微生境尺度下有蹄類動物空間季節利用互作關系研究

楊 帆 胡素賢 王晶晶 郭 楷 姜廣順*

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040;2.東北林業大學圖書館，哈爾濱，150040)

群落生態學研究中一個主要目標是了解物種共存的條件。競爭排斥原則指出，生態位相似的物種競爭激烈，難以共存，往往導致生態位分離［1］。因此，共存物種的分布區域必須發生一定程度的差異，這可能發生在時間、營養或生境選擇水平上。異質景觀促使相同營養級別的物種共存現象尤為明顯，不同生境選擇和利用策略是促進同域分布的主要原因之一［2］。對微生境尺度下物種間生境利用互作關系的分析至今尚未得到充分研究，需要更小尺度的生境信息才能更準確地對適宜生境進行區分和質量評估，并在更大尺度上發現不具明顯效應的重要生境利用特征和規律［3］。

隨著群落物種數量的增加，其中任何一個物種的生境選擇和利用都可能受到影響。物種和物種之間的相互作用可能取決于群落內其他物種的種類和豐度。這種分析可能適合于評估任何特定生境中目標物種的動態，但它本身不可能解釋所有群落成員的共存［4］。目前，群落物種共存的研究多集中于熱帶地區，而在高緯度地區，由于天氣寒冷，植物生長周期長，所以動物會依賴環境特點選擇有不同的生存策略，空間關系也有所變化。而森林火燒會對生境環境進行重塑，影響物種群落的更替［5－6］，2002年和2003年間大興安嶺地區曾發生過小規?；馃虼耍矊⑸只馃鳛樯尺x擇影響的因素之一。本研究比較了大興安嶺雙河國家級自然保護區同域分布的4種有蹄類動物(西伯利亞狍Capreolus pygargus、野豬Sus scrofa、馬鹿Cervus elaphus、駝鹿Alces alces)在微生境尺度下空間利用的互作關系，并假設植被和景觀結構等生境因子是驅動有蹄類集團微生境利用互作關系的主要因素。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

黑龍江雙河國家級自然保護區處于中國北部邊疆大興安嶺山地北部，北部及東北部與俄羅斯隔黑龍江相望。保護區地理坐標為 E124°52'48″～125°32'03″，N52°54'25″～ 53°12'08″，總面積 88849 hm2。地形南高北低，坡度較緩，相對高度較小，海拔在200～515 m之間。冬季漫長而寒冷，年均氣溫為－4.3℃，極端最低氣溫－45.8℃，極端最高氣溫38℃，≥10℃積溫為1500～1800℃。有霜期從9月上旬至翌年5月下旬，冰凍期可達7個月之久，全年平均積雪期為165～175 d，平均凍土深為2.5～3.0 m左右。在局部低洼沼澤地帶有島狀永凍層分布。年平均日照時數2527 h，植物生長期為110 d左右。

圖1 雙河國家級自然保護區位置圖Fig.1 Map of Shuanghe National Nature Reserve

保護區分布著大興安嶺地區地帶性植被，主要是混有闊葉樹的寒溫帶針葉林，外貌與東西伯利亞針葉林相近，是以興安落葉松為單優勢種的針葉林，混有一些東北植物區系成分的闊葉樹種，林下灌木和草本植物也同樣是具有東北植物區系成分的種類，垂直分布現象不明顯;部分低地、河漫灘分布著非地帶性植被灌叢、草甸、沼澤和草塘等濕地植被。動物主要以適應大興安嶺寒冷氣候條件的寒溫帶種類為主［7］。

1.2 數據采集與提取

1.2.1 自動相機數據

2013年6月～2015年12月，按照1對相機/每10 km2的密度布設，每3個月取1次數據，并更換SD卡和電池，共架設124點次。相機的架設地點一般選擇山脊與水源附近等動物偏愛的獸道邊。布設相機時，對周邊的環境信息進行記錄，包括火燒情況、隱蔽級等。

圖2 雙河國家級自然保護區自動相機布設圖Fig.2 Locations of camera traps in Shuanghe National Nature Reserve

獲取照片后進行人工篩選，在進行表格錄入時記錄拍攝的動物物種、行為、人為干擾類型、相機編號、相機點坐標、日期時間等。在30 min以內拍到的同一物種按照拍到1次計算。每個相機位點作為1行(row)，每天為1列(column)，有發現物種的點，按照時間在對應的相機位點和時間的格內填“1”，沒有發現的位點都用 “0”表示［8－9］。

1.2.2 微生境變量數據

從中國科學院計算機網絡信息中心地理空間數據(http:∥www.gscloud.cn)處下載雙河地區 GDEM DEM 30 m分辨率數字高程數據，并從中國地理數據云下載保護區最近2010年MODIS影像，提取了15個變量，并加入記錄的火燒情況和隱蔽級(表1)。

表1 微生境變量的定義和描述Tab.1 Definitions and descriptions of microhabitat variables

1.2.3 生境變量相關性分析

所有生境變量進行空間自相關關系檢驗。若2個變量相關系數的絕對值大于0.6，則認為二者間存在較強的空間相關性，二者不能同時進入同一個模型［10］。使用R軟件(V3.4.1)中的Spearman相關分析篩選，相關系數大于0.6的變量合理刪除。最后去掉了海拔和落葉松樺林2個變量，將剩余的15個生境變量作為協變量放入到占有模型中。

2 數據分析

2.1 冷季和暖季有蹄類微生境利用

根據大興安嶺地區的氣候特征以及研究需求，將每年的5月到10月劃分為暖季，11月至次年4月劃分為冷季，同時相機數據按暖季和冷季分別處理。使用單季節占有模型(single season model occupancy model)并根據Backward篩選法［11］建立最優模型，△AIC值越小，模型擬合效果越好，模型權重越大，則越重要。

(1)首先建立空模型(null model)，占有變量中不帶入任何環境協變量，再擬合一個全模型，將全部環境協變量作為占有變量帶入模型中。這2個模型擬合后的AIC值，作為即將開始擬合占有變量的參考。

(2)全模型中通過不斷增加和減少方程中的環境協變量找到最小△AIC值的方程。

2.2 有蹄類物種空間利用互作因子

物種間單季節模型(two-species single season model)可以計算2個物種不同情況下的占有概率［12］。其中物種互作因子(SIF，species interaction factor)則被認為是反映物種間空間分布模式相關性的一個指標，SIF等于1時表明物種間的空間分布是相互獨立，大于1時物種間的空間分布模式趨向于重合，而小于1時表明物種間的空間分布模式趨向于分離［13］。將2個物種的數據矩陣放入Presence軟件，選擇Two species-Single season model。

3 結果

3.1 冷暖季微生境變量利用

3.1.1 狍

研究結果顯示，暖季狍的最優占有概率模型包含坡向、坡度、河流、居民點、公路、季節道、農田、草原草甸、闊葉林、闊葉灌木林、針葉林、針葉灌木林、隱蔽級13個變量(表2)。與坡向、居民點、公路、季節道、闊葉林、針葉灌木林呈正相關，即坡向越大，距居民點、公路、季節道、闊葉林、針葉灌木林越遠，占有概率越大。與坡度、河流、農田、草原草甸、闊葉灌木林、針葉林、隱蔽級為負相關，即坡度越緩，距河流、農田、草原草甸、闊葉灌木林、針葉林距離越近，隱蔽級越小，占有概率越大(表3)。冷季最優占有概率模型包含坡度、河流、居民點、公路、季節道、闊葉灌木林、針葉林、針葉灌木林8個變量(表2)。與坡度、居民點、公路、季節道、針葉灌木林呈正相關，坡度越陡，距居民點、公路、季節道、針葉灌木林越遠，占有概率越大。與河流、闊葉灌木林、針葉林為負相關，即距河流、闊葉灌木林、針葉林越近，占有概率越大(表3)。

表2 雙河國家級自然保護區4種有蹄類占有概率的頂級模型Tab.2 The top models for predicting site occupancy of four ungulates in Shuanghe National Nature Reserves

3.1.2 野豬

研究結果顯示，暖季野豬的最優占有概率模型包含公路、季節道、農田3個變量(表2)。與公路、季節道呈正相關，距公路、季節道越遠，占有概率越大。與農田為負相關，離農田越近，占有概率越大(表3)。冷季最優占有概率模型包含坡向、農田、草原草甸3個變量(表2)。與坡向呈正相關，坡向越大，占有概率越大，與農田、草原草甸為負相關，選擇離農田、草原草甸近的生境(表3)。

3.1.3 馬鹿

研究結果顯示，暖季馬鹿的最優占有概率模型包含坡向、河流、公路、季節道、農田、針葉林、針葉灌木林和火燒跡地8個變量(表2)。與公路、季節道、針葉林、針葉灌木林呈正相關，即距公路、季節道、針葉林、針葉灌木林距離越遠，占有概率越大。與坡向、河流、農田、火燒跡地為負相關，即坡向越小，距河流、農田越近，距火燒跡地越遠，占有概率越大。選擇坡向較小，距離公路、季節道遠，干擾大的，離農田、火燒跡地近，食物豐富的生境，回避針葉林和針葉灌木林。冷季最優占有概率模型包含河流、季節道、農田、草原草甸、濕地沼澤、闊葉林、闊葉灌木林、針葉林、針葉灌木林9個變量(表2)。與季節道、農田、草原草甸、闊葉灌木林、針葉林呈正相關，距季節道、農田、草原草甸、闊葉灌木林和針葉林距離越遠，占有概率越大。與河流、濕地沼澤、闊葉林、針葉灌木林為負相關，即距河流、濕地沼澤、闊葉林、針葉灌木林距離越近，占有概率越大。選擇距水源近的闊葉林和針葉灌木林，回避草原草甸、闊葉灌木林和針葉林(表3)。

3.1.4 駝鹿

研究結果顯示，暖季駝鹿的最優占有概率模型包含坡向、河流、居民點、公路、季節道、農田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌木林10個變量(表2)。與居民點、公路、季節道呈正相關，距居民點、公路、季節道距離越遠，占有概率越大，與坡向、河流、農田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌木林為負相關，即坡向越小，距河流、農田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌木林越近，占有概率越大。選擇坡向小，距離人為干擾遠的草原草甸、濕地沼澤、針葉林和針葉灌木林生境(表3)。冷季最優占有概率模型包含坡向、坡度、河流、公路、農田5個變量(表2)。與農田呈正相關，距離農田越遠，占有概率越大。與坡向、坡度、河流、公路為負相關，坡向越小，坡度越緩，距河流、公路越近，占有概率越大(表3)。

表3 不同季節頂級模型的β系數方向Tab.3 β coefficient directions of the top model for different seasons

3.2 4種有蹄類空間利用互作關系

暖季時，研究結果顯示狍與野豬的空間關系呈不明顯的共存關系，馬鹿與狍的空間關系呈不明顯的共存關系，馬鹿與野豬呈回避關系，駝鹿與狍呈不明顯的回避關系，駝鹿與野豬呈明顯回避關系，駝鹿與馬鹿呈明顯共存關系(表4，圖3)。冷季時，狍與野豬的空間關系呈回避關系，馬鹿與狍的關系呈不明顯的回避關系，馬鹿與野豬呈明顯的回避關系，駝鹿與狍呈獨立關系，駝鹿與野豬呈明顯回避關系，駝鹿與馬鹿呈明顯回避關系(表4，圖3)。

表4 不同季節4種有蹄類物種相互作用結果Tab.4 Species interaction factors of four ungulates in two seasons

圖3 有蹄類不同季節物種相互作用因子變化Fig.3 Species interaction factors of ungulates in different seasons

4 討論

4.1 4種有蹄類不同季節生境變量利用

有蹄類對于生境的選擇和利用，主要是在食物和遮蔽這兩個因素間權衡的結果［14］。本研究表明，狍在兩個季節，共同利用了距河流近，闊葉灌叢和針葉林的生境，闊葉灌叢的枝葉多，適口性好，可以被狍取食，針葉林又提供了比較干爽的地方便于休息［14］?；乇芰司用顸c、道路這兩種人為干擾，但在暖季又選擇了離農田近的地區，可能是農田能產生一定食物，使得狍并不完全回避此區域。野豬在兩個不同的季節，共同選擇距農田近的區域，可能是在農田較易獲得食物，尤其是冷季。但暖季更多是回避居民點和道路的干擾，而在冷季，草原草甸中的水被凍住，便于行走，且所處位置是大興安嶺地區海拔低的地方，這里有較多野豬可食用苔草，所以野豬冷季主要選擇了食物相關的生境。馬鹿在兩個季節共同利用了河流、季節道和針葉林3個影響其生存的生境變量，回避季節道和針葉林，趨向于河流的生境。針葉林適口性差，且下可吃的食物較少，對于馬鹿，不是優良的生境［15］。駝鹿偏向利用坡向大，距河流距離近的地區。在暖季，駝鹿利用了農田、草原草甸、濕地沼澤、針葉林、針葉灌叢多個生境類型，草原草甸、濕地沼澤可以提供食物和補充微量元素，而針葉林和針葉灌叢則提供了休息的地方［16］。

總之，在暖季，4種動物都對道路有著回避現象，而對農田又有著喜好，并不完全排斥人為干擾。在冷季，4種動物生境變量選擇各有差異，但3種鹿科動物(狍、馬鹿、駝鹿)兩個季節都偏愛距河流近的生境。

4.2 影響4種有蹄類動物物種空間利用互作的生境因子

物種的空間分布是受多種因素影響的，一個是受物種間的相互關系影響，也就是物種間內部的作用，包括捕食、競爭、寄生、協同共生等，另外還會受到外部作用力即生境變量的影響［17－18］。

物種空間分布模式相關性分析結果，可以看出物種空間分布模式相關性存在著季節上的差異，而季節差異代表的是生境變量的差異，這說明物種空間分布模式相關性可能不僅受物種間關系的影響，而且還會受到生境變量的影響。另外總體上來看冷季物種空間相關性指標相較于夏季都會有明顯的下降趨勢，可能因為冷季食物豐富度下降［19］，物種在環境利用上的壓力更大，物種空間分布模式的分離有利于動物群落對有限環境資源的高效利用從而緩解資源短缺的壓力。另外，物種生境選擇的模型數據也能很好地解釋這些變化。例如，暖季時駝鹿和馬鹿空間分布都受坡向、河流、公路、季節道、農田這5種生境變量的影響且受影響的方向一致，所以馬鹿和駝鹿的空間分布模式趨向于重疊，但是到冷季，兩者利用生境變量的模型卻出現了巨大的差異，只有河流和農田兩種生境變量仍會對馬鹿和駝鹿有相同的影響，此時馬鹿和駝鹿的空間分布模式呈現相互回避的現象;又如，馬鹿和野豬，暖季時雖然兩者都受公路、季節道、農田的同向影響，但是公路、季節道、農田是影響野豬空間分布的主要生境變量，而馬鹿還會受到坡向、河流、針葉林、針葉灌叢、火燒跡地等生境變量的影響，所以兩者對生境變量的選擇是一個包含關系，從而導致了空間分布模式有著輕微的分離。冷季時馬鹿和野豬對生境變量的需求出現了完全的錯位，所以兩者空間分布模式的回避效應更加顯著;駝鹿和野豬空間分布模式關系的變化也是相同的。

總之，雙河國家級自然保護區4種有蹄類動物冷暖季在微生境利用上存在著顯著差異，生境變量利用上的差異影響物種空間利用的互作關系，為該地區有蹄類動物集團的保護提供了科學參考。

致謝:感謝國家林業局野生動物與自然保護區管理司“虎、東北豹資源調查技術研究”和“東北虎、東北豹種群及棲息地調查評估標準制定及信息匯總”項目的資助。感謝研究過程中，實驗室的師兄、師姐給予的很多幫助，感謝他們的付出。野外工作得到了項目區雙河國家級自然保護區工作人員的大力支持和幫助，在此表示感謝。

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