符小發,高 強,任海龍,路子鋒,王天地,陳積豪,嚴勇亮
(1.新疆農業科學院海南三亞農作物育種試驗中心,海南 三亞 572014;2.新疆農業科學院農作物品種資源研究所,新疆 烏魯木齊 830091)
大豆〔Glycine max(L.)Merr.〕原產于我國,在我國已有2 000多年的栽培歷史[1],是重要的蛋白質和油脂來源,而大豆的產量卻低于其他糧食作物[2]。大豆產量性狀是基因型與環境因素共同作用的結果,是大豆植株形態特征的具體表現,也是葉片、分枝、豆莢等器官在一定生存環境下,相互依托、相互制約的存在狀態[3]。在特定生態條件下,研究特定性狀與產量的關系,就可以直觀地篩選出高產育種的指標性狀[4]。大豆產量受多基因控制,育種上很難進行直接選擇,通過與產量相關的農藝性狀進行選擇已成為作物高產育種的一個重要途徑[5]。大豆的產量與單株莢數、主莖節數、株高、結莢高度、單株粒數、百粒質量等性狀都有密切關系,與產量在一定閾值內呈正相關或負相關[6-8]。通過主成分分析、聚類分析和其他分析方法聯用,對于品種評價、分類、指導育種、建立理想的高產株型方面均有獨到的優勢[9-12]。大豆是短日照作物,在特定的生態區域表現出特有的植株性狀,比如北種南引,植株變得矮小,并且早熟;南種北引,生育期變長,開花延后,植株變得高大,很多南方品種不能正常成熟。在北方及其他特定區域,由于部分南方大豆品種不能正常成熟,而大豆產量相關相關性狀的主成分分析不能集中所有生態類型的大豆品種,分析結果受到數據采集的限制。南繁是利用海南三亞及周邊地區特有的光熱條件進行農作物加代試驗,加快農作物育種的步伐。所有生態類型的大豆集中在一個地方種植和南繁條件下(海南三亞)種植用作產量相關性狀分析的報道還很少。本研究通過對南繁條件下(海南三亞)對來自世界各地的150份不同生態類型大豆材料進行主成分分析,并進而進行聚類,以評價不同國家引進大豆品種各綜合指標的主成分,為合理選配親本提供理論依據,確定大豆南繁高產性狀重點選擇目標。
供試材料為從國內外引進的150份大豆資源,由新疆農業學院海南三亞農作物育種試驗南繁種質資源庫和新疆農業科學院農作物品種資源研究所提供種子,其資源編號、名稱及來源見表1。
試驗在海南三亞新疆農科院科技示范園進行。試驗地位于三亞市海棠區洪李村,屬熱帶海洋性季風氣候,土壤為新改良的沙性土壤,地力均勻。栽培模式為覆膜滴灌,采用壟上雙行的播種方式,行距0.4 m,株距0.2 m,壟寬0.6 m,小區面積1.2 m2。于2016年10月28日播種,管理方式同大田。
大豆完全成熟時,每份材料連續取長勢均勻的10株進行統計,參照《大豆種質資源描述規范和數據標準》[13],分別調查生育期(x1)、株高(x2)、有效分枝數(x3)、單株莢數(x4)、單株粒數(x5)、百粒重(x6)、生物產量(x7)和單株產量(x8)。
試驗數據采用Excel 2003統計軟件進行整理,采用SPSS19.0軟件進行方差分析和原始數據的標準化,利用其因子分析功能對大豆的單株產量相關性狀進行主成分分析和系統聚類分析。
從表2可以看出,株高與生育期、株高與單株莢數、生育期與單株莢數、有效分枝數與單株莢數、生育期與單株粒數、株高與單株粒數、單株莢數與單株粒數、有效分枝數與單株粒數、生育期與百粒重、生物產量與生育期、生物產量與株高、生物產量與生育期、生物產量與有效分枝數、生物產量與單株莢數、生物產量與單株粒數均呈極顯著正相關;生育期與有效分枝數、株高與有效分枝數、株高與百粒重、單株莢數與百粒重、單株粒數與百粒重均呈顯著或極顯著負相關;單株產量與生育期、株高、有效分枝數、單株莢數、單株粒數、百粒重均呈極顯著正相關。

表1 大豆材料來源信息

表2 150份大豆材料各農藝性狀指標間的相關系數
在進行主成分分析之前,往往需要用巴特利特球度檢驗和KMO檢驗,根據Kaiser給出的度量標準:KMO>0.9非常適合;0.8適合;0.7一般;0.6不太適合;0.5以下不適合。對所選取數據進行檢驗,KMO=0.786;Bartlett球形度檢驗觀測值為880.153,df=21,P=0.0008,檢驗極顯著,比較適合做主成分分析。利用SPSS軟件的Analyze菜單中的Factor過程進行主成分分析得到特征值和貢獻率(表2),所統計記錄的7個指標間相互存在緊密的關系,通過主成分分析綜合得出3個主成分,第一主成分貢獻率48.878%,第二主成分20.642%,第三主成分17.120%,累計貢獻率達86.640%,因此可以用這3個主成分來分析150個大豆樣本群體。第一主成分中向量值較大的指標依次為單株粒數(0.521)>單株莢數(0.515)>生物產量(0.489)>株高(0.404),涵蓋3.429(特征根λi)個指標的數據,稱為產量性狀因子;第二主成分中向量值較大的指標依次為百粒重(0.709)>生育期(0.663),涵蓋1.446個指標的數據,稱為熟期因子;第三主成分中向量值較大的指標為有效分枝數0.853,涵蓋1.190個指標的數據,稱為分枝因子。第一主成分涵蓋了7個指標近1/2的數據,在選擇高產大豆品種時,應作為重要的考察因子,其中以單株粒數、單株莢數、生物產量的特征向量較大,株高次之,百粒重為負值,說明百粒重較大的品種往往結莢性差、長勢也很一般,但系數并不大;生育期和有效分枝數均為正值,但系數較小,說明在供試品種中,高產品種表現為單株粒數、單株莢數多,生物產量較大,長得較高;熟期、分枝力和籽粒大小沒有明顯規律,差異不明顯。

表3 主成分特征值及貢獻率
由因子載荷量與共同度結果(表4)可以看出,單株莢數x4和單株粒數x5在3個主分量中所占信息量最大,即對單株產量影響較大,而有效分枝數x3、百粒重x6和生物產量x7這3個因子的信息量相當,生育期x1和株高x2的信息量差些。

表4 因子載荷量與共同度
利用spss軟件將原始數據標準化,并用標準化的數據xti(t=1~150,i=1~7)計算,得出3個主成分對應的方程分別為:

3個主成分的貢獻率達到80%以上,因此根據3個主成分方程計算3個主成分得分。然后,利用3個主成分得分進行Q型聚類(平方Euclidean距離),在平方歐氏距離4.5時可以將150個品種聚為9個類群,每個類群的基本信息見表5和圖1。由表5可知,第Ⅰ類群和第Ⅱ類群的單株產量較低,單株產量小于20 g,兩個類群長得都很矮,平均株高不到20 cm,有效分枝數、單株莢數和單株粒數都非常接近,但第Ⅱ類群百粒重較第Ⅰ類群大;第Ⅲ類群主要表現為株高很低,有效分枝數多,造成單株結莢數并不低,單株產量高的主要影響因子是百粒重較大,一般為30~40 g;第Ⅴ類群主要表現為有效分枝數極少,但株高較高,百粒重一般(20~30 g),單株結莢數(最大達96個豆莢)和單株粒數(最大達214粒)是這類品種取得高產的重要因子;第Ⅸ類群只有1個品種,株高、有效分枝數、單株結莢數和單株粒數均較大,百粒重只有20.6 g,卻并不影響這個品種(編號446)成為單株產量最高的品種,在海南的生育期達到91 d;第Ⅵ類群和第Ⅶ類群的品種單株產量極低,均在20 g以下,第Ⅵ類群甚至在10 g以下,長得也比較矮;第Ⅳ類群和第Ⅷ類群的單株產量均表現一般,第Ⅷ類群只有1個品種,具有分枝能力極強的特點,平均單株有效分枝數達到10個。
根據主成分分析的結果 ,對3個主成分(表3)中7項指標的特征向量采用類平均法進行系統聚類分析,把具有密切的相關或偏相關性的因素聚為一類,可選用1個因素代表同一類中的其余因素;單為一類的因素則具有相對獨立性。結果(圖2)在最大距離為10時上述指標可劃分為3類:(1)單株粒數、單株莢數、生物產量、株高;(2)有效分枝數;(3)百粒重和生育期,說明上述7項指標可由這3類指標所代表,為指標簡化創造了可能,再根據相關性分析結果最終確定單株粒數、有效分枝數和百粒重3個因素來衡量大豆品種的產量潛力。

表5 參試品種資源各類群特征

圖1 150個大豆品種的聚類譜系圖

圖2 7個大豆產量評價因子的聚類譜系圖
本試驗150份大豆材料被分為9個類群,類群間差異顯著,可用于大豆高產育種,高產品種可在第Ⅲ類群、第Ⅴ類群和第Ⅸ類群中進行選擇。表明大豆高產選育過程中,應注重選擇單株粒數、有效分枝數和百粒重較高的品系。
海南屬于熱帶季風氣候,全年高溫,降水分旱、雨兩季,日照時間短,有利于大豆全生育期的完成[14-15]。本研究供試的150份材料均能正常成熟,可以把融合更多類型的大豆品種進行大豆產量性狀分析,測試的7個產量相關性狀均與大豆單株產量呈極顯著正相關,相關系數>0.5的產量性狀有單株粒數(0.950)、單株莢數(0.876)、生物產量(0.866)、株高(0.560),表明在大豆干物質積累和產量形成過程中,需要為大豆植株構建相應的源和庫,只有源庫相匹配,才能有足夠的光合產物積累到足夠大的庫中,植株矮小、細弱或豆莢、豆粒少都會影響大豆的單株產量。因此,在選擇大豆高產品種時,應側重選擇這些性狀為重要指標[16];有效分枝數(0.223)、生育期(0.353)和百粒重(0.044)也與單株產量正相關,說明影響產量的性狀較多,不能只注重個別性狀的選擇,其他性狀也會促進或者抑制產量的形成。因此,在選擇高產品種時,需要綜合各性狀間相互影響的因子,找到互不影響的綜合指標用于材料的選擇。
對150份引進的大豆材料進行主成分分析,調查的7個產量相關性狀可綜合得出3個主成分:第一主成分稱為產量性狀因子,此結果與眾多學者在大豆產量主成分分析的結果相類似[17-19];第二主成分以百粒重和生育期為最大,生育期長,百粒重也較大,故稱為熟期因子;第三主成分的特征向量以有效分枝數為最大,故為分枝因子。3個主成分中,第一主成分特征根λi為3.429,貢獻率達到48.878%,說明本試驗中7個調查的大豆單株產量形成因子中,單株粒數、單株莢數、生物產量和株高4個農藝性狀是造成大豆品種產量差異的重要因子。根據因子載荷量與共同度表,調查的7個農藝性狀中對不同品種單株產量的影響依次為單株莢數>單株粒數>生物產量>有效分枝數>百粒重>生育期>株高,這與王采潔等[11]的研究結果相似,同時與任海龍等[20]的灰色關聯度分析結果類似。反映3個主成分信息量較大的指標為單株莢數(0.947)、單株粒數(0.942)和生物產量(0.908),因此在選擇育種中應該優先選擇這類材料,高產栽培模式創建過程中對這些性狀進行重點調控,促進生物量增長,增加單株莢數和單株粒數。
單株產量較高的主要集中在第Ⅲ類群、第Ⅴ類群和第Ⅸ類群,這3個類群的特點主要表現為單株結莢數、單株粒數、株高和有效分枝數這4個指標的其中幾個值較高。其中,第Ⅲ類群的有效分枝數較高,造成單株莢數和單株粒數的增多;第Ⅴ類群的株高較高,造成單株莢數和單株粒數的增多;第Ⅸ類群的有效分枝數和株高均較大,造成單株莢數和單株粒數的增多。以上3個類群總體來說生物產量均較大,說明在育種和栽培過程中重點要提高大豆的有效莢數和豆粒數,這兩個指標的提高需要通過增大有效分枝數和株高來獲得,這些指標的增大往往表現在單株生物產量的提高。另外,聚為一類的9個類群材料往往會來自于不同的國家,說明每個國家的大豆材料都具有一定的多樣性。
對7個產量性狀指標的聚類分析結果表明,單株莢數、單株粒數、生物產量和株高聚為一類,相關性極強;百粒重和生育期聚為一類;有效分枝數較為獨立。綜合主成分分析共同度,選擇每一類中共同度最大的指標作為衡量不同大豆品種(系)產量的田間簡化測量標準,本研究在單株粒數和有效分枝數兩項指標的基礎上[21],增加百粒重這個指標作為高產大豆的選育指標,與陳桂娟等[22]的研究結果相似。
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