圈養斑嘴環企鵝種群生存力分析

劉芳遠 黃康寧 劉群秀 田秀華*

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040;2.上海動物園，上海，200335)

斑嘴環企鵝(Spheniscus demersus)又名非洲企鵝，屬于企鵝目(Sphenisciformes)企鵝科(Spheniscidae)環企鵝屬，主要分布在南非地區，在亞熱帶和熱帶地區均有分布，甚至在赤道附近也有分布。由于人為捕殺、撿拾鳥蛋以及棲息地被污染破壞，導致世界范圍的斑嘴環企鵝大幅減少，現已被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅱ［1］。我國對斑嘴環企鵝的引進要追溯到上世紀80年代［2］。基于斑嘴環企鵝的珍稀瀕危程度，重要的科研價值和保護價值，做好上海動物園斑嘴環企鵝的種群管理和保護具有重要意義。目前，國內對于斑嘴環企鵝的研究見于李仲逵等對孵化條件及雛鳥飼料的探討［3］;李洪文等對人工孵育技術的總結［4］;陳云霜等對亞成體以上斑嘴環企鵝的飼料、飼養管理和繁殖情況做了研究［5］;耿光耀等以上海動物園的46只企鵝為研究對象，進行了性別鑒定和遺傳多樣性分析，構建了系統進化樹、進行了種群分析［2］。目前，上海動物園斑嘴環企鵝種群是有54只企鵝的小種群，小種群受環境隨機性、邊緣效應及阿利效應(Allee效應)的影響具有較高的滅絕概率［6］。種群生存力分析(population viability analysis，PVA)是一種以物種生活史信息為參數，運用計算機模型來估計瀕危物種種群未來大小和滅絕風險的一種方法。種群生存力分析的方法較多，Vortex模擬模型是目前使用最廣泛的模型。漩渦模型是進行種群生存力分析、確定優先保護項目和評價瀕危動物管理方式的有效工具［7］。漩渦模型全面概括了種群統計隨機性、環境隨機性、遺傳隨機性和災害隨機性，并引入了密度制約、年齡結構、性比、婚配方式和異質種群(metapopulation)等因素的作用，而且還包括了棲息地變化、捕殺、釋放等確定性過程，最大限度模擬了種群的真實狀態［8－9］。

本文以上海動物園的斑嘴環企鵝種群為研究對象，基于已有數據和參數，進一步統計整理，編制了生命表，并利用VERTEX10.2.5模型對該種群未來100年的動態進行了模擬預測，以期了解是否有滅絕危險，提出應對策略。

1 研究方法

1.1 生命表研究方法

根據種群譜系，計算各年齡段內的個體總數、死亡個體總數，并依據孫儒泳的方法編制斑嘴環器的靜態生命表［10］。

1.2 種群生存力分析研究方法和參數確定

1.2.1 種群描述

截至2017年5月31日，上海動物園斑嘴環企鵝種群的數量是54只。斑嘴環企鵝滅絕的定義為只剩下單一性別的個體，模擬次數定為500次，以確保統計的可靠性。模擬時間設定為100年。因為只研究上海動物園這一個種群，所以種群數量設為1。

1.2.2 致死當量

Vertex軟件能模擬近親繁殖對種群生存力的影響，存在雜種優勢、隱形致死兩個模型。斑嘴環企鵝選擇雜種優勢模型，由于尚未有對鳥類致死當量的研究，所以致死當量使用的是Ralls對40個哺乳動物種群的致死等價系數的研究結果，即每個二倍體有3.14個致死基因［11］。

1.2.3 生殖系統

斑嘴環企鵝為一夫一妻制，一旦配對，配偶關系可維持多年。經統計顯示，圈養斑嘴環企鵝的繁殖年齡通常在4～14歲，最大壽命為31歲。一個雌性成年個體1年最多成功產2窩，每窩最大產仔數為2只。根據黃康寧等人統計結果，歷史圈養斑嘴環企鵝總體性別比例雄性∶雌性=0.93∶1;現有存活斑嘴環企鵝種群性別比例為雄性∶雌性=0.95∶1(現將群中未知性別個體按照雌雄各半的比例進行計算)［12］。雄性略少于雌性，但基本處于平衡狀態。

1.2.4 繁殖率

成年雌性中，參與繁殖比例為79.18%(定義雌性產卵，即參加了繁殖)。其中57.70%的成年雌性產0窩，23.08%的雌性產1窩，19.22%的雌性產2窩。非繁殖成年雌性與產0胎雌性之間的不同之處在于，前者是指雌性不會與雄性配對，而后者是雌性與雄性交配成功或者產卵后由于種種原因，未能成功出雛的算作0胎。成功繁殖的雌性每窩最多繁殖2枚，比例為21.00%;繁殖1枚的所占比例最高，為79.00%。

1.2.5 死亡率

根據生命表編制旋渦所需死亡率參數。

1.2.6 災害

在圈養環境下，不存在或罕有如獵殺等毀滅性的災害。上海動物園2005～2017年間，死亡的41例企鵝中，有20例死于霉菌，是關鍵死因。另外還有因疫苗反應、肝腎問題造成的死亡數量也尤為可觀。所以根據已有數據計算出如下參數(表1)［12］。

表1 災害類型(%)Tab.1 Common disasters in captive population of African penguin

1.2.7 初始種群規模

目前，該種群總數為54只，雄性個體21只，雌性個體21只，未知性別個體12只，根據譜系計算出每只個體具體年齡，并假設未知性別個體中雌性各半，從而確定種群年齡結構(表2)。

表2 初始種群結構Tab.2 Initial population structure

1.2.8 環境容納量

根據上海動物園的目前管理規模，假定環境容納量為200只。

2 研究結果

2.1 圈養斑嘴環企鵝種群的生命表

Ex結果顯示:0～3歲個體平均可再活17.25年，4～10歲個體平均可再活14.31年，11～20歲個體平均可再活8.83年，21歲以上個體平均可再活4.43年。隨著年齡的增長，圈養斑嘴環企鵝平均存活年齡下降。

0～3歲個體的死亡率相對于4～9歲個體略高，4～9歲個體死亡率為0.0127～0.0280。10歲以上個體死亡率升高，但由于近年來飼養水平提高，圈養條件斑嘴環企鵝壽命提高，少數年齡大的個體尚未死亡，所以出現很多死亡率為0的情況(表3)。

表3 圈養斑嘴環企鵝種群的生命表Tab.3 The life table of the captive African penguin population

續表3

2.2 種群生存力模擬結果

2.2.1 理想環境下的模擬

將理想環境(沒有災害影響、沒有近親繁殖、沒有密度制)的模擬記為情況a。結果顯示，內稟增長率r=0.0108，局限增長率λ=1.0109，凈生殖率Ro=1.0940，雌性世代長度T=8.03，雄性世代長度T=8.45。如圖1所示，理想條件下的圈養斑嘴環企鵝種群，在未來100年里呈持續增長的狀態。100年后，種群數量將達到137只(圖1)。

圖1 理想條件下種群模擬趨勢Fig.1 Population simulation trends under ideal conditions

2.2.2 當前情況下的種群動態模擬

在當前情況(考慮近交衰退、災害情況、無密度制約的影響，該情況記為情況b)，內稟增長率r=－0.0190，局限增長率λ=0.9812，凈生殖率 Ro=0.8561，雌性世代長度T=8.13，雄性世代長度T=8.30。種群數量在第10年即2027年達到峰值63只，在接下來的40年種群數量呈明顯的下降趨勢，到2067年種群數量為22只，100年后滅絕概率為0.958(圖2)。

2.2.3 綜合各種因素的模擬

在理想條件下，種群呈增長趨勢，而當前狀況下，種群未來動態呈衰退趨勢，為研究影響因素，所以分別模擬以下3種情況，情況c－考慮近交衰退，無災害影響，無密度制約;情況d－考慮3種災害類型，無近交、密度制約;情況e－考慮近交，減少災害類型1－黃曲霉，無密度制約。

圖2 目前情況下種群模擬趨勢Fig.2 Population simulation trends in the current situation

圖3 不同假設條件的模擬結果Fig.3 Simulation diagram in different hypothetical conditions

如圖3所示，在假設c的模擬結果為最初的15～20年中，種群增長曲線與a情況基本一致，在接下來的10年左右的時間中，增長速度明顯落后于情況a，30年后，種群迅速衰退，100年后種減少為38只。

假設條件d，在模擬的第10年達到峰值63只后迅速衰退，100年后種群瀕臨滅絕，僅剩9只。

假設條件e即相對假設條件b，將災害類型1—黃曲霉刪掉，災害類型由3種變為2種。模擬結果顯示，與b相比，曲線下降趨勢明顯有所緩和，100年后種群數量為11只(表4)。

表4 不同假設條件模擬結果Tab.4 Simulation results of different hypothesis condition

3 討論

PVA是一個用于評估物種瀕危程度的工具，而不是得出種群未來命運的結論［13］。VERTEX的模擬預測，反映了種群未來100年的動態趨勢，也對小種群采取有效的管理措施提供了明確的方向。

理想條件下(無近交、無災害、無密度制約)，種群數量在未來100年內持續增長，這充分說明上海動物園圈養斑嘴環企鵝種群具有潛在的增長能力。然而對目前情況(有近交、有災害、無密度制約)的模擬結果不容樂觀，100年后種群的滅絕概率達到96.8%。這說明近交及災害問題對種群的影響極大，且通過假設條件c、d、e模擬證實了這一問題，下面進行分別討論。

3.1 近交問題對斑嘴環企鵝種群的影響

情況c(有近交，無災害、密度制約)顯示，100年后基因的雜合度為0.7537。最初的15年近交衰退作用并不明顯，和理想環境下的增長曲線基本一致，30年后，種群呈現衰退趨勢。種群滅絕概率為32%，可見作用十分明顯。

對于近交衰退有兩種解釋:一是顯性假說(dominance hypothesis)，即近交增加了有害等位基因純合度幾率;二是超顯性假說(overdominance hypothesis)，即雜合度越高，適合度越大［1］。對于小種群來說，通過近交淘汰有害等位基因從而避免滅絕的作用非常小［14］。而且對于表現在個體生長后期的輕度有害等位基因來說，即使近交衰退的程度非常大，其淘汰可能性也較小，并最終導致種群適合度的下降［15］。VERTEX模型應用致死當量來描述種群由于近交造成的衰退程度，比較符合近交衰退降低種群適合度、豐富度、產仔數目，降低對疾病、環境壓力的抵抗能力。所以模擬比較接近自然狀態，具有參考意義。

該斑嘴環企鵝種群是一個小種群，現實情況中除近交衰退，小種群還受遺傳漂變、自然災害、人為干擾等各種因素的威脅。因此小種群的數量進一步下降，遺傳多樣性進一步喪失，近親繁殖率增加，后代對環境變化和災害抵御能力進一步下降，形成惡性循環［16］。諸多因素中，遺傳漂變被認為是對小而支離破碎的自然種群生存能力和持久性的主要威脅［17］，但遷入新種源的恢復效應可以抵消遺傳漂變所帶來的種群多樣性降低的影響。在塑造野生動物遺傳模式方面，基因流動具有重要的進化力量，同時也是維持小種群遺傳多樣性的關鍵過程［18］。所以為保證基因的多樣性，應該盡快引進新的種源。

3.2 災害對斑嘴環企鵝的影響

情況d(有災害，無近交衰退、密度制約)較之于情況c，種群衰退程度更加明顯，100年后滅絕概率增加，為67%。進一步深入模擬，假設存在近交，減少一種災害類型－黃曲霉(情況e)。模擬結果與目前情況(b)相比，衰退程度減緩，100年后滅絕概率為60.4%，有所減小。由此可見黃曲霉不容忽視。所以動物園應該重視預防黃曲霉，尤其在梅雨季節。第一及時清潔館舍內動物糞便，增加消毒頻次，并借助空調等設備對館舍進行通風干燥處理;第二企鵝館舍中水池要保持清潔，及時更換;第三重視動物飼料，防止發霉。

而疫苗反應和肝腎問題也不容忽視，根據模擬結果可知若能有效避免3種類型的災害，種群衰退趨勢將大大減緩，100年后種群滅絕概率大幅減小，僅為32%。漩渦模型認為，概率小于50%的將被認為不會滅絕，也就是說若有效避免3種類型災害，100年后種群不會滅絕。然而實際中，斑嘴環企鵝的死因還有腸梗、胃脹氣腫瘤等其他因素，這些也不容忽視。所以動物園應該加強這一方面的研究，找出避免或減緩這些死亡原因的辦法。

3.3 其他問題的探討

由于數據遺失，僅統計了種群近5年的繁殖數據。據飼養員闡述，近3年來繁殖情況并不理想，所以在繁殖率參數的確定上有所偏頗，使參數值偏低。就這一影響因素而言，實際情況應該好于預測結果。

另外0胎比例高達57.7%，造成這一現象的兩種原因分別是:一企鵝卵并未受精成功，二受精成功但孵化失敗，對此，應該提高受精率。對于野外生存的鳥類，氣候等生存環境的變化很大程度影響了繁殖期的繁殖能力;而對于圈養的鳥類而言，溫度和光照是重要的影響因子。在產卵前，經過理想的光照，既可以使性腺發育達到最快，又不誘導光鈍化(即對光照的不敏感狀態，導致性腺萎縮，以致停止發展)［19］。斑嘴環企鵝種群所在場館的周圍樹木較多，除夏季和冬季外，陽光直射到場館的時間較少，所以應該對場館周圍的樹木進行合理的規劃，使企鵝享受到充足的光照。另外在繁殖期，注重對企鵝營養的調配，補充礦物質和維生素等。提高人工孵化技術，注意溫度的調控和疾病的預防。

致謝:本研究在開展過程中，數據的收集和初步整理中得到了黃康寧的支持和幫助，從立題到最終定稿，得到劉群秀和導師田秀華的耐心指導和嚴格審查，在此表示衷心的感謝。

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