張嘯然 王 淼 王 卉 魯長虎
(南京林業大學南方現代林業協同創新中心,生物與環境學院,南京,210037)
城市森林是指在城市及其周邊范圍內以喬木為主體,達到一定的規模和覆蓋度,能對周圍的環境產生重要影響,并具有明顯的生態和人文景觀等價值的各種生物和非生物的綜合體[1-2]。城市森林兼有城市棲息地與森林生境的特征,一方面改善城市環境,為城市居民提供一種近自然的景觀,滿足人們游覽休憩的需求;另一方面作為城市鳥類重要的棲息地,為鳥類提供較為充足的食物和適宜的繁殖地點,利于鳥類躲避天敵及不良天氣,保證其生存和繁殖[3]。城市化進程加快對鳥類及其他野生動植物產生深刻影響[4-6],導致自然景觀轉向片段化的綠地景觀,這些綠地斑塊(殘留的森林片段)成為鳥類的“避難所”(refuge)[7]。鳥類作為城市生態系統健康的重要指標類群[8-9],其群落和數量特征與城市生態環境密切相關。近年來,關于城市森林鳥類群落的研究發展迅速,城市森林鳥類組成豐富,深圳松子坑森林公園全年共記錄鳥類種數達74種[10],城市森林鳥類物種多樣性指數和豐富度指數呈現季節性變化[11-12],森林公園的人為干擾、生境穩定性、食物可獲得性對繁殖期鳥類種類與數量有較大影響[13]。雖然城市森林鳥類群落的研究工作開展很多,但缺乏連續多年的監測研究,而這對鳥類多樣性的客觀評價和城市森林的管理非常重要。自2014~2017年的5、6月鳥類繁殖季節,對南京市紫金山森林公園的鳥類組成及其多樣性進行調查,以了解城市森林繁殖鳥類群落多樣性及年間變化情況。
南京紫金山國家森林公園(E 118°48'24″~118°53'04″,N 32°01'57″~32°16'15″)地處南京城區東隅,東西長 7.11 km,南北寬 6.17 km,總面積3008.8 hm2,主峰頭陀嶺海拔448.9 m。該地區屬亞熱帶向暖溫帶過渡地帶,具有北亞熱帶氣候特征,年均氣溫15.7℃,年均降水量1106.5 mm,無霜期237 d。由于人為活動,紫金山原生植被已不復存在,取代的為各種次生植被和栽培植被。紫金山地區的植被跟氣候一樣明顯地反映出植被類型的過渡性,有北方溫帶植被類型,也有南方亞熱帶植被類型,是典型地帶性植被類型的落葉、常綠闊葉混交林。常見針葉樹種有馬尾松(Pinus massoniana)、黑松(Pinus thunbergii)等,落葉闊葉樹種有麻櫟(Quercus acutissima)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、楓香(Liquidamba formosana)等,常綠闊葉樹種主要有青岡(Quercus)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、石楠(Photinia serratifolia)和冬青(Ilex chinensis)。另有竹林面積約30.7 hm2,種類以毛竹(Phyllostachys edulis)為主。隨著城市發展,紫金山逐漸從一個城郊景區變成城市中的國家森林公園。
根據地形、地貌及生境類型在紫金山森林公園布設3條樣線,采用樣線法對鳥類組成及數量進行調查(圖1)。樣線Ⅰ在白馬公園-棧道-水庫布設,生境類型為闊葉林、水域,長度為2 km;樣線Ⅱ設在中山植物園區域,生境類型為針闊混交林、水域,長度為2 km;樣線Ⅲ設在靈谷寺區域,生境類型為針闊混交林,長度為3 km。

圖1 紫金山森林公園樣線分布Fig.1 Zijin Mountain National Forest Park and line transect distribution
2014~2017年期間,5月沿樣線進行第1次鳥類調查,6月進行第2次調查。選擇晴朗無風的天氣,調查時間集中在6:00~9:00鳥類活動高峰期的早晨,盡可能保持每年的調查日期一致,如天氣不佳順延。調查中2~3人一組,行走速度為1.2~1.5 km/h,使用STENER雙筒望遠鏡(10×26)和Nikon單筒望遠鏡(60×70),記錄樣線兩側50 m內觀察到和聽到的鳥類種類和數量。
(1)鳥類遇見率:E=Ni/H
式中,Ni為每次記錄的鳥類數量,H為調查時間(h)。
(2)鳥類密度:D=N/2LW
式中,D為鳥類密度,N為樣線內記錄的鳥類數量,L為樣線長度,W為樣線單邊寬度。
(3)鳥類多樣性指數(H')采用 Shannon-Wiener指
式中,S為鳥種數,Pi為第i種鳥的個體數量占全部鳥種的個體數量的比例。
(4)均勻度指數(J)采用 Pielou 指數[15]:J=H'/
式中,H'同上,Hmax=lnS,S為鳥種數。
(5)優勢度指數(C)采用Simpson指數:C=1-
式中,Pi、S同上。
(6)相似性系數:M=j/(a+b-j)
式中,M為群落組成相似度,j為兩群落共有物種數,a為群落 A的物種數,b為群落B的物種數。0.75<M≤1.0時,群落組成成分極其相似;0.5<M≤0.75時,群落組成成分中等相似;0.25<M≤0.5時,群落組成成分中等不相似;0<M≤0.25時,群落組成成分極不相似[16]。
采用SPSS 20.0對繁殖季節不同月份鳥類種數和密度的差異進行單因素方差分析檢驗,采用 Excel 2010進行其他數據處理和作圖。鳥類分類和居留型的劃分依據《中國鳥類分類與分布名錄》第2版[17]。
本次調查共記錄到鳥類73種,隸屬10目28科(表1)。從組成上看,雀形目(Passeriformes)鳥類48種,占總種數的66%,非雀形目鳥類25種,占總種數的34%;從居留型上看,留鳥44種(61%)、旅鳥8種(11%)、夏候鳥20種(28%)、逃逸鳥1種(沒有列入居留型計算),留鳥是南京市紫金山森林公園繁殖季節鳥類群落的主要組成部分。黑耳鳶(Milvus migrans lineatus)、赤腹鷹(Accipiter soloensis)、紅角鸮(Otus sunia)和灰林鸮(Strix aluco)為國家Ⅱ級保護動物,紅嘴相思鳥(Leiothrix lutea)和黃腹山雀(Parus venustulus)為中國特有種。

表1 南京紫金山國家森林公園繁殖季節鳥類種類組成Tab.1 The bird composition in Zijin Mountain National Forest Park in Nanjing during the breeding period

續表1

續表1
紫金山森林公園5月與6月鳥類種數的年間變化總體平穩(圖2)。5月鳥種數在26~45種間波動,2014年鳥種數最少,2017年鳥種數最多;6月鳥種數的年間波動與5月基本一致。對比紫金山同年5月、6月的鳥種數,除2017年5月鳥種數高于6月外,其余年份6月鳥種數要高于5月;單因素方差分析,5月與6月鳥類種數不存在顯著差異(F=0.117,P=0.744>0.05)。
從紫金山5月與6月鳥類密度的動態變化來看(圖2),2014~2017年紫金山地區5月鳥類密度在(3.87±0.09)~(7.26±0.16)只/hm2波動,2015年密度最低,2017年密度最高;紫金山地區6月鳥類密度在(3.1±0.07)~(5.24±0.12)只/hm2波動,2014年密度最低,2017年密度最高。對比紫金山同年的5、6月鳥類密度,2016年6月的密度高于5月,其他年份5月的密度高于6月;單因素方差分析,5月與6月鳥類密度不存在顯著差異(F=1.199,P=0.315>0.05)。

圖2 紫金山森林公園繁殖季節鳥類種數及密度變化Fig.2 Variations of birds orders species and density in Zijin Mountain during the breeding period
全部4 a鳥類群落月變化記錄,紫金山森林公園繁殖時期2個月共有物種為45種。5月記錄鳥種59種,夏候鳥(22%),旅鳥(9%),留鳥(69%),只在5月有記錄的物種為14種,其中夏候鳥3種,旅鳥5種。6月記錄鳥種 59種,夏候鳥(28%),旅鳥(5%),留鳥(67%),只在6月有記錄的物種為14種,其中夏候鳥6種,旅鳥3種。在繁殖季節的不同時期,鳥類物種組成差異不大。
紫金山森林公園繁殖期鳥類多樣性結果表明(表2),2014~2017年紫金山地區鳥類群落在多樣性、均勻度以及優勢度指數上的年間變化并不明顯。4 a間,紫金山繁殖時期的鳥類多樣性指數在3.0510~3.3174變化,均勻度指數在0.8241~0.8524變化,優勢度在0.9358~0.9510變化。紫金山繁殖時期鳥類多樣性表現出大小年的特征,但各指數波動幅度不大,能夠較好地體現繁殖時期在紫金山的鳥類群落變化總體平穩、年間小幅波動的特征。

表2 紫金山森林公園繁殖季節鳥類群落多樣性年間變化Tab.2 Comparison of breeding bird diversity,dominance,uniformity index in different years in Zijin Mountain
對紫金山森林公園4 a的繁殖季節鳥類群落進行相似性分析(表3),2014~2017年相似性在0.5472~0.5902之間,其中2016年與2017年相似性系數最高,2014年與2016年相似性系數最低,2014年與2017年相似性系數為0.5517,共有種為32種。4 a均有記錄的鳥類有28種,年間的群落主成分中等相似,鳥類群落的組成保持相對穩定。

表3 紫金山森林公園不同年份繁殖季節鳥類群落相似性分析Tab.3 Similarity analysis of breeding bird communities among different years
紫金山森林公園生境類型豐富,繁殖季節成為鳥類重要棲息地。繁殖季節鳥類群落多樣性指數為3.18,高于中部城市長沙多個城市森林繁殖季節鳥類多樣性指數的統計結果;種數上看,要略高于該城市多個森林公園鳥種數的總和[13]。從鳥類生態類型上看,包括林鳥、水鳥以及猛禽等。紫金山地區植被群落穩定性高,干擾率低,森林覆蓋率高于80%[18-19],為林鳥及猛禽提供了適宜生境。森林公園內有小型湖泊、溪流等濕地水域,為水鳥提供了棲息地,本次調查共記錄水鳥8種,其中鷺科(Ardeidae)鳥類3種,其余為小(Tachybaptus ruficollis)、黑水雞(Gallinula chloropus)、紅腳苦惡鳥(Amaurornis akool)、白胸苦惡鳥(Amaurornis phoenicurus)和普通翠鳥(Alcedo atthis)。在中山植物園中發現紅耳鵯(Pycnonotus jocosus),對比分布圖譜及南京周邊籠養鳥,判定為逃逸鳥,種群已經成功定居。許鵬[20]在2007年4月至2008年2月對紫金山森林公園鳥類群落的研究中,記錄繁殖季節鳥類共77種,對比本研究的鳥種組成,可以看出鳥類組成相似,且種數基本保持穩定。
紫金山繁殖季節不同月份群落組成并不完全一致,說明鳥類遷入、遷出時間各有差異。總結紫金山地區連續4 a的鳥類記錄,5月鳥類居留型構成以留鳥為主,夏候鳥和旅鳥次之,夏候鳥和旅鳥主要為杜鵑科(Cuculidae)和鶯科(Sylviidae);6月鳥類居留型構成與5月基本一致,但記錄顯示5月的旅鳥和部分夏候鳥陸續遷走,家燕(Hirundo rustica)、赤腹鷹(Accipiter soloensis)等夏候鳥遷入。通過多年繁殖季節不同時期的記錄對比,大體上6月的鳥類種數高于5月,而5月鳥類密度高于6月,鳥類鳥種數和密度的月份差異,是繁殖季節的不同時期鳥類群落動態變化的過程。6月是繁殖季節的后期,幼鳥已基本離巢,鳥類密度的下降,反映了鳥類外擴現象,表明紫金山發揮為南京城市留鳥及遷徙鳥類提供可靠繁殖場所的作用。不同年份,種數和密度的差異程度也不同,個別年份還會發生逆差,所以還無法認為這是一種規律,需要更多的后續研究對此進行補充和完善。
隨著城市擴展,紫金山已被城市建筑包圍,成為南京城市內部的森林公園,面臨著多種人為干擾。(1)紫金山是名勝古跡薈萃之地,許多景點是頗受歡迎的旅游目的地,也是市民登山鍛煉的場所,日均人流量近萬次,節假日更高,而鳥類的繁殖季節正是旅游的旺季。繁殖季節鳥類對人為干擾更為敏感,人為干擾直接影響城市鳥類的巢位選擇[21],會影響雄性在繁殖季鳴唱的時間選擇,進而影響領域確定配偶的吸引配對的形成、產卵和傳遞信息等[22],此外,還會影響親鳥的孵卵行為,無人照料的卵要承擔更多捕食風險或者暴露在極端致命溫度下的機會[23]。(2)歷史原因,闊葉林生境分布上百條登山“野道”,這些登山道多貫穿密林,不僅破壞了林下地被灌叢,同時大量的人類出入對于鳥類的棲息也產生不良影響。(3)紫金山森林公園多以公路與市區分隔,有多條線路每天通行的車次頻繁,森林邊緣主要受交通影響,有研究認為公路會導致繁殖鳥類種群密度減小,且這種現象最主要由于噪音[24]。我們在調查中發現,樣線I臨近公路,噪音干擾程度最高,記錄的鳥類種類和密度最少,樣線Ⅲ遠離城市公路,噪音干擾程度最低,記錄的鳥類種類和密度最多,調查結果驗證了這一觀點。建議在鳥類繁殖季節,控制紫金山各旅游景點的游客數量,周邊道路全面禁笛并增設噪音隔離帶;對山中的“野道”采取禁止通行,自然恢復的措施。
致謝:參加野外鳥類調查的有孫勇、張亞蘭、鐘稚昉、王健翮、許鵬、蘇昌祥、張燕、朱曉靜、戴思、楊再璽、張芳等研究生,在此一并致謝。
[1] 劉常富,李海梅,何興元,等.城市森林概念探析 [J].生態學雜志,2003,22(5):146-149.
[2] 王舒,童玉平,王志潔,等.哈爾濱市城市化建設對鳥類群落的影響 [J].野生動物學報,2015,36(3):295-302.
[3] Lee D,Kim E,Choi J,et al.The effects of development on forestpatch characteristics and bird diversity in Suji,South Korea [J].Landscape and Ecological Engineering,2010,6(2):171-179.
[4] Bradley C A,Altizer S.Urbanization and the ecology of wildlife diseases[J].Trends in Ecology & Evolution,2007,22(2):95 -102.
[5] 張淑萍.城市化對鳥類分布的影響 [J].生態學雜志,2008,27(11):2018-2023.
[6] 謝世林,曹壘,逯非,等.鳥類對城市化的適應 [J].生態學報,2016,36(21):6696-6707.
[7] Davis A M,Glick T F.Urban ecosystems and island biogeography[J].Environmental Conservation,1978,5(4):299-304.
[8] 隋金玲,李凱,胡德夫,等.城市化和棲息地結構與鳥類群落特征關系研究進展[J].林業科學,2004,40(6):147-152.
[9] Roberge J M,Angelstam P.Indicator species among resident forest birds-A cross-regional evaluation in northern Europe[J].Biological Conservation,2006,130(1):134-147.
[10] 丁曉龍,潘新園,袁倩敏,等.深圳松子坑森林公園鳥類多樣性與群落特征研究 [J].四川動物,2012,31(6):983-986.
[11] 胡君梅,丁志鋒,王玲,等.廣州城市綠地鳥類物種多樣性的時空變化[J].野生動物學報,2017,38(1):44-51.
[12] 鮑大珩,張德懷,馬志紅,等.北京奧林匹克森林公園北園區冬春季鳥類多樣性[J].野生動物學報,2015,36(2):186-190.
[13] 鄧嬌,晏玉瑩,張志強,等.城市化對長沙市區城市公園繁殖期鳥類物種多樣性的影響 [J].生態學雜志,2014,33(7):1853-1859.
[14] Simpson E H.Measurement of diversity [J].Nature,1949,163(4148):688.
[15] Pielou E C.The measurement of diversity in different types of biological collections[J].Journal of Theoretical Biology,1966,13(1):131-144.
[16] Shannon C E,Weaver W.The mathematical theory of communication[M].Chicago:University of Illinois Press,1949:193.
[17] 鄭光美.中國鳥類分類與分布名錄[M].2版.北京:科學出版社,2011.
[18] 陳奮飛,劉茂松,任瑞麗,等.南京紫金山森林群落分層結構特征的小波分析 [J].南京林業大學學報:自然科學版,2008,32(2):17-22.
[19] 呂瑩瑩,莊義琳,任芯雨,等.南京城市森林干擾及恢復自動制圖 [J].應用生態學報,2016,27(2):429-435.
[20] 許鵬.南京紫金山城市森林鳥類群落研究[D].南京:南京林業大學,2008.
[21] 王彥平,陳水華,丁平.杭州城市行道樹帶的繁殖鳥類及其鳥巢分布[J].動物學研究,2003,24(4):259-264.
[22] Gutzwiller K J,Kroese E A,Anderson S H,et al.Does human intrusion alter the seasonal timing of avian song during breeding periods[J].The Auk,1997,114(1):55-65.
[23] Baudains T P,Lloyd P.Habituation and habitat changes can moderate the impacts of human disturbance on shorebird breeding performance[J].Animal Conservation,2007,10(3):400-407.
[24] Reijnen R,Foppen R,Braak C T,et al.The effects of car traffic on breeding bird populations in woodland.Ⅲ:Reduction of density in relation to the proximity of main roads[J].Journal of Applied E-cology,1995,32(1):187 -202.