果

2.1 不同毛被類型基本統計量分析

不同毛被類型毛長、體重和產絨量表型值的基本描述統計分析結果見表1。可知：長毛型毛長均值比中間型和短毛型分別增加了6.20 cm和13.40 cm。長毛型產絨量較中間型和短毛型高105.03 g和59.85 g。長毛型體重較中間型和短毛型分別高8.78 kg和10.06 kg。長毛型的產絨量（721.15 g）最高，體重最大（41.98 kg）。毛長和產絨量的變異系數隨著毛長的增加在減小，但是體重的變異系數隨著毛長的增加而增加。產絨量和體重的變異系數均在27%以上，說明產絨量和體重均具有較高的提升潛力。

2.2 毛長對其他經濟性狀的回歸分析

不同毛被類型下，產絨量和體重對毛長的線性回歸分析見表2。由表2可知：不同毛被類型內產絨量和體重對毛長的線性回歸均存在極顯著差異。說明不同毛被類型內產絨量和體重對毛長的影響不同。短毛型、中間型和長毛型毛長對產絨量的回歸系數分別是為-4.63、1.92和21.07。短毛型、中間型和長毛型毛長對體重的回歸系數分別是為0.04、0.32和1.94。即長毛型的產絨量和體重對毛長的回歸系數最高，說明長毛型個體對產絨量和體重的影響較大。

表1 不同毛被類型抓絨性狀的基本統計量

表2 不同毛被類型對其他抓絨性狀的回歸分析

**表示差異極顯著 means especially significant difference

2.3 遺傳參數評估

不同毛被類型內產絨量和體重的固定效應見表3，場年季、個體年齡和性別對各個類型下的產絨量和體重均存在極顯著差異的影響，而出生類型除了對短毛型的產絨量和體重以及中間型的產絨量影響極顯著外，對其他性狀影響不顯著。不同毛被類型產絨量和體重的方差組分和遺傳參數評估結果見表4和表5。由表4可以看出，產絨量和體重的加性效應隨著毛長的增加而增加。由表5可以看出，短毛型、中間型和長毛型的產絨量遺傳力分別是0.14、0.22和0.33，體重的遺傳力分別是0.10、0.11和0.12，產絨量和體重的遺傳力也隨著毛長的增加而增加。毛長與產絨量和體重表型相關在-0.08—0.11之間，表型相關較小。產絨量和體重與毛長的遺傳相關隨著毛長的增加而增加，尤其是長毛型個體的產絨量與毛長存在正遺傳相關（0.37），體重與毛長存在高度正遺傳相關（0.46）。產絨量與體重存在較低的正遺傳相關，并且遺傳力也隨著毛長的增加而變大。

表3 不同毛被類型毛長的固定效應

＜0.01表示差異極顯著；＞0.05表示差異不顯著

＜0.01 means especially significant difference;＞0.05: means insignificant difference

表4 不同毛被類型各性狀方差組分估計結果

表5 不同毛被類型各性狀遺傳參數評估結果

對角線為遺傳力，上三角為表型相關，下三角為遺傳相關,產絨量/體重：產絨量與體重的遺傳相關

The diagonal is heritability of each trait; below diagonal is a genetic correlation; above diagonal is a phenotypic correlation

3 討論

3.1 毛長基本統計量分析

內蒙古絨山羊不同毛被類型產絨量和體重的表型不同。長毛型的產絨量最高，短毛型次之，中間型最低，這可能是由于在實際生產中短毛型毛被對羊絨保護作用較低，在短毛型的羊絨中混有大量的雜質和塵土，這可能是造成短毛型產絨量高于中間型的原因。體重隨著毛長的增加而增加，尤其長毛型體重遠遠高于其他兩個類型，由于該羊場一直以產絨量和體重為選育目標，所以產絨量和體重與毛長可能存在一因多效或連鎖遺傳，短毛型、中間型和長毛型的毛長和產絨量的標準差變化不大，但是體重的標準差隨著毛長的增加變大，說明長毛型的體重變化較大，具有較高的提升空間。短毛型、中間型和長毛型的毛長和產絨量的變異系數隨著毛長的增加而降低，但是體重的變異系數則變大。產絨量的變異系數在30.96%以上，體重的變異系數在27.13%以上，即不同毛被類型的產絨量和體重的變異系數均高，說明產絨量和體重均具有較高的提升潛力，所以選擇長毛型個體留作種用不僅可以提高產絨量還可以提高產肉性能，為培育肉絨兼用型品種奠定一定的理論基礎。并且體重和產絨量的平均值高于BAI等[17]的研究結果，說明內蒙古絨山羊在培育中取得了較好的遺傳進展，即通過科學的選擇可以提高目標性狀的生產性能。

3.2 毛長對產絨量和體重的回歸分析

除短毛型產絨量對毛長的回歸系數為負，其他類型產絨量和體重對毛長的回歸系數均為正，說明毛長小于一定的程度產絨量會降低，其他會隨著毛長的增加而增加，并且毛長對產絨量和體重的回歸系數隨著毛長的增加均呈上升趨勢，說明隨著毛長的增加，產絨量也會快速升高。尤其是長毛型個體毛長每增加1 cm,產絨量會增加21.07 g，體重增加1.94 kg。即選擇長毛型的個體留種會提高產絨量和體重。

3.3 遺傳參數估計

不同毛被類型產絨量和體重的固定效應有所差別，場年季、個體年齡和性別對各個類型下的產絨量和體重均存在極顯著差異的影響，而出生類型除了對短毛型的產絨量和體重以及中間型的產絨量影響極顯著外，對其他性狀影響不顯著。并且Bai等[23]和McGregor等[8]的研究也發現母體效應對羊毛長度幾乎沒有影響,經整理和計算得出不同毛被類型各性狀的固定效應為場年季、個體年齡和出生類型。不同毛被類型產絨量和體重的遺傳參數估計值不同，短毛型產絨量的遺傳力是0.14，屬于低遺傳力，而中間型和長毛型的遺傳力分別是0.22和0.33，屬于中等遺傳力。說明長毛型遺傳穩定，短毛型和中間型產絨量的遺傳力低于GIFFORD等（0.38）[24]和LI等（0.34）[25]的研究結果，但是與長毛型產絨量的遺傳力一致（0.33）。這種差異可能是由于品種或數據大小和數據結構不同而造成的。產絨量的遺傳力隨著毛長的增加而增加，并且長毛型產絨量的遺傳力高于其他兩個類型，說明長毛型的遺傳進展較快。短毛型、中間型和長毛型體重的遺傳力分別是0.10、0.11和0.12，均屬于低遺傳力，低于RASHIDI等（0.41）[26]、SNYMAN等（0.35）[27]和VISSER等（0.24）[28]的研究結果，但是與ASSAN等[23]的研究結果相似（0.11），這可能是由于品種不同而引起的。體重的遺傳力相對較低，但是長毛型的體重遺傳力高于其他兩個類型，所以選擇長毛型可以加速體重的遺傳進展，有利于體重的選擇。

產絨量與短毛型、中間型和長毛型毛長的遺傳相關分別是-0.11，-0.24和0.37，即產絨量與毛長的遺傳相關隨著毛長的增加其相關程度在增加，由于短毛型和中間型產絨量與毛長存在負遺傳相關，說明產絨量隨著毛長的增加呈降低趨勢。但是長毛型的產絨量與毛長的遺傳相關呈正相關，說明當羊毛增加到一定的程度會提高產絨量，所以選擇長毛型個體可能提高產絨量。本研究短毛型和中間型的產絨量和毛長的遺傳相關與LI等[25]的研究結果一致（-0.23），但是長毛型的遺傳相關高于其研究結果，這可能是由于數據大小和數據結構不同造成的。產絨量與毛長存在負表型相關，但是相關特別小。體重與短毛型、中間型和長毛型毛長的遺傳相關分別是0.21、0.26和0.43，本研究結果高于LI等[30]的研究結果（0.05），說明內蒙古絨山羊在體重上取得了較好的遺傳進展。體重與短毛型和中間型毛長的遺傳相關屬于中等遺傳相關，但是體重與長毛型毛長存在高度的遺傳相關。并且體重與毛長的遺傳相關隨著毛長的增加而增加。體重與毛長的表型相關也較小。說明選擇長毛型個體留作種用可以提高體重的遺傳進展，有助于肉絨兼用型品種的培育。短毛型、中間和長毛型個體的體重與產絨量的遺傳相關分別是-0.20、0.05和0.26,高于BAI等[23]（-0.06）和DAI等[31]（0.07）的研究結果，這可能是由于數據量和數據結構不同而造成的。內蒙古絨山羊不同毛被類型產絨量和體重與毛長的遺傳相關不同，并且隨著毛長的增加其遺傳相關在逐步增加，長毛型毛長與產絨量和體重存在高度的遺傳相關，說明體重和產絨量與毛長在遺傳過程中存在一因多效或者連鎖遺傳的可能，并且長毛型個體的體重與產絨量顯著高于短毛型和中間型。

4 結論

長毛型個體產絨量和體重的表型值最高。不同毛被類型個體的產絨量和體重的遺傳力不同，長毛型個體的體重和產絨量的遺傳力最高，并且各性狀之間的遺傳相關也最大，因此，選擇長毛型個體留種可以加快絨山羊產絨量和體重的遺傳進展，實現羊毛對產絨量和體重的間接選擇。

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（責任編輯 林鑒非）

Genetic Parameter Estimation of Cashmere Yield and Body Weight at Different Staple Types of Inner Mongolian Cashmere Goats

LI XueWu, LIU Yan, WANG RuiJun, WANG ZhiYing, NA Qing, LI HongWei, WANG ZhenYu, XU BingBing，SU Rui, ZHANG YanJun, LIU ZhiHong, LI JinQuan

(College of Animal Science/Inner Mongolia Agricultural University/Key Laboratory of Animal Genetics, Breeding and Reproduction of Inner Mongolia Autonomous Region/Key Laboratory of Mutton Sheep Genetics and Breeding of Ministry of Agriculture/ Engineering Research Center for Goat Genetics and Breeding of Inner Mongolia Autonomous Region, Hohhot 010018)

【Objective】Inner Mongolian Cashmere Goats (IMCGs) is an excellently breeding which keeps for both cashmere and meat production by long-term natural selection and artificial selection. And IMCGs Distributed in Erlang, Arbas and Alxa. The cashmere yield (CY) and body weight (BW) were important economic traits, which belonged to quantitative traits and were controlled by the microscopic polygene. The genetic parameters of the CY and the BW of IMCGs were evaluated by quantitative genetic methods. The aim of this study was to investigate the effects of different staple length types on the phenotypic characteristics and genetic parameters of CY and BW for Inner Mongolia cashmere goats, so as to provide a theoretical basis for Cashmere goat breeding. 【Method】In this study, the repetitive data of CY, BW and staple length (SL) of 54 044 Inner Mongolia White Cashmere goats from 1990 to 2014 were collected in a breeding farm. The staple length of IMCGs were divided into three types: short-staple length (≤13cm, SSL), intermediate-staple length (＞13cm and ≤22cm, ISL), and long-staple length (＞22cm, LSL). Excel software was used to analyze thephenotypic of CY and BW. Then, the REG program of SAS 9.2 was employed to calculate the regression coefficient of CY and BW at different staple length that determined the effects of different staple length types on CY and BW. At last, the average information restricted maximum likelihood (AIREML) method in a multivariate animal model on wombat software was used to analyze variance components and estimate the genetic parameters. 【Result】According to the basic statistical analysis of different types of CY and BW, it was found that the average of staple length at LSL increased 6.20 cm and 13.40 cm than that at ISL and SSL, respectively. The CY of was 105.03 g and 59.85 g higher than that at ISL and SSL, respectively. And the BW of LSL was 8.78 kg and 10.06 kg higher than that at ISL and SSL, respectively. According to the basic statistical analysis CY and BW at different staple types, it was found that the CY (721.15 g) was highest and BW (41.98 kg) was highest weight in three types. The variation coefficient of SL and CY decreased with increasing of staple length, but the coefficient of variation of BW increased with the increasing of staple length. Coefficient of variation of CY and BW were above 27%, which indicated that CY and BW had higher potential for improvement. The result showed that the heritabilities of CY were 0.14, 0.22 and 0.33 in SSL, ISL and LSL, respectively. And the heritabilities of CY in SSL belong to the low heritability, while the heritability of CY in ISL and LSL was the moderate heritability. The heritabilities of BW were 0.10, 0.11 and 0.12 in SSL, ISL and LSL, respectively, which belonged to the low heritability. The heritabilities for CY and BW of LSL were highest in three types. The genetic correlation between CY and BW (-0.20 ~ 0.26), CY and SL (-0.11 ~ 0.37) and BW and SL (0.21-0.43) were increased with increasing of staple length. 【Conclusion】The individuals of LSL had the highest phenotypic value of CY and BW, and the heritability of CY and BW were highest, and had the highest genetic correlation among the traits. Therefore, selecting of LSL could accelerate genetic progress for CY and WT and improve the CY and BW, so this study laid the theoretical foundation for the indirect selection in other important economic traits.

Cashmere goats; different staple types; fleece traits; genetic parameters; indirect selecting

2017-11-20；

2018-02-01

國家絨毛用羊現代農業產業技術體系(CARS-39-06)、內蒙古自治區計劃項目、內蒙古農業大學科技成果轉化專項資金動植物品種選育（培育）項目

李學武，E-mail：nmgndlxw@163.com。

王瑞軍，E-mail：nmgwrj @126.com。通信作者李金泉，E-mail：lijinquan_nd@126.com