內蒙古克什克騰旗典型草原區達烏爾黃鼠繁殖起始時間與體重(年齡)的關系

唐 宇 鄒永波 趙 棟 劉 亮 劉 錦哈斯寶力道 圖 雅 郭 聰*

(1.四川大學生命科學學院，成都，610064;2.中國科學院動物研究所農業蟲鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京，100101;3.內蒙古錫林郭勒盟林業局，錫林浩特，026000)

繁殖是動物生存的重要過程之一，繁殖能力直接影響動物的種群數量和種群動態［1］，動物種群密度也影響著其繁殖［2－3］，動物繁殖的相關問題一直倍受學者關注［4］，對影響動物繁殖因素的探索也是研究的重點。Taylor等［5］研究發現，一些非洲鼠類在雨季開始后才開始繁殖，并推測繁殖起始時間與植被變化所帶來的食物改變有關。進一步的研究表明，飼喂植物中提取的6-MBAO可以促進雌性西岸田鼠(Microtus townsendii) 的繁殖［6］。Wauters 等［7］對松鼠(Sciurus vulgaris)的研究則發現，雌性個體只有達到一定體重(300 g)才會發情，且體重越大的個體繁殖成功的概率越高。李春等［8］通過對小熊貓(Ailurus fulgens)糞樣的分析，認為雌二醇和孕酮是促使雌性小熊貓繁殖啟動的重要因素。環境的變化也會影響動物的繁殖。已有研究發現，光周期的變化可以通過影響褪黑激素等激素的分泌來調控動物季節性繁殖［9］。周延山等［1］分析前人研究，認為溫度會影響鼢鼠亞科(Myospalacinae)的繁殖啟動。

達烏爾黃鼠(Spermophilus dauricus)為松鼠科(Sciuridae)黃鼠屬的一類嚙齒動物，廣泛分布于我國東北、華北和內蒙古等地的平原和沙漠地區［10］。達烏爾黃鼠是晝行性鼠種，冬季會蟄入洞中冬眠，繁殖期集中在4月，每年繁殖1次，壽命最長可達7 a［11］。雌性達烏爾黃鼠第一年越冬后即可參與繁殖［12］，每年僅繁殖1次，孕期28 d左右。4月為達烏爾黃鼠繁殖高峰期，到5月中旬交配期已接近尾聲［13］。食性以植物為主［14］，對草原草場造成破壞，同時達烏爾黃鼠還是鼠疫的自然疫源宿主［15］，是重要的草原害鼠［16］，在生態系統中有重要地位［17］。

目前國內對達烏爾黃鼠繁殖起始時間的相關研究較少。為了深入了解達烏爾黃鼠早春的繁殖情況，2006年作者在內蒙古典型草原區開展相關實驗，研究了達烏爾黃鼠繁殖起始時間與其身體各指標參數(體重、胴體重、體長等)的關系，增加了對其種群數量和種群動態變化的了解，以期為鼠害和疾病防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究區域位于內蒙古赤峰市克什克騰旗阿其烏拉蘇木(N43°26'，E116°46'，海拔 1250 m)，屬半干旱草原氣候［18］，植被類型以典型草原為主。樣地內的主要植物有羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)、寸草(Carex duriuscula)、菊葉委陵菜(Potentilla tanacetifolia)和二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。實驗樣地為開放的自然樣地，樣地內達烏爾黃鼠分布較多且活動頻繁，此外還有少量其他嚙齒類如黑線倉鼠(Cricetulus barabensis)、五趾跳鼠(Allactaga sibirica)、蒙古黑線毛足鼠(Phodopus Sungorus)等棲居。這些嚙齒動物的活動吸引了較多捕食者，主要有蒼鷹(Accipiter gentilis)、長耳鸮(Asio otus)等猛禽及艾鼬(Mustela eversmanii)、沙狐(Vulpes corsac)等獸類［19］。

1.2 取樣方法

2006年5月10～19日期間，以花生米為誘餌，采用夾線法對樣地內的鼠類進行夾捕獲取實驗樣本。一共布放18條夾線，相鄰兩條夾線之間間隔50 m，夾線內相鄰2只鼠夾之間間隔10 m，每條夾線放置100只鼠夾，共放置1800夾。每天檢查4次收取捕獲的鼠類，每2 d將鼠夾挪移位置，連續夾捕10 d。對捕獲的每只達烏爾黃鼠進行編號，測量記錄樣本的體長、體重、性別和雄鼠的繁殖狀態(睪丸是否下降)，再進行常規解剖，稱量胴體重，同時觀察雌鼠的繁殖狀態，記錄胎仔數和胚胎發育等級［19］。

1.3 達烏爾黃鼠妊娠時間的確定

張知彬等［16］提出了常用的5級胚胎分級系統，本研究在此基礎上增補了黃體的判別。黃體和各級胚胎所對應的妊娠時間及據此推測的繁殖起始時間見表1。各級繁殖起始時間為對應妊娠時間平均值，表示于多少天之前開始妊娠。

表1 達烏爾黃鼠雌鼠胚胎發育級別與妊娠時間推算Tab.1 The calculate table of embryonic development level and corresponding duration of pregnancy for Spermophilus dauricus

1.4 達烏爾黃鼠雌鼠的體重、胴體重、體長與繁殖起始時間

實驗期間共捕獲48只雌性達烏爾黃鼠。分別解剖測量記錄體重、胴體重、體長數據，觀察記錄胚胎發育級別，并依據表1所列的對應關系推算每個個體的繁殖起始時間。為了便于統計分析，將黃鼠最早繁殖起始時間作為0點，在此基礎上繁殖起始時間越晚，則對應的數值越大，所得數據詳見表2。

表2 達烏爾黃鼠雌鼠的體重、胴體重、體長與繁殖起始時間Tab.2 The body weight，carcass weight，body length and initial day of pregnancy for female Spermophilus dauricus

續表2

1.5 數據分析

應用R3.3.2(R Core Team 2015)軟件，采用回歸進行分析擬合，虛線內表示95%的置信區間。

2 結果與分析

2.1 達烏爾黃鼠繁殖起始時間與體重、胴體重的關系

對表2中體重數據與對應的繁殖起始時間進行分析擬合，擬合結果如圖1所示。

圖1 體重與繁殖起始時間的關系Fig.1 The relationship between body weight and initial day of pregnancy

從圖1可以看出體重和繁殖起始時間存在線性關系，y=－0.104x+30.017(r= －0.480，P＜0.05)，同時可以看出，繁殖起始時間與體重趨勢存在吻合，即隨體重的上升繁殖起始時間也變早。

考慮到妊娠期間，雌鼠會大量進食以保證胎兒營養，體重會相應增加，而繁殖起始時間早的個體，胚胎發育時間更長，胚胎重量也就越重，導致雌鼠的體重相應也較大。故僅用體重與繁殖起始時間做分析可能不甚準確。胴體重表示去掉各內臟器官后的體重，利用胴體重分析可以排除繁殖狀況和胃容物等的干擾［20］，因此，對繁殖起始時間與對應的胴體重數據做非線性擬合，所得結果如圖2所示。

圖2 胴體重與繁殖起始時間的關系Fig.2 The relationship between carcass weight and initial day of pregnancy

從圖2可以看出，胴體重和繁殖起始時間存在非線性相關關系，y=0.006x2－1.395x +95.091(r=－0.213，P＜0.1)。當胴體重小于等于116 g時，隨著胴體重的上升繁殖起始時間變早;當胴體重大于116 g時，隨著胴體重的上升繁殖起始時間變晚。由此可知，胴體重越接近116 g的雌鼠繁殖時間越早，胴體重偏大或偏小的雌鼠繁殖時間都越晚。

在嚙齒動物研究中，常把體重和胴體重作為進行年齡劃分的指標［21］，張美文等［22］認為，體重和胴體重能反映該嚙齒動物的生長發育和繁殖狀況。王也等［23］發現，不同年齡組的三趾跳鼠(Dipus sagitta)體重有顯著的差異，且體重與年齡呈正相關。因此，體重能準確地反映其年齡，體重越大的個體通常年齡也就越大，因此可以得到，年齡越大，繁殖時間越早。

2.2 達烏爾黃鼠繁殖起始時間和體長的關系

對表1中體長數據與繁殖起始時間進行分析，采用線性回歸對實驗數據擬合，結果如圖3所示。

從圖3中可以看出，體長和繁殖起始時間不存在顯著的線性關系，y=－0.779x+24.788(r=－0.191，P＞0.1)。從圖3可以看出，體長越長的個體，繁殖起始時間越早，體長和繁殖起始時間趨勢存在吻合，但無顯著性。

體長是反映動物身體狀況的一個指標，陳立軍等［24］研究達烏爾鼠兔(Ochotona dauurica)發現，幼體鼠兔的體長隨著年齡增長而增加，但亞成體和成體鼠兔的體長則基本不再增加。對于幼體，體長能較好地反映其年齡，但對亞成體和成體體長則無法作為有效的年齡參考，此外，楊荷芳［25］提出，小型動物的身體肌肉和軟組織部分具有很大的伸縮性，在實際測量中會存在很大的人為誤差。因此，體長可以作為達烏爾黃鼠年齡劃分的參考指標，但不宜作為主要指標。

圖3 體長與繁殖起始時間的關系Fig.3 The relationship between body length and initial day of pregnancy

3 討論

達烏爾黃鼠系冬眠鼠，其出蟄時間雌雄具有差異性，費榮中等［13］研究表明達烏爾黃鼠雄鼠出蟄時間早于雌鼠，但不同年齡個體沒有順序規律，達烏爾黃鼠雄性睪丸下降時間集中于4月中旬至5月中旬。本文的結果表明雌鼠繁殖起始時間集中在4月下旬到5月上旬之間，稍晚于雄性繁殖時間，與費榮中等［13］關于達烏爾黃鼠雄性的繁殖時間相符。由于達烏爾黃鼠雄性先出蟄，雌性后出蟄，可見繁殖起始時間的差異主要由雌性黃鼠的生理狀態決定。

3.1 繁殖起始時間與營養需求的關系討論

本文揭示了雌性達烏爾黃鼠體重與早春繁殖起始時間的關系，數據分析的結果表明，雌鼠的體重越大，繁殖起始時間就越早，且排除了繁殖狀況的胴體重數據亦是如此。黃鼠為冬眠物種，抵抗冬季的寒冷對能量消耗極大，野外觀察發現，剛出蟄的黃鼠往往非常瘦弱，需要大量攝食恢復體能。我們推測，雌鼠繁殖時間的差異可能與其營養狀態有關，營養物質積累得多的個體越早達到繁殖的要求。小型哺乳動物的繁殖是非常復雜的過程，繁殖期對能量的需求極高［26］，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)在繁殖期的能量攝入會比平時增加30%，而中華鼢鼠(Myospalax fontanieri)會增加50%［27］。動物攝入的能量，一部分用于維持自己的生存需要，一部分用于繁殖，這個過程其實就是分配給生長與繁殖的能量之間的權衡。食物、溫度、降水和光周期是影響哺乳動物繁殖的主要環境因素［28］，選擇在環境條件適宜，食物豐富的時間繁殖也是長期自然選擇的結果。4月中旬出蟄時溫度回升，植物陸續發芽返青，食物逐漸充足，對于雌性達烏爾黃鼠來說，出蟄后需要較長時間的覓食，此時胃中可見大量綠色植物及昆蟲碎片［14］，表明黃鼠需要儲備足夠的營養用于妊娠期和隨后的哺乳期，體重大的個體先滿足繁殖需要的能量條件，可以較早進入妊娠期。

3.2 繁殖起始時間與年齡的關系

胴體重法在小型哺乳動物年齡鑒定方面應用比較廣泛。陳立軍等［24］利用胴體重法將達烏爾鼠兔分為3個年齡組，各年齡組之間差異均極顯著，王也等［23］也用此方法對三趾跳鼠進行年齡劃分，劃分結果也比較準確。劉加坤等［29］研究了達烏爾黃鼠的年齡結構，以胴體重為量度將達烏爾黃鼠種群分為3個年齡組，說明用胴體重劃分年齡比較有參考意義，胴體重越大的個體對應的年齡也越大。本實驗發現，胴體重越大的個體繁殖起始時間越早，可認為年齡大的個體繁殖起始時間稍早。鄒波等［30］在研究花鼠(Tamias sibiricus)的繁殖特征時，發現花鼠達到性成熟所需時間為10個月。使得年齡Ⅰ組的花鼠繁殖起始時間偏后。達烏爾黃鼠在分類上與花鼠較近，作者認為達烏爾黃鼠同樣存在相似現象，詳細原因有待進一步研究。

致謝:野外工作得到內蒙古草原動物生態研究站工作人員的協助和支持，在此一并致謝。

［1］ 周延山，花立民，紀維紅，等．鼢鼠亞科繁殖特性研究進展［J］．草業科學，2015，32(6):1010－1016．

［2］ 韓群花，郭聰，張美文．密度制約效應對嚙齒動物繁殖的影響［J］．生態學報，2013，33(19):5981－5989．

［3］ 劉蓓蓓，王廣鑫，許林，等．闊葉紅松林下花鼠的種群動態［J］．野生動物學報，2015，36(4):391－394．

［4］ 賈義平，靳偉，左之才，等．赤腹松鼠血清電解質的測定及性別與季節差異［J］．野生動物學報，2017，38(1):17－21．

［5］ Taylor K D，Green M G．The influence of rainfall on diet and reproduction in four African rodent species ［J］．Journal of Zoology，1976，180(3):367－389．

［6］ Korn H，Taitt M J．Initiation of early breeding in a population of Microtus townsendii(Rodentia)with the secondary plant compound 6－MBOA ［J］．Oecologia，1987，71(4):593 －596．

［7］ Wauters L，Dhondt A A．Body weight，longevity and reproductive success in red squirrels(Sciurus vulgaris) ［J］．Journal of Animal E-cology，1989，58(2):637 －651．

［8］ 李春，魏輔文，胡錦矗．雌性小熊貓糞樣中雌二醇與孕酮水平的變化與繁殖啟動的關系 ［J］．動物學研究，2005，26(2):147－151．

［9］ 黃冬維，儲明星．動物季節性繁殖分子調控機理研究進展［J］．遺傳，2011，33(7):695－706．

［10］ 張赫武．達烏爾黃鼠種群年齡研究 ［J］．動物學雜志，1977(3):33－34．

［11］ 范志勤，廖崇惠．溫度對達烏爾黃鼠冬眠的影響［J］．生態學報，1982，2(4):362，374．

［12］ 羅明澍，鐘文勤．達烏爾黃鼠種群生態的一些資料［J］．動物學雜志，1990，25(2):50－54，60．

［13］ 費榮中，李景原，商志寬，等．達烏爾黃鼠的生態研究 ［J］．動物學報，1975，21(1):18－29．

［14］ 羅明澍．達烏爾黃鼠的食性研究 ［J］．動物學報，1975，21(1):62－70．

［15］ Xu Lei，Schmid B V，Liu Jun，et al．The trophic responses of two different rodent-vector-plague systems to climate change［J］．Proceedings of the Royal Society of London B:Biological Sciences，2015，282(1800):20141846．

［16］ 張知彬，王祖望．農業重要害鼠的生態學及控制對策［M］．北京:海洋出版社，1998:242－243．

［17］ 張美文，王凱榮，王勇，等．洞庭湖區鼠類群落的物種多樣性分析 ［J］．生態學報，2003，23(11):2260－2270．

［18］ 劉振國，李鎮清．不同放牧強度下冷蒿種群小尺度空間格局［J］．生態學報，2004，24(2):227－234．

［19］ 劉亮．典型草原區達烏爾黃鼠的空間利用模式［D］．北京:中國科學院動物研究所，2007．

［20］ 張潔．北京地區黑線倉鼠年齡鑒定及種群年齡組成的研究［J］．獸類學報，1985，5(2):141－150．

［21］ 楊再學，周朝霞，潘世昌，等．應用胴體重指標鑒定黃胸鼠的年齡 ［J］．貴州農業科學，2010，38(3):110－113．

［22］ 張美文，郭聰，王勇，等．洞庭平原黃胸鼠種群年齡組的劃分［J］．獸類學報，1998，18(4):268－276．

［23］ 王也，張文杰，任婭茹，等．渾善達克沙地三趾跳鼠體重與年齡劃分［J］．動物學雜志，2014，49(6):798－803．

［24］ 陳立軍，劉偉，蘇永志，等．典型草原區達烏爾鼠兔年齡劃分標準 ［J］．動物學雜志，2013，48(3):345－350．

［25］ 楊荷芳．小型獸類年齡鑒定方法簡評 ［J］．生態學雜志，1990，9(2):54－55．

［26］ 劉赫，王德華，王祖望．小型哺乳動物繁殖期的能量收支對策［J］．獸類學報，2001，21(4):301－309．

［27］ 王祖望，曾縉祥，韓永才，等．高山草甸生態系－小哺乳動物能量動態的研究Ⅰ．高原鼠兔和中華鼢鼠對天然食物的消化率和同化水平的測定 ［J］．動物學報，1980，26(2):184－195．

［28］ Bronson F H．Mammalian reproduction:an ecological perspective［J］．Biology of Reproduction，1985，32(1):1 －26．

［29］ 劉加坤，王廷正，李金鋼，等．達烏爾黃鼠種群年齡結構的研究 ［J］．獸類學報，1993，13(4):277－282．

［30］ 鄒波，寧振東，王庭林，等．花鼠種群生態學研究(Ⅱ)－繁殖特征［J］．陜西師范大學學報:自然科學版，1997(S1):108－111．