扎龍自然保護區丹頂鶴巢址景觀連接度評價

李菲菲 馬社剛 李 浩 袁 力 程 鯤* 馬建華

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040;2.陜西韓城黃龍山褐馬雞國家級自然保護區，韓城，715400;3.北京博雅方略旅游景觀規劃院上海分部，上海，200333;4.扎龍國家級自然保護區管理局，齊齊哈爾，161002)

景觀是由相互作用的斑塊或者生態系統組成，以相似的形式重復出現的空間異質性區域。景觀連接度(landscape connectivity)由Merriam于1984年首次引入景觀生態學中，指景觀促進或阻礙生物體或某種生態過程在源斑塊間運動的程度［1］。景觀連接度研究同類或異類斑塊間在功能和生態過程上的有機聯系，該聯系指生物群落間的物種交流以及景觀元素間物質、能量的交換和遷移［2］。景觀連接度是對景觀空間結構單元之間連續性的度量，包括結構連接度和功能連接度，其中功能連接度旨在說明景觀結構和要素如何影響物種的擴散行為［3－4］，其主要的測度方法是圖論法［5］、費用－距離模型等［4］，圖論法的連接度指數相對較多，應用較為廣泛［6］。景觀連接度已成為評價物種生境破碎化、生境適宜性的重要方法，對于生境保護與恢復具有重要意義［7－8］。

濕地是近年來全球景觀格局變化最大的生態系統之一。扎龍濕地作為我國北方水禽的重要棲息繁殖地和東南亞候鳥南北遷徙主干線上的重要停歇中轉站［9－10］，在人為和自然因素的影響下，其濕地景觀一直處于動態變化的過程［11］。降水量和地表徑流變化、干旱缺水等自然因素以及工農業用水量增加、割葦放牧等人為因素直接影響著扎龍濕地，導致旱地景觀從濕地邊緣逐漸侵入［12］;人為活動范圍的擴大和干擾的加劇，使耕地面積增加，土地利用趨于多樣化，景觀格局也趨于復雜化和破碎化［13－14］。研究顯示丹頂鶴(Grus japonensis)的生境質量和分布格局也隨之發生動態變化［15－17］，丹頂鶴種群數量近30年來波動較大［18］。因此評價扎龍濕地丹頂鶴生境景觀連接度，充分分析丹頂鶴繁殖期生境質量和破碎化程度，對其繁殖行為、能量消耗以及種群動態研究都有重要意義。本文在2004年和2013年遙感影像解譯分類的基礎上，應用圖論法進行扎龍濕地丹頂鶴巢址景觀連接度評價，探討丹頂鶴生境破碎化狀況，進而為丹頂鶴生境保護與恢復提供科學依據。

1 研究地概況

扎龍國家級自然保護區位于黑龍江省西部，松嫩平原烏裕爾河下游，齊齊哈爾市、林甸縣、富裕縣、泰來縣和杜爾蒙特蒙古族自治縣交界處。地理坐標為N 46°52'～ 47°32'，E 123°47'～ 124°37'，總面積為2100 km2，南北向最長為80.6 km，東西向最寬為58.0 km。1979年建立省級自然保護區，1987年晉升為國家級保護區，1992年被列入“世界重要濕地名錄”，主要保護對象是丹頂鶴和其他珍稀水禽及濕地生態系統。保護區屬于溫帶大陸性季風氣候，平均海拔144 m，年降雨量403 mm，年均溫度3.9℃。扎龍保護區野生動植物資源豐富，是我國保存最完整、最原始的濕地生態系統。保護區有國家重點保護鳥類35種，尤以鶴類最多，其中，野生丹頂鶴數量約占世界總量的1/6，還有白枕鶴(Grus vipio)、灰鶴(Grus grus)和蓑羽鶴(Anthropoides virgo)等珍稀鶴類資源。生境以蘆葦沼澤為主，總蓋度為80%～90%，此外還有泡沼、草甸草原、農田防護林等生境類型。

2 研究方法

2.1 數據收集與處理

用于景觀連接度分析的地理信息數據包括2004年和2013年的遙感影像(分辨率為30 m，軌道號分別為120、027)、保護區功能區劃圖、1∶5000地形圖、植被覆蓋圖、土地利用圖。丹頂鶴巢址數據由扎龍自然保護區提供，調查方法主要是航空調查和樣線調查，2004年和2013年分別獲得丹頂鶴巢位點86個和38個。

運用ENVI和ArcGIS 10.2軟件對圖像進行幾何校正、輻射校正、裁剪等處理，結合實地調查采用面向對象的分類方法對研究區進行解譯分類，將景觀類型劃分為蘆葦沼澤、草甸、水域、農田、鹽堿地和建設用地等。將丹頂鶴巢址經緯度坐標轉成矢量點圖層，與保護區矢量化邊界疊加。

2.2 景觀連接度指數

采用基于圖論的面積權重指數(area-weighted flux，AWF)進行景觀連接度評價。AWF值與“源”與“匯”斑塊間的擴散概率和斑塊面積相關［19］。

式中:pij為斑塊i和斑塊j之間的直接擴散概率，ai代表丹頂鶴巢址生境斑塊面積，aj代表其他外部斑塊面積。pij與斑塊間距離存在負相關關系，pij=e－kdij，其中k為常數項;dij為斑塊間歐氏直線距離。應用圖論法擬合的pij曲線顯示，當距離閾值為2 km時，pij=0.5，對于鳥類可以將距離閾值設為3 km，pij=0.35［20］，本文將2 km設定為高景觀連接度距離閾值，將3 km設定為較高景觀連接度距離閾值。按公式(1)的計算結果將扎龍自然保護區景觀斑塊劃分為高、較高、低景觀連接度3個等級。

在扎龍自然保護區景觀類型圖基礎上完成景觀連接度的圖形化，首先將丹頂鶴排斥的景觀類型如建筑用地、水體、鹽堿地剔除，再將距離道路不到500 m、距居民點小于1000 m干擾較強的不適宜生境斑塊去除［21］。其余景觀斑塊按照AWF值進行等級劃分，形成景觀連接度分布圖。

2.3 景觀格局特征指數

用斑塊形狀指數平均周長面積比(PARA_MN)、平均分維數(FRAC_MN)、平均近圓形形狀指數(CIRCLE_MN)和景觀蔓延度(CONTAG)指數探討斑塊形狀的復雜程度以分析斑塊破碎化程度。

(1)平均周長面積比(PARA_MN)

式中:T表示斑塊總數，pi和ai分別表示斑塊i的周長和面積。PARA_MN是度量邊緣效應的重要指數之一，斑塊的形狀和位置對斑塊受邊緣效應有重要影響。

(2)平均分維數(FRAC_MN)是由斑塊周長與面積的相關關系決定的，即D式中:k為比例系數，反映斑塊周長pi和面積ai的平方根之間的關系，當k=4時，D值即為分維數FRAC_MN。

FRAC_MN用于度量斑塊形狀的復雜程度，數值越大，斑塊形狀越復雜，則斑塊破碎化程度越高。

(3)平均近圓形形狀指數(CIRCLE_MN)即斑塊面積與參照圓面積的比值

式中:Ii為斑塊i內最長距離的一半。平均近圓形形狀指數(CIRCLE_MN)是斑塊面積與參照圓面積的比值，比值越接近1，斑塊形狀規則程度越高。

(4)蔓延度(CONTAG)

式中:m為斑塊相鄰的邊長。反映了景觀中不同斑塊類型的聚集程度，衡量的是景觀水平的聚集程度。蔓延度指數越高，景觀內斑塊形狀完整性越強，斑塊面積越大。

3 結果與分析

3.1 景觀連接度分級比較

2004年高景觀連接度的丹頂鶴生境斑塊面積為522.16 km2，占保護區總面積的23.89%，而2013年高景觀連接度斑塊有所減少，為432.82 km2，占19.81%。2013年較高景觀連接度和低景觀連接度區域與2004年相比皆有所增加，分別增加了35.24 km2和24.98 km2(表1)。

從空間分布上看，高景觀連接度區域集中分布于核心區內部，較高景觀連接度斑塊位于核心區和緩沖區相接處，低景觀連接度斑塊多為保護區的南北兩側和邊緣地帶，這與巢的空間集中分布趨勢相符。2004年的高景觀連接度斑塊之間聯合緊密，而2013年的高景觀連接度斑塊間有所分割(圖1)。

3.2 景觀格局特征分析

平均斑塊周長面積比的數值越大說明斑塊形狀越復雜，2004年不同景觀連接度區域的斑塊邊緣復雜程度相似，但2013年高、較高和低景觀連接度斑塊的平均斑塊周長面積比分別為 608.98、595.29和575.91，說明核心區內部較高景觀連接度的斑塊外形趨向復雜化。2013年平均分維數和平均近圓形形狀指數略低于2004年的結果，說明其斑塊形狀更復雜、規則性有所降低(表2)。蔓延度指數從2004年的53.5731減少到2013年的51.5081，說明景觀斑塊形狀完整性下降，相互連通的大面積斑塊有減少的趨勢。

表1 丹頂鶴巢址景觀連接度的分級評價Tab.1 Landscape connectivity levels of red-crowned crane nest sites

圖1 丹頂鶴巢址景觀連接度各等級分布圖Fig.1 Distribution of Landscape connectivity levels of red-crowned crane

表2 扎龍自然保護區景觀格局特征指數Tab.2 Landscape pattern index of Zhalong Nature Reserve

4 討論

4.1 丹頂鶴的巢址景觀連接度

景觀連接度方法已被應用到兩棲類、鳥類、哺乳類等很多野生動物物種的生境保護中，尤其側重于分析人類活動在景觀尺度的影響［22－24］，我國已有對大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、滇金絲猴(Rhinopithecus bieti)的生境斑塊景觀連接度分析［25－26］。珍稀瀕危鶴類丹頂鶴的生境質量同樣備受矚目，現有的丹頂鶴景觀連接度研究僅涉及江蘇鹽城濱海濕地和三江平原撓力河流域［7，27］。近年來研究顯示扎龍濕地丹頂鶴巢的空間分布更集中于核心區，巢址質心也有所偏移［28］，說明其周邊生境有喪失趨勢，因此巢址所在生境景觀連接度的描述對該物種保護尤為重要。本文以丹頂鶴巢所在斑塊為“源”，測度其與外圍生境斑塊“匯”連通的難易過程，能很好地反映丹頂鶴對巢址外周資源的潛在利用情況。

“圖論法”為研究物種在斑塊間的運動提供了很好的模型［29］，斑塊間距離可以使用“歐式距離”，也可以用“費用距離”表示［30］。歐式距離即斑塊間的直線距離，適用于以鳥類飛行作為生態過程的景觀連接度研究［31］。費用距離即物種在斑塊間運動，克服不同斑塊的景觀阻力值的累加，適用于以哺乳動物、爬行動物等為研究對象的景觀連接度研究［8］。有研究者利用綜合連接度指數(IIC)和連接概率指數(PC)對物種的生境進行景觀連接度評價［7，32］，并用于識別重要生境斑塊［33］，此類景觀連接度指數適用于相互分離的具有多個斑塊的物種生境評價。基于面積權重的連接概率指數(AWF)適用于單個大片相連生境斑塊景觀連接度評價。扎龍自然保護區是一塊連續的自然濕地，因此選用了AWF指數。AWF指數的擴散概率是由斑塊間距離決定的，距離閾值的確定參考了相關研究。丹頂鶴在繁殖期領域面積變化較大，一般在1～4 km2。在巢前期、孵卵期、雛期的平均領域面積分別為 3.65 km2、1.3 km2、1.1 km2［34］，丹頂鶴繁殖警戒一般在距巢500～2000 m范圍內［35］，設定2 km為高景觀連接度距離閾值，符合丹頂鶴的領域行為。3 km為較高景觀連接度距離閾值，與丹頂鶴平均巢間距 3.4 km 相符［28］。

丹頂鶴對人類活動十分敏感，極少出現在道路和建設用地的影響范圍內。參考以往研究的丹頂鶴生境選擇因子，在分析景觀連接度時考慮了道路和居民點等的干擾，去除了丹頂鶴不能利用的建筑用地等［36－38］。我們的研究結果顯示，高景觀連接度斑塊面積僅占保護區總面積的20%左右，2013年的高景觀連接度斑塊面積比2004年的小，較高、低景觀連接度面積均有所增加，這說明景觀連通性有下降的趨勢。繁殖期丹頂鶴主要在蘆葦沼澤生境、干擾性小的較大斑塊內活動［28，39］。生境斑塊間的連通性下降，會影響丹頂鶴對巢址外部斑塊的空間利用。

4.2 丹頂鶴的繁殖生境破碎化

幾十年來扎龍濕地景觀演變的總體趨勢為濕生景觀向旱生景觀轉化［11，40］，降水減少和生產生活用水增加導致扎龍濕地干旱加劇，在所有的濕地景觀中，沼澤地與草地呈現收縮趨勢，主要的轉換類型為草地轉為耕地，沼澤地轉為耕地和鹽堿地［41］。而濕地大火對丹頂鶴的棲息地更是毀滅性的打擊，例如2005年火災使丹頂鶴營巢數量達到近年最低點［18］。丹頂鶴營巢生境選擇受植被類型、植被高度、水深和人為干擾等因素影響［39］。道路的分割、水利工程的修建、農田的開墾和建設用地的擴增，改變了丹頂鶴適宜生境的空間分布形態，導致適宜生境面積減少且破碎化［15］。1996～2004年間，扎龍濕地出現較為嚴重的生境斑塊化和生境喪失［36］，景觀斑塊數量增加，景觀異質性、破碎度和復雜性增強［42］。

我們的分析結果顯示，2013年高景觀連接度區域的平均斑塊周長面積比明顯高于其他區域，這表明丹頂鶴巢址周圍的生境斑塊形狀更加復雜化、破碎化。對以往研究中扎龍濕地景觀特征指數進行比較，顯示生境破碎化程度隨著時間的推移而加劇，例如2004年生境斑塊平均分維數為1.1503［17］，而2011年的平均分維數1.164［43］，平均分維數增加說明生境斑塊形狀趨向于復雜化。扎龍濕地出現斑塊破碎化程度加劇的趨勢，主要由于保護區及周邊社會經濟的發展，使丹頂鶴適宜生境受到人為活動割裂的影響，導致斑塊形狀不規則和復雜化［44］。為了減緩生境破碎化進程，應采用生態移民、退耕還濕、生態補水等有效措施，并設計實施一系列引水工程、蘆葦栽植等濕地恢復項目，以逐漸增加被分割斑塊間的景觀融合。

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