元謀干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢(shì)植物的種間關(guān)系

何光熊，閆幫國(guó)，紀(jì)中華，史亮濤*，樊博，范建成，張夢(mèng)寅

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)與農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205)

種間關(guān)系，也稱種間親和性(affinity)，通常指群落中多個(gè)共存物種之間相互關(guān)系的總和，是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[1]。群落中各個(gè)物種尤其是主要優(yōu)勢(shì)種之間的關(guān)系決定了群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，對(duì)群落優(yōu)勢(shì)植物種間關(guān)系的分析有助于正確認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)與功能，為自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[2]。干熱河谷是我國(guó)西南橫斷山區(qū)一類特殊的氣候類型，受梵風(fēng)效應(yīng)影響，區(qū)域干旱少雨，光熱充足，水土流失嚴(yán)重，加之強(qiáng)烈的人為活動(dòng)，造就了以“稀樹(shù)灌草叢”為主體的“薩瓦納(Savanna)”脆弱植被[3-6]。近幾十年來(lái)，區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的需求及脆弱生態(tài)系統(tǒng)的典型性，使干熱河谷區(qū)域成為植被恢復(fù)理論及技術(shù)研發(fā)的重要區(qū)域[7-8]。目前，已有大量學(xué)者對(duì)干熱河谷“稀樹(shù)灌草叢”植被的區(qū)系特征及群落結(jié)構(gòu)[9-10]、物種的功能特性[11-12]、優(yōu)勢(shì)植物的化學(xué)計(jì)量特征及生物量分配策略[12-13]、群落與水土保持功能[14-15]等方面做了大量基礎(chǔ)性研究工作。但對(duì)“稀樹(shù)灌草叢”植被旱生適應(yīng)模式的主要結(jié)構(gòu)及運(yùn)行機(jī)制等問(wèn)題尚缺乏深入認(rèn)識(shí)，制約了相關(guān)區(qū)域植被恢復(fù)模式構(gòu)建和人工輔助恢復(fù)措施制定工作的開(kāi)展。

對(duì)此，本研究基于干熱逆境適應(yīng)模式結(jié)構(gòu)特征的基本問(wèn)題，提出金沙江干旱河谷“稀樹(shù)灌草叢”植被優(yōu)勢(shì)物種間關(guān)系是怎樣的問(wèn)題。隨即在元謀干熱河谷Savanna草地典型地段設(shè)置樣方，對(duì)區(qū)域旱生適應(yīng)“稀樹(shù)灌草叢”植被優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系進(jìn)行分析，并對(duì)優(yōu)勢(shì)植物進(jìn)行生態(tài)種組劃分，明確元謀干熱河谷Savanna草地適應(yīng)模式的主要結(jié)構(gòu)，為進(jìn)一步開(kāi)展干熱逆境環(huán)境條件下群落的旱生適應(yīng)機(jī)制研究奠定基礎(chǔ)，為干熱河谷植被恢復(fù)的物種篩選及措施制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于金沙江干熱河谷典型區(qū)云南省元謀縣境內(nèi)(25°23′ N，101°35′ E)，海拔1210 m，屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候，光熱資源充足。年均日照2670.4 h，年平均氣溫達(dá)21 ℃，最高氣溫42 ℃，最低氣溫-0.8 ℃，≥10 ℃年積溫7996 ℃；年均降水量613.8 mm，主要集中于5-10月，蒸發(fā)量為降水量的6.4倍，無(wú)霜期350 d。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)置及優(yōu)勢(shì)種確定 元謀干熱河谷是金沙江干熱河谷的典型地段，1999年始，元謀縣政府在境內(nèi)建立多個(gè)水土保持區(qū)，區(qū)域內(nèi)多種植被類型得到有效保護(hù)，“江邊-物茂-新華”一線海拔940～2200 m的區(qū)域保存了較為完整的Savanna稀樹(shù)灌草叢植被。按照系統(tǒng)布點(diǎn)、全面調(diào)查及重點(diǎn)精查的原則，在系統(tǒng)了解區(qū)域Savanna植被特征的基礎(chǔ)上，于2011年7-10月，沿元謀縣江邊-物茂-新華一線，選擇海拔1000～1400 m稀樹(shù)灌草叢典型地段設(shè)置樣地7個(gè)，其中依據(jù)典型性及代表性原則重點(diǎn)對(duì)物茂、尹地、丙月3個(gè)樣地進(jìn)行清查，并參照樣地面積設(shè)置1 m×1 m隨機(jī)樣方51個(gè)，按《植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范》[16]對(duì)樣方進(jìn)行清查，記錄樣方內(nèi)物種出現(xiàn)-不出現(xiàn)、物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和物種蓋度，優(yōu)勢(shì)種隨機(jī)選取5個(gè)植株測(cè)定高度，個(gè)體數(shù)少于5株的物種記錄其個(gè)體植株高度的全部數(shù)據(jù)，按物種特征值占樣方特征值的比例計(jì)算物種相對(duì)蓋度、相對(duì)高度及相對(duì)頻度，并按公式(1)計(jì)算植物種重要值作為優(yōu)勢(shì)物種選取的數(shù)量指標(biāo)。本次調(diào)查共記錄物種74個(gè)，選取重要值排序前列的18 個(gè)主要植物種(表1)進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)及種間相關(guān)分析。

IV=(Rc+Rh+Rf)/3

(1)

式中:IV為某一植物種的重要值；Rc表示相對(duì)蓋度；Rh表示相對(duì)高度；Rf表示相對(duì)頻度。

其計(jì)算公式為：

VR=ST2/σT2

(2)

其中，

(3)

(4)

t=(T1+T2+…+Tn)/N

(5)

式中：VR值為群落內(nèi)植物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)；ST為所有樣方物種數(shù)的方差；σT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差；S為總物種數(shù)；N為總樣方數(shù)；Pi為物種i出現(xiàn)的頻度；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的所研究物種的總數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；t為樣方中種的平均數(shù)。

表1 優(yōu)勢(shì)物種及重要值Table 1 Name and important value of dominant species

(6)

(7)

1.2.4種對(duì)間Spearman秩相關(guān)分析 以優(yōu)勢(shì)種重要值作為Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)，將重要值數(shù)據(jù)秩化后轉(zhuǎn)變?yōu)橹认蛄浚⒋胂嚓P(guān)系數(shù)公式(8)進(jìn)行計(jì)算，得到Spearman秩相關(guān)系數(shù)rs(i，k)。

(8)

2 結(jié)果與分析

2.1 群落總體水平的種間聯(lián)結(jié)

表2 群落總體水平的種間聯(lián)結(jié)Table 2 Inter-specific association for 18 dominant species

2.2 物種的種間聯(lián)結(jié)

采用物種出現(xiàn)-不出現(xiàn)建立優(yōu)勢(shì)物種關(guān)聯(lián)矩陣進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，結(jié)果表明，由18個(gè)物種構(gòu)成的153個(gè)種對(duì)中，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的種對(duì)為130對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的85.0%；表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)為23對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的15.0%。其中，呈現(xiàn)顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)有5對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的3.3%，正聯(lián)結(jié)的種對(duì)3對(duì)，分別為三芒草(Aa)-獨(dú)腳金(Sa)、葉下珠(Pu)-蔓草蟲(chóng)豆(Cs)、假杜鵑(Bc)-扁穗白莎草(Dp)，負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)2對(duì)，為橘草(Cg)-孔穎草(Bp)，橘草(Cg)-獨(dú)穗飄拂草(Fm)(圖1)。總體來(lái)看，18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間聯(lián)結(jié)性較弱，具有獨(dú)立分布的特點(diǎn)。

依據(jù)18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的共同出現(xiàn)百分率繪制Jaccard指數(shù)半矩陣圖(圖2)，結(jié)果顯示，由18個(gè)物種構(gòu)成的153個(gè)種對(duì)中，JI=0的種對(duì)有59對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的38.6%；00.05)。

圖1 草地18個(gè)優(yōu)勢(shì)種間χ2半矩陣Fig.1 Semi-matrix of χ2 test of association for 18 dominant species 圖中Hc、Bp…、Eq表示的物種與表1物種相同。下同。Species represented by Hc, Bp…, Eq are same to herb species in Table 1. The same below.

圖2 草地18個(gè)優(yōu)勢(shì)種間Jaccard指數(shù)半矩陣Fig.2 Semi-matrix of Jaccard’s association index for 18 dominant species

2.3 物種的種間相關(guān)

Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果表明(圖3)，元謀干熱河谷18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間相關(guān)關(guān)系中，呈正相關(guān)的種對(duì)有64對(duì)，占總對(duì)數(shù)的41.8%，呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)有89對(duì)，占總對(duì)數(shù)的58.2%。其中，呈顯著相關(guān)的種對(duì)31對(duì)，呈極顯著相關(guān)的種對(duì)18對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的20.3%和11.8%；呈顯著相關(guān)的31個(gè)種對(duì)中，顯著正相關(guān)的種對(duì)有19對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的12.4%，顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有12對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的7.8%；呈極顯著相關(guān)的18個(gè)種對(duì)中，極顯著正相關(guān)的種對(duì)有12對(duì)，分別為孔穎草(Bp)-獨(dú)穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)-葉下珠(Pu)、橘草(Cg)-假杜鵑(Bc)、橘草(Cg)-矛葉藎草(Al)、橘草(Cg)-扁穗白莎草(Dp)、獨(dú)穗飄拂草(Fm)-葉下珠(Pu)、白羊草(Bi)-獨(dú)腳金(Sa)、蔓草蟲(chóng)豆(Cs)-雙花草(Da)、假杜鵑(Bc)-矛葉藎草(Al)、假杜鵑(Bc)-扁穗白莎草(Dp)、刺芒野古草(As)-四脈金茅(Eq)、矛葉藎草(Al)-扁穗白莎草(Dp)，占總種對(duì)數(shù)的7.8%；極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有6對(duì)，分別為扭黃茅(Hc)-三芒草(Aa)、孔穎草(Bp)-橘草(Cg)、孔穎草(Bp)-擬金茅(Eb)、橘草(Cg)-獨(dú)穗飄拂草(Fm)、橘草(Cg)-葉下珠(Pu)、擬金茅(Eb)-獨(dú)穗飄拂草(Fm)，占總種對(duì)數(shù)的3.9%。

圖3 草地18個(gè)優(yōu)勢(shì)種間Spearman相關(guān)系數(shù)半矩陣Fig.3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients for 18 dominant species

2.4 生態(tài)種組的劃分

依據(jù)18個(gè)優(yōu)勢(shì)種的Spearman秩相關(guān)關(guān)系，以相同種組內(nèi)物種間具有顯著正相關(guān)關(guān)系，不同種組內(nèi)物種間具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系為基礎(chǔ)繪制網(wǎng)絡(luò)星座圖，將18個(gè)優(yōu)勢(shì)種劃分為4個(gè)生態(tài)種組(圖4)。第1生態(tài)種組為：刺芒野古草(As)和四脈金茅(Eq)；第2生態(tài)種組為：短萼灰葉(Tc)、黑果黃茅(Hm)、矛葉藎草(Al)、假杜鵑(Bc)、扁穗白莎草(Dp)、橘草(Cg)和擬金茅(Eb)；第3生態(tài)種組為：蔓草蟲(chóng)豆(Cs)、葉下珠(Pu)、雙花草(Da)、獨(dú)穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)、三芒草(Aa)和扭黃茅(Hc)；第4生態(tài)種組為：白羊草(Bi)和獨(dú)腳金(Sa)。

從圖4可以看出，第1生態(tài)種組和第4生態(tài)種組均只有2個(gè)物種組成；第2生態(tài)種組與第3生態(tài)種組均由7個(gè)物種組成。第2生態(tài)種組中的物種間形成的正相關(guān)關(guān)系的種對(duì)數(shù)(10對(duì))較第3生態(tài)種組物種間形成的正相關(guān)關(guān)系的種對(duì)數(shù)(8對(duì))多，具有更高的正聯(lián)結(jié)比例。同時(shí)，第2生態(tài)種組中橘草(Cg)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、雙花草(Da)、獨(dú)穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)4個(gè)物種間形成顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)，第2生態(tài)種組中擬金茅(Eb)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、獨(dú)穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)3個(gè)物種形成顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)，占第2生態(tài)種組與第3生態(tài)種組間負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)的87.5%，成為2個(gè)種組種對(duì)形成負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的關(guān)鍵種。

圖4 禾草地18個(gè)優(yōu)勢(shì)種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)星座圖Fig.4 Constellation diagram of Spearman’s rank correlation coefficient for 18 dominant species

3 討論

研究表明，干旱等逆境會(huì)導(dǎo)致不同物種間對(duì)限制性資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，使不同物種間呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，而另一方面，有限的資源環(huán)境也促使物種間生態(tài)位分離而在群落中共存[18]，在統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)中呈現(xiàn)“共同出現(xiàn)”或“利他”的正關(guān)聯(lián)特征。本研究發(fā)現(xiàn)元謀干熱河谷Savanna草地植物間主要呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，提示干熱河谷草地物種間可能存在較高的資源競(jìng)爭(zhēng)或生態(tài)關(guān)系的相互排斥。優(yōu)勢(shì)物種組成的種對(duì)間聯(lián)結(jié)關(guān)系的χ2檢驗(yàn)結(jié)果及Jaccard指數(shù)顯示，18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間聯(lián)結(jié)性較弱，在同一樣方中18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間共同出現(xiàn)的頻率較低，也表明干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢(shì)植物具有明顯的獨(dú)立分布特點(diǎn)。提示干熱河谷Savanna草地群落容易受到干擾，因而一定的封育措施對(duì)于區(qū)域植被重建或恢復(fù)可能是必要的。

相關(guān)研究表明，在進(jìn)行種間關(guān)系分析時(shí)，不同程度的χ2檢驗(yàn)只能反映出種對(duì)間關(guān)聯(lián)性顯著與否，而經(jīng)檢驗(yàn)不顯著的種對(duì)并不意味著它們之間未有關(guān)聯(lián)性，且χ2檢驗(yàn)不能區(qū)分關(guān)聯(lián)程度的大小，因此，χ2檢驗(yàn)只有與Jaccard等相似性系數(shù)結(jié)合使用才能更好地反應(yīng)種間關(guān)系[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在元謀干熱河谷18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成的153個(gè)種對(duì)中，僅有6個(gè)種對(duì)Jaccard指數(shù)位于0.30.05)。由于扭黃茅(Hc)是干熱河谷植被的優(yōu)勢(shì)種群，次優(yōu)種群隨地理環(huán)境的改變而不同[9]，而物種間的相互作用具有一定空間范圍，種間聯(lián)結(jié)性會(huì)隨單位樣方面積的大小發(fā)生變化[19]，因此推測(cè)扭黃茅(Hc)在研究區(qū)域內(nèi)廣布的特征可能導(dǎo)致數(shù)量分析中扭黃茅(Hc)與其他物種間關(guān)系的弱化。另一方面，相關(guān)研究中群落演替后期的物種間主要形成相對(duì)較弱的正相關(guān)關(guān)系[20-23]，因此扭黃茅(Hc)是否是該區(qū)域穩(wěn)定性群落中的關(guān)鍵物種的問(wèn)題還有待進(jìn)一步的論證。

采用物種出現(xiàn)-不出現(xiàn)建立物種關(guān)聯(lián)矩陣進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，并結(jié)合物種的Jaccard共同出現(xiàn)百分率指數(shù)對(duì)群落物種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定性分析是種間關(guān)聯(lián)(interspecific association)的重要方法[24]，Spearman秩相關(guān)系數(shù)是一種定量分析方法，能定量反映2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的可能性程度[25]。Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果顯示,元謀干熱河谷18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間相關(guān)關(guān)系中，呈正相關(guān)的種對(duì)有64對(duì)，占總對(duì)數(shù)的41.8%；呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)有89對(duì)，占總對(duì)數(shù)的58.2%。一般認(rèn)為，種間關(guān)聯(lián)和種間相關(guān)并沒(méi)有必定的內(nèi)在聯(lián)系，但Spearman秩相關(guān)分析得出的呈顯著的種對(duì)數(shù)要高于χ2檢驗(yàn)，在研究種間關(guān)系時(shí)，將二者結(jié)合起來(lái)分析，能更完整地反映種間的親和性及其程度，較確切地解釋群落中物種的種間關(guān)系[21]。本研究結(jié)合種間關(guān)聯(lián)定性分析及種間相關(guān)定量分析對(duì)元謀干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢(shì)植物的種間關(guān)系(種間親和性)進(jìn)行分析，均得出該區(qū)域優(yōu)勢(shì)植物具有明顯的獨(dú)立分布的結(jié)論，與采用方差比率法(表2)得出干熱河谷草地物種間可能存在較高的資源競(jìng)爭(zhēng)或生態(tài)關(guān)系的相互排斥的結(jié)論相對(duì)應(yīng)，取得了較為可信的研究結(jié)論。

生態(tài)種組是對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力、對(duì)資源的利用能力、對(duì)群落所起的功能作用等具有一致性的物種組合[26]，因而，同一生態(tài)種組內(nèi)，各物種間具有較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)，而不同種組間聯(lián)結(jié)較為松散，造成這種現(xiàn)象的主要原因是不同物種具有生物學(xué)特性的差異，對(duì)生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和相互分離的生態(tài)位[27]。依據(jù)Spearman秩相關(guān)分析的結(jié)果，本研究將干熱河谷Savanna草地18個(gè)優(yōu)勢(shì)種劃分為4個(gè)生態(tài)種組。從整體來(lái)看，4個(gè)生態(tài)種組中第2、3種組均有7個(gè)物種組成，而第2生態(tài)種組的正聯(lián)結(jié)比例較其余3個(gè)生態(tài)種組高。干旱地區(qū)物種豐富度有限，物種間直接競(jìng)爭(zhēng)弱，群落結(jié)構(gòu)特征主要表現(xiàn)為環(huán)境條件對(duì)物種生存的限制[28]，因此推測(cè)第2生態(tài)種組的物種可能更適應(yīng)干熱河谷干燥炎熱的氣候環(huán)境。但由于在受水分條件限制的群落中，物種生長(zhǎng)發(fā)育的隨機(jī)性大，物種對(duì)環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng)模式，必然對(duì)物種多樣性和群落功能產(chǎn)生重要影響[29]。橘草(Cg)、擬金茅(Eb)、孔穎草(Bp)和扭黃茅(Hc)是金沙江干熱河谷區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種，分析結(jié)果顯示第2生態(tài)種組橘草(Cg)和擬金茅(Eb)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、獨(dú)穗飄拂草(Fm)和孔穎草(Bp)是2個(gè)種組種對(duì)形成負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的關(guān)鍵種，而扭黃茅(Hc)是與其他物種形成微弱聯(lián)結(jié)關(guān)系的廣布種，因此，這4個(gè)生態(tài)種組中的物種是如何響應(yīng)干熱逆境變化，進(jìn)而對(duì)干熱河谷Savanna草地物種多樣性和群落功能造成影響的，應(yīng)當(dāng)成為進(jìn)一步解讀金沙江干熱河谷特殊逆境植被修復(fù)及功能重建的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

組成群落的每一個(gè)物種，其在決定群落的性質(zhì)和功能上并不具有完全相同的地位和作用，其中，優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)為個(gè)體數(shù)量多，體積大或生物量高，生活能力強(qiáng)，從而對(duì)群落的結(jié)構(gòu)功能及群落環(huán)境的形成具有決定性作用[30]。總體來(lái)看，干熱河谷Savanna草地中，扭黃茅(Hc)明顯表現(xiàn)出個(gè)體數(shù)量多，分布范圍廣，生活能力強(qiáng)的特點(diǎn)，并與孔穎草(Bp)和橘草(Cg)等形成相對(duì)微弱的正相關(guān)關(guān)系，提示扭黃茅種群的建立可能為區(qū)域Savanna草地中其他物種的定植準(zhǔn)備了必要的環(huán)境條件。因而在區(qū)域植被恢復(fù)的實(shí)踐中，利用扭黃茅(Hc)作先鋒物種，在局域形成單優(yōu)種群后再引入孔穎草(Bp)和橘草(Cg)等其他物種，通過(guò)種間相互關(guān)系建立較為穩(wěn)定的群落，可作為干熱河谷區(qū)域植被恢復(fù)的重要技術(shù)環(huán)節(jié)。同時(shí)，從物種的生理特征來(lái)看，4個(gè)生態(tài)種組中，第1生態(tài)種組物種主要出現(xiàn)在礫石成分較多的沙礫土生境；第2生態(tài)種組的物種，如擬金茅(Eb)等有相對(duì)較低的生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分含量，趨向于旱生適應(yīng)，在旱季形成較難分解的枯落物覆蓋地表，對(duì)區(qū)域植被水土保持功能的形成具有較好作用；第3種組的物種，如孔穎草(Bp)等具有較高的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力和相對(duì)較高的養(yǎng)分含量，因此對(duì)區(qū)域草地群落營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量的提高及牧業(yè)支撐能力的提升具有重要意義；而第4生態(tài)種組的物種，主要出現(xiàn)在群落邊際或土壤侵蝕區(qū)域容易受干擾因子影響的地段，具有重要的指示作用。通過(guò)種間關(guān)系的分析明晰這些物種或生態(tài)種組的適應(yīng)策略及相互關(guān)系，可為干熱河谷區(qū)域植被恢復(fù)措施的制定、功能性植被重建物種的選擇及種組維持措施的制定奠定理論基礎(chǔ)。

用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行測(cè)度雖可以揭示種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀，但不能揭示其過(guò)程，難以說(shuō)明物種種間關(guān)系形成的具體原因。但是，利用統(tǒng)計(jì)方法測(cè)度種間關(guān)系仍然是進(jìn)行生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的基本前提。本研究主要基于群落清查現(xiàn)狀對(duì)元謀干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢(shì)植物的種間關(guān)系的現(xiàn)狀進(jìn)行分析，這意味著研究結(jié)論可能是多個(gè)因素共同作用的結(jié)果。因此，還需要借助野外控制或半控制試驗(yàn)研究等多種方法對(duì)群落進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，明確種間關(guān)系形成的特定原因及過(guò)程。

4 結(jié)論

元謀干熱河谷Savanna草地植物間主要呈現(xiàn)顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，提示干熱河谷“稀疏灌草叢”植被物種間可能存在較高的資源競(jìng)爭(zhēng)或生態(tài)關(guān)系的相互排斥。

18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間聯(lián)結(jié)性較弱，在同一樣方中18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間共同出現(xiàn)的頻率較低，具有獨(dú)立分布的特點(diǎn)。元謀干熱河谷18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成的153個(gè)種對(duì)中，呈顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)有5對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的3.3%，僅有6個(gè)種對(duì)Jaccard指數(shù)位于0.3

Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果顯示，由18個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成的153個(gè)種對(duì)中顯著相關(guān)的種對(duì)31對(duì)，呈極顯著相關(guān)的種對(duì)18對(duì)，分別占總種對(duì)數(shù)的20.3%和11.8%，主要呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

18個(gè)優(yōu)勢(shì)種劃分為4個(gè)生態(tài)種組。第2生態(tài)種組橘草(Cg)和擬金茅(Eb)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、獨(dú)穗飄拂草(Fm)和孔穎草(Bp)是兩個(gè)種組種對(duì)形成負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的關(guān)鍵種。

干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系較弱，趨向于獨(dú)立分布，群落的結(jié)構(gòu)依賴于扭黃茅、橘草和擬金茅等優(yōu)勢(shì)種或關(guān)鍵種，群落的功能依賴于生態(tài)種組物種的特征，整體易受環(huán)境或人為因素干擾。相應(yīng)地，在植被生態(tài)管理的實(shí)踐中，干熱河谷Savanna草地群落適宜進(jìn)行適度封育，植被恢復(fù)或功能性植被構(gòu)建時(shí)可選擇扭黃茅等先鋒物種進(jìn)行定植，而后引入橘草和擬金茅等不同生態(tài)種組物種，通過(guò)種間相互作用改善群落質(zhì)量及功能，恢復(fù)過(guò)程中重視特殊生態(tài)種組的地位和作用。

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