半散放大鴇(Otis tarda)發情期求偶炫耀機制的研究

楊鍇斌 王 悅 田秀華* 于長江 周景英

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040 2.內蒙古圖牧吉國家級自然保護區，扎賚特旗，137600)

大鴇(Otis tarda)是我國I級重點保護動物，1997年被列入CITES附錄Ⅱ，IUCN將其載入“紅皮書”。大鴇屬鶴形目(Gruiformes)鴇科(Otididae)，共分為兩個亞種，指名亞種(Otis tarda tarda)和東方亞種(O．t．dybowskii)［1］。在我國兩個亞種均有分布，其主要分布于內蒙古、東北地區、新疆和黃河流域、長江流域等地。大鴇是典型的草原大型走禽，在維持草原生態系統平衡中起到不可忽視的作用［2］。近年來，由于生態環境惡化的不斷加劇，大鴇的數量急劇下降。

目前，國內外關于大鴇的研究主要集中于種群數量［3－5］、野外行為生態［6－9］、籠養行為及繁殖［10－13］研究。尚沒有關于半散放大鴇繁殖期炫耀行為的具體研究，甚至很少有關野外大鴇交尾的影像資料，因此使得在野外或者半野化區域準確地捕捉到大鴇交尾行為成為一個難點。本文以半散放條件下飼養的大鴇為研究對象，對其發情期的各項行為及炫耀行為進行專門的跟蹤觀察，豐富了大鴇發情期炫耀行為的綜合描述，為提高人工飼養條件下大鴇的繁殖成功率提供了基礎資料，同時為日后進行大鴇的釋放和回歸大自然增加野外大鴇的種群數量做了鋪墊。

1 研究對象和方法

1.1 研究對象

研究對象為圖牧吉自然保護區半人工散放的7只成年大鴇(表1)，為3只雄鴇和4只雌鴇，健康狀況良好。其中雄鴇為野外救助后人工飼養的野生個體;雌鴇1只為野外救助獲得，3只為自繁獲得的第二代個體。

表1 研究對象基本情況Tab.1 The basic situation of the research object

1.2 研究地點

圖牧吉保護區位于內蒙古自治區興安盟扎賚特旗的最南端(E122°44'13″～ 123°10'24”，N46°04'12″～46°25'47″)，本區是大興安嶺山地與松嫩平原的過渡地帶，也是我國溫帶草甸草原與干草原的過渡地帶，四季分明，降水變率大，氣溫年較差與日較差均較大。本次研究地點位于圖牧吉保護區的野生動物救護飼養繁殖中心，半散放區域建設在遠離人為干擾的地帶，建舍面積約4500 m2，籠舍高4～5 m，磚木混合結構，外墻用磚和水泥砌成，內襯尼龍軟網，籠內有9根支撐木樁，木樁全用厚海綿包裹，防止大鴇因受驚而飛行撞傷。如圖1所示在半散放區域的東北、西北、西面、西南建有4個遮陰篷，作為大鴇遮陽避風擋雨的場所。場地中共有6個紅外監控裝置，其中2個為可旋轉監控，監控范圍基本可以覆蓋整個園區，攝像頭位置分別位于菱形標志處。散放區內人工栽植的山杏(Prunus sibirica)，是唯一的木本植物，其余為草本植物，以線葉菊(Filifolium sibiricum)和羊草(Leymus chinensis)為建群種和優勢種，植物多樣性豐富，蓋度達到40%。

圖1 大鴇半散放籠舍平面示意圖Fig.1 The plane diagram of semi free cage for great bustard

1.3 研究方法

對圖牧吉保護區野生動物救護中心身體健康狀況良好的7只成年大鴇(3♂、4♀)進行觀察。觀察時間為00:00～24:00，每5 min記錄1次，每天觀察24 h，觀察時間由3月19日大鴇第1次出現炫耀行為至第1次發現交尾行為5月3日止，持續觀察45 d，統計時間為1080 h，共計掃描12960次。對于雄鴇的炫耀行為進行不同時期的分類歸納并對群體炫耀行為間的關系進行單獨觀察記錄。

根據預觀察結果，并借助田秀華［10－13］等和趙匠［14］等對大鴇行為的分類研究方法，最終確定發情期行為譜為:游走、覓食、理羽、靜站、趴臥、警戒、求偶炫耀(表2)。打蓬、追逐、飛翔等小概率行為頻次過少甚至沒有發生，故本次研究未做統計。通過觀察發現雄鴇之間存在一定的等級制度，不同地位的雄鴇在炫耀時所處的空間方位和炫耀時間具有一定的規律性，故對其一對多方式炫耀過程進行了單獨的測量記錄。

表2 發情期大鴇行為分類及其定義Tab.2 The classification and definition of courtship behavior for great bustard

續表2

1.4 數據處理

將所得數據利用Excel 2007進行整理，按照不同性別分類統計。整理后的數據利用SPSS 19.0數據統計軟件進行差異性分析，通過K-S檢驗行為數據是否符合正態分布，對于符合正態分布的數據采用獨立樣本t檢驗，不符合的數據采用非參數檢驗法進行檢驗。對于炫耀行為則通過繪制簡圖及樹狀圖的形式進行表現。

2 結果

2.1 發情期大鴇的行為時間分配

通過對發情期的大鴇進行每日各項行為分配比例的統計及比對(表3)。由表3可以看出:雄鴇在進入發情期后趴臥行為是一天當中的主要行為，占29.75%;其次是游走行為，占23.03%;覓食和靜站行為分別占11.46%和11.23%;理羽行為占7.99%;警戒行為發生得最少占2.67%;同時可以看出雄性大鴇進入發情期后開始出現了求偶炫耀行為，并且占所有行為比例的13.87%。雌鴇在進入發情期后趴臥行為所占的比例最多，為35.90%，超過總行為比例的三分之一;其次是覓食行為，占總比例的19.51%;游走和理羽行為所占比例數值較為接近，分別為16.18%和14.02%;靜站行為占總行為比例的11.18%;警戒行為占比最低，僅為3.21%。

通過比較兩者的行為差異可以看出:進入發情期后雌鴇的食量和覓食次數明顯增加，同時理羽行為也顯著增多，所以覓食、理羽和趴臥行為表現為雌鴇發生頻率顯著高于雄鴇(P≤0.01＊＊);進入發情期的雌鴇警戒性有所提高，約比雄鴇多0.54個百分點(0.01＜P＜0.05*)，表現為差異顯著;可能由于求偶的需要，進入發情期后雄鴇的游走行為明顯多于雌鴇約6.85個百分點(P≤0.01＊＊)，表現為差異極顯著;靜站行為雌鴇和雄鴇之間的差異較小(P≥0.05)，表現為差異不顯著。

表3 發情期大鴇(雌雄)行為比例Tab.3 Behavior scale of estrus great bustard(female and male)

2.2 發情期雄鴇的求偶炫耀

2.2.1 雄鴇求偶炫耀模式分類

通過本次實驗觀察，發現雄鴇求偶炫耀行為具有一定的方向性和規律性。如圖2所示將求偶炫耀行為按照炫耀對象的不同可以分為一對一炫耀和一對多炫耀，其中一對一炫耀又分為原地型和游走型。一對一炫耀指:雄鴇單一的對某1只雌鴇進行求偶炫耀行為，原地型和游走型分別指雄鴇在炫耀過程中是靜站不動，還是追隨雌性發生游走炫耀。一對多炫耀指雄鴇對多只雌鴇同時進行求偶炫耀。

如圖3所示:雄鴇游走炫耀時根據其方向和方式的不同可以分為a、b、c、d 4種類型:其中a類為閉合式曲線游走路線，表現為雄性大鴇保持炫耀姿勢單獨或圍繞雌性大鴇進行閉合形狀曲線的游走;b類為不規則閉合曲線，表現為雄性大鴇保持炫耀姿勢單獨或者圍繞雌鴇進行該種曲線的游走行為;c類為螺旋式曲線，表現為雄性大鴇保持炫耀姿勢單獨或者圍繞雌鴇進行該種有規則的螺旋式游走;d類為更換雌性對象式路線，表現為雄鴇保持炫耀姿勢圍繞某只雌鴇游走炫耀但沒有獲得對方親昵時更換另外一只雌鴇炫耀的游走方式。

圖2 雄鴇求偶炫耀模式分解圖Fig.2 Schema decomposition diagram by male of great bustard in courtship

圖3 發情期雄鴇求偶炫耀游走類型圖Fig.3 Walking type diagram by male of great bustard in courtship

2.2.2 雄鴇求偶炫耀的領域性

通過觀察發現雄鴇進入發情期后會通過打斗來確定自己的地位，該打斗過程通常由3步組成:首先由1只雄鴇主動發起挑釁，挑釁時挺直頸部，抬起頭部，擠碰或者用翅膀拍壓另外1只雄鴇，另外1只雄鴇同樣挺直頸部予以碰撞反擊;接著兩雄鴇后退數步，相對而立，突然引頸收回，下壓，使后頸和前胸幾乎貼地，聳肩，抖動全身羽毛使之膨大，雙翼半張，腕關節下垂，初級飛羽沖上，尾部翹起，露出尾下覆羽，快步向前，雙方都想以此將對方恐嚇住或使另一方退卻。最后兩雄相互逼近，挨到一定距離便猛然伸頸咬住對方的喉部，互不讓步，或分開后再度沖殺，叼啄和撕扯對方，甩動頭頸部，直到力氣大的一方將另外一方壓倒，或者弱勢的一方敗退為止，勝者仍挺直頸部，趾高氣揚。

實驗觀察過程中，我們同時對不同雄鴇求偶炫耀時的體態進行觀察，得出如下結果:1號雄鴇等級最高炫耀時胡須濃密色白，尾下復羽更為白密;2號雄鴇尾下復羽沒有1號雄鴇白密且其中夾雜有一根黑色羽毛;3號雄鴇等級最低體型較小，且尾下復羽相對前2只雄鴇稀松。并且通過觀察發現不同等級的雄鴇求偶炫耀時具有自己的方法與領域性，如圖4所示:圖A1、A2為雄性站在多只雌性當中炫耀，由圖A1可以看出:1號雄鴇通常處于其他4只雌鴇所處位置中間的地方進行炫耀行為的展示，距離1號雌鴇距離最近約為6.2 m;此時2號雄鴇會自覺遠離正在炫耀的1號雄鴇，并盡可能地在接近其他雌鴇的地方炫耀，距離1號雌鴇約21.5 m;3號雄鴇則不表現出炫耀行為，獨自在遠處活動。由圖A2中可以看出:1號雄鴇會在保證距離1號雌鴇位置最近的情況下，同時盡可能保證在有較多其他雌鴇存在的地方開展求偶炫耀行為，此時距離1號雌鴇約6 m;2號雄鴇為了避免距離1號雄鴇太近，會選擇其他雌鴇較多的地方炫耀;3號雄鴇則選擇在距離1只雌鴇僅約4 m的地方炫耀，但是炫耀時間避開了1號雄鴇的炫耀時間。

圖B1、B2為雄性單獨站在遠處進行炫耀行為展示，由圖B1看出:1號雄鴇單獨炫耀時大多會選擇其他雌鴇都能看見的位置，但是多處于與1號雌鴇距離相近的位置，約為12.5 m;2號雄鴇同樣會選擇在遠離1號雄鴇的同時，站在讓盡可能多的雌鴇看見其所處位置的地方進行炫耀;3號雄鴇此時可能會選擇不炫耀。從圖B2中可以看出:1號雄鴇的炫耀位置依然與1號雌鴇相近;2號雄鴇選擇了避開1號雄鴇尋找了一個能被更多雌鴇看見的有利地形炫耀;3號雄鴇此時選擇遠離1號和2號雄鴇進行炫耀，附近僅有2只雌鴇，占到了最少的雌性資源。

圖4 大鴇求偶炫耀地域分布圖Fig.4 The regional distribution map by male of great bustard in courtship

2.2.3 雄鴇求偶炫耀行為日節律

通過對3只雄鴇整個發情期炫耀行為的發生頻次和時間進行統計發現，雄鴇的炫耀行為具有一定的節律性。如圖5所示:雄鴇全天都會有炫耀行為的發生，但在夜間發生的頻次明顯低于白天，清晨的3:00～4:00炫耀行為發生頻次開始逐漸上升，5:00達到峰值;緊接著炫耀行為發生的頻次開始逐漸下降直至10:00;接下來的時間點雄鴇的求偶炫耀頻次經過小幅的橫盤震蕩后會在19:00再一次達到當日的第2次高峰。

2.2.4 不同雄鴇的日炫耀頻次及單次炫耀時間

通過記錄3只雄鴇的求偶炫耀頻次和單次炫耀的持續時間，從表4可以看出:1號雄鴇每日的求偶炫耀頻次最高為(40.05±15.55)次，其次是2號雄鴇，為(34.53±13.77)次，3號雄鴇單日求偶炫耀發生頻次最少，為(30.55±8.05)次;通過比對3只雄鴇炫耀持續時間可以看出:1號雄鴇單次炫耀持續時間最長為(135±55)s，2號雄鴇為(115±44)s，3號雄鴇求偶炫耀持續時間最短，為(78.5±47.5)s。

圖5 雄鴇炫耀行為日節律Fig.5 Behaviour rhythm of courtship for male great bustard

表4 3只雄鴇求偶炫耀的頻次和持續時間Tab.4 Three male of great bustard courtship by frequency and duration

3 討論

3.1 半散放大鴇發情期的行為分配

鳥類用于各種行為活動的時間分配，既是鳥類對當地環境條件的適應，也是影響動物行為活動全部因素的綜合表現。行為活動具有一定的時間分配模式和節律性是很多鳥類的共有特征。要了解鳥類個體對時間的最佳利用，就必須清楚鳥類對各種行為的時間分配［15］。本次研究發現:雄鴇進入發情期后趴臥和游走行為成了每天的主要行為。通過觀察雌鴇發現，雌鴇趴臥行為發生比例高于雄鴇，而游走行為發生比例低于雄鴇，然而我們不難發現雌鴇在進入發情期后變得較為警覺，其警戒行為比例略高于雄鴇。從整體來看，大鴇在半散放場地內趴臥行為所占比例較高，可能因為半散放場地內食物豐富，有豐富食物的個體通常花費少的時間覓食和用較多的時間臥息［16］。其次，為了給后續孵化期和育雛期積蓄能量，也可能是雌鴇趴臥行為占很大比例的原因。本次研究大鴇處于半散養的環境中，極為接近自然環境，散放場地內動植物較為充足，因此大鴇不需要花費過多的時間在采食上。

3.2 半散放大鴇的求偶炫耀行為

本次研究發現在半散放場地內的雄鴇求偶炫耀行為具有一定的領域性，而雌鴇在求偶場沒有領域行為，該結果與趙匠對野外大鴇求偶炫耀的觀察結果相近［17］。大鴇在野外對求偶場的選擇有一定的要求，在大的景觀特征上，多選擇草原崗坡的下坡腰和坡底，要求坡度平緩、視野開闊、土質松軟、土壤顆粒較細;在植被結構的選擇上，要求植物種類豐富，食物豐盛，植株相對較高，具有一定的遮蔽性和安全性，以及裸地比例較小、地面枯草厚度較薄，以便于雄鴇充分展示其優美舞姿［18］。而本次研究所處的半散養場地很大程度上模擬了野外環境，為大鴇求偶炫耀行為天性的展示提供了很好的平臺。

本次研究發現:求偶炫耀行為的發生貫穿于雄鴇的全天時間之中，且具有一定的節律性，同時夜間雄鴇也會有求偶炫耀行為的發生，夜間雄鴇通常選擇雌鴇所在或趴臥的地方單獨對其進行原地和游走炫耀(這一現象通常被其他的觀察者所忽視)。求偶炫耀行為每日發生頻次最高的時間段為清晨4:00～6:00，并且在5:00達到峰值;19:00左右求偶炫耀行為的發生再一次達到了一個小高潮。根據求偶炫耀對象數量的不同劃分，可以將求偶炫耀分為一對一炫耀和一對多炫耀;根據雄鴇求偶炫耀時游走路線的不同，又可將游走的路線歸納為:閉合式曲線，不規則曲線，螺旋式曲線和更換對象式炫耀曲線4種形式。

進入發情期后，2只較為健碩的雄鴇會通過一場打斗來確定自己在整個半散放場地的地位，地位最高的雄鴇通常在體型上也會較其他雄鴇具有一定的優勢，并且能占有更多的雌鴇資源，甚至全部據為己有，且在半散放場地中能占有更多的空間領地，可以在更多的雌鴇面前進行求偶炫耀。地位較低的雄鴇只能占有較少的雌性資源，并沒有自己的領地而言。觀察統計發現:地位高的雄鴇其炫耀頻次和單次炫耀時間都要明顯多于地位低的雄鴇。地位低的雄鴇通常會聰明地選擇避開地位高的雄鴇的炫耀時間，來進行自我炫耀展示，這種規避行為的發生也是雄鴇一種“智慧”的體現。觀察期間發現的首次交尾行為僅發生在1號雄鴇和1號雌鴇之間，其他雄鴇和雌鴇之間皆沒有發生交尾行為，1號雌鴇個體較其他3只雌鴇略大，由此也許可以說明地位高的雄鴇選擇求偶和確定交尾對象時可能會對體型較大的雌性個體產生好感。

3.3 本次行為觀察的不足

本次實驗中對于大鴇各項行為的觀察主要通過場地內的紅外監控完成，尤其在惡劣天氣下難免會對記錄的準確性有一定影響。其次，由于受到各種因素的制約，大鴇炫耀時所在場地內的空間分布距離僅通過測量標準參考物間的距離后得出，對于本次實驗具有少量影響。因交尾行為僅發現1次，固本次研究僅詳細描述了大鴇的炫耀行為，對于大鴇炫耀后續交尾行為的具體情況還有待進一步討論研究。

［1］ Alonso J C，Palacín C．The world status and population trends of the

參考文獻:great bustard(Otis tarda):2010 update ［J］，Chinese Birds，2010，1(2):141－147．

［2］ 高行宜，楊維康，喬建芳，等．中國鴇類的分布與現狀 ［J］．干旱區研究，2007，24(2):179－186．

［3］ 吳逸群，沈杰，劉建文，等．陜西黃河濕地大鴇越冬種群受脅因素分析［J］．林業資源管理，2013(5):91－94．

［4］ 趙匠，萬冬梅，王海濤，等．圖牧吉自然保護區大鴇繁殖期種群數量動態和食性分析 ［J］．東北師大學報:自然科學版，2007，39(2):103－105．

［5］ 李曉民，劉學昌，周景英，等．內蒙古圖牧吉冬季大鴇調查初報 ［J］．動物學雜志，2005，40(3):46－49．

［6］ 趙匠．大鴇野外生態的初步觀察［J］．東北師大學報:自然科學版，2001，33(4):78－80．

［7］ 趙匠，萬冬梅，王海濤，等．大鴇繁殖期覓食地的選擇 ［J］．應用生態學報，2005，16(3):501－504．

［8］ 劉金成，田秀華，周景英，等．圖牧吉保護區大鴇冬春季生境選擇 ［J］．東北林業大學學報，2008，36(7):56－59．

［9］ 趙志軒，嚴登華，翁白莎，等．白洋淀流域大鴇越冬棲息地的適宜性評價［J］．應用生態學報，2011，22(7):1907－1913．

［10］ 田秀華，張佰蓮，何相寶，等．籠養條件的改變對大鴇繁殖期行為的影響［J］．動物學雜志，2005，40(4):55－59．

［11］ 張佰蓮，田秀華，劉群秀，等．人工飼養大鴇雛鳥行為變化趨勢及日節律［J］．動物學雜志，2007，42(6):57－63．

［12］ 田秀華，劉鑄，何相寶．籠養大鴇在夏秋季節行為活動的時間分配和活動節律 ［J］．黑龍江畜牧獸醫，2005(1):10－13．

［13］ 田秀華，張佰蓮，劉群秀，等．籠養大鴇越冬行為的時間分配［J］．動物學雜志，2005，40(2):44－49

［14］ 趙匠，高瑋，萬冬梅，等．大鴇繁殖期活動時間預算和日節律［J］．應用生態學報，2003，14(10):1705－1709．

［15］ 楊曉君，楊嵐．籠養綠孔雀行為活動時間分配的初步觀察［J］．動物學報，1996，42(S1):106－111．

［16］ Enoksson B．Time budgets of nuthatches Sitta europaea with supplementary food［J］．Ibis，1990，132(4):575 －583．

［17］ 趙匠，李成剛，崔加臣，等．草原艷舞圖牧吉西南部草甸大鴇求偶觀察［J］．森林與人類，2016(3):28－37．

［18］ 萬冬梅，趙匠，高瑋，等．大鴇求偶場的選擇 ［J］．生態學報，2004，24(11):2597－2601．