原位微宇宙法研究溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

李毳，馬轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)，喬沙沙，劉晉仙，柴寶峰,

1. 山西財(cái)經(jīng)大學(xué)環(huán)境經(jīng)濟(jì)學(xué)院，山西 太原 030006；2. 山西大學(xué)黃土高原研究所，山西 太原 030006；3. 山西大學(xué)綠色發(fā)展中心，山西 太原 030006

群落的生物多樣性及時(shí)空格局是生態(tài)學(xué)研究的中心議題之一（Tedersoo et al.，2012）。傳統(tǒng)生態(tài)位理論（Gause，1934）認(rèn)為，物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的生態(tài)位分化是維持群落多樣性的主要機(jī)制，最經(jīng)典的案例是Lack在Galapagos群島上對(duì)達(dá)爾文鶯（Coerebini）的研究，鳥(niǎo)嘴的形態(tài)反映了鳥(niǎo)類(lèi)食性的分化，是生態(tài)位分化的直接證據(jù)。另外，熱帶森林土壤營(yíng)養(yǎng)的可利用性對(duì)群落結(jié)構(gòu)的決定作用，以及溫帶森林中的物種聚集（aggregation）與環(huán)境因子的相關(guān)性，這些都說(shuō)明群落結(jié)構(gòu)受到環(huán)境因子的影響（Kaiser et al.，2010；Kraft et al.，2008）。由此認(rèn)為，群落的結(jié)構(gòu)特征可以通過(guò)環(huán)境因子得以預(yù)測(cè)，是一個(gè)確定性過(guò)程（deterministic processes）。近年來(lái)備受關(guān)注的中性理論（Whitfield，2002），承認(rèn)群落內(nèi)物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，但認(rèn)為群落內(nèi)所有處于同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種的屬性是等價(jià)的，遷入、遷出和成種過(guò)程對(duì)群落結(jié)構(gòu)具有決定作用，是一個(gè)隨機(jī)性過(guò)程（stochastic processes）（Hubbell，2006），并得到一些野外實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的支持（Volkov et al.，2004；Zhou et al.，2008）。Gravel et al.（2006）將以上兩種觀點(diǎn)整合為連續(xù)體（continuum）假說(shuō)，認(rèn)為生態(tài)位理論和中性理論是一個(gè)連續(xù)體的兩個(gè)極端，現(xiàn)實(shí)的自然群落位于連續(xù)體中的一個(gè)特定位點(diǎn)，所以目前的焦點(diǎn)集中于確定性過(guò)程和隨機(jī)性過(guò)程在群落構(gòu)建中的相對(duì)重要性（Dumbrell et al.，2010）。已有的數(shù)據(jù)大多基于植物和動(dòng)物，而針對(duì)微生物群落的研究起步較晚（Guo et al.，2015）。微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的研究近年來(lái)備受關(guān)注（Fuhrman，2009；Zhou et al.，2012）。有觀點(diǎn)認(rèn)為，微生物群落構(gòu)建不存在擴(kuò)散限制（Finlay，2002），環(huán)境選擇決定了微生物群落的構(gòu)建過(guò)程（Gulay et al.，2016），也有學(xué)者質(zhì)疑此觀點(diǎn)，認(rèn)為微生物群落的相似度隨地理距離增加而衰減（Nemergut et al.，2013；Zinger et al.，2014），如叢枝菌根真菌、子囊真菌（Martiny et al.，2011）。在全球尺度上對(duì) 4個(gè)熱帶森林和區(qū)域尺度上對(duì)3個(gè)溫帶森林的外生菌根真菌的研究，也證實(shí)擴(kuò)散限制影響了真菌群落的構(gòu)建（Hazard et al.，2013）。這些相互矛盾的觀點(diǎn)說(shuō)明，微生物群落生態(tài)學(xué)的理論亟待進(jìn)一步完善。

土壤微生物種類(lèi)豐富，數(shù)量多，且有極強(qiáng)的擴(kuò)散能力，是驗(yàn)證中性理論的理想材料。山西龐泉溝不同海拔高度的森林土壤真菌群落中，子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)居多，子囊菌多為腐生菌，可分解難降解的有機(jī)質(zhì)；紅蓋傘屬和紅菇屬是重要的外生菌根，與多種樹(shù)種共生，這些真菌在不同植被類(lèi)型的土壤微生物群落中占據(jù)的比例不同（喬沙沙等，2017）。本文利用 PCR-DGGE技術(shù)和微宇宙實(shí)驗(yàn)，對(duì)龐泉溝5種典型森林的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)開(kāi)展研究，分析局域環(huán)境因子和區(qū)域源群落的多樣性對(duì)溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建的影響，為揭示微生物群落多樣性維持機(jī)制提供支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

龐泉溝國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于呂梁山脈中段（ 37°48'～37°56'N ， 111°24'～111°32'E ）， 面 積 為10443.5 hm2，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量822.6 mm，年均溫4.3 ℃。試驗(yàn)樣地包括高海拔的華北落葉松（Larix gmelinii var.principis-rupprechtii），低海拔的華北落葉松、油松（Pinus tabulaeformis）、白杄（Picea meyeri）、青杄（P. wilsonii）、白樺（Betula platyphylla）和紅樺（B.albosinensis）林等。樣地分布及具體信息見(jiàn)表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

微宇宙實(shí)驗(yàn)參照Bell（2010）的方法。土壤樣品取自保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔、不同植被類(lèi)型的10個(gè)樣地（表 1），作為區(qū)域土壤微生物物種庫(kù)；在 10個(gè)樣地固定樣方（1 m×1 m）中按對(duì)角線(xiàn)取0～15 cm厚度土壤混合，再?gòu)拿總€(gè)樣地的土壤樣品中各取50 g，充分混勻，加入1 L滅菌水，振蕩10 min，滅菌濾紙過(guò)濾后得到接種液。根據(jù)海拔高度和群落類(lèi)型，選擇1、2、3、4、8、9共6個(gè)樣地，每個(gè)樣地取15 cm深處土壤，混勻后稱(chēng)取15 g，滅菌處理，然后噴灑5 mL接種液，混合均勻，置于50 mL無(wú)菌離心管中，0.22 μm濾膜封口，作為微生物的源群落，分別置于相應(yīng)的6個(gè)樣地，呈45°斜角埋于土壤15 cm深處，原地培養(yǎng)12個(gè)月，帶回實(shí)驗(yàn)室，同時(shí)取樣地土壤樣品為對(duì)照。

1.3 樣品分析

1.3.1 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

用 HANNA HI3221（msoil∶Vwater=1∶2.5）測(cè)定土壤pH值；用vario MACRO cube元素分析儀測(cè)定土壤總碳（TC）和總氮（TN）含量；用CleverChem 380全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測(cè)定速效磷（AP）、NH4+的含量；用重鉻酸鉀容量法（魯如坤，2000）測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）；用激光衍射粒度分析儀（Matersizer 3000 Laser Diffraction Particle Size Analyzer，UK）測(cè)定土壤粒度；參照關(guān)松蔭的方法測(cè)定蔗糖酶的酶活性（關(guān)松萌，1986）。

表1 樣地土壤和植物群落概況Table 1 The information of soil and plant communities in samples of this study

1.3.2 土壤宏基因組提取和PCR擴(kuò)增

用 E.Z.N.A.Soil DNA Kit試劑盒（Omega Bio-tek，Inc.）提取土壤宏基因組，用特異性引物NS1：GTAGTCATATGCTTGTCTC 和 GCFung：5'-CGCCCGCCGCGCCCCGCGCCCGGCCCGCCG CCCCC GCCCCATTCCCCGTTACCCGTTG-3'擴(kuò)增真菌 18S rDNA 片段。PCR反應(yīng)體系：2.5 μL 10×EasyTaq Buffer；0.25 U Taq 酶（500 U）；2 μL 2.5 mmol dNTPs；2 μL DNA（10 ng 左右）；引物（10 μmol·L-1）各 0.3 μL；加滅菌雙蒸水至 25 μL。RCR反應(yīng)條件：94 ℃ 4 min，94 ℃ 30 s，58 ℃ 20 s，72 ℃ 20 s，30次循環(huán)，72 ℃ 7 min，10 ℃保存。

1.3.3 變性梯度凝膠電泳分析

變性梯度凝膠電泳（DGGE），采用8%的聚丙烯酰胺凝膠，變性劑的質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為26%～31%。電泳條件：1×TAE電泳緩沖液，60 V，60 ℃，電泳12 h。銀染液染色，獲得DGGE條帶圖譜。利用Quantity One（version 4.52）軟件分析圖譜，用條帶數(shù)和條帶灰度值計(jì)算 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和豐富度。

式中，ni是第 i條條帶的多度；n為樣品中所有條帶的總多度；S為樣品中的總條帶數(shù)（Magurran et al.，2011）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 19.0中的單因素方差分析法比較真菌群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及豐富度，采用LSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較；運(yùn)用Canoco 5軟件進(jìn)行主坐標(biāo)分析；運(yùn)用Gephi 0.9.1分析群落種間網(wǎng)絡(luò)關(guān)系；運(yùn)用Ri386 3.3.1進(jìn)行Mantel分析和偏Mantel分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)形成的影響

6個(gè)微宇宙樣地的土壤真菌群落 α-多樣性見(jiàn)表2。LpMC1中真菌群落Shannon指數(shù)和豐富度均為最大，而B(niǎo)MC中真菌群落多樣性指數(shù)均為最小，LpMC1、LpMC2及PwMC的Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù)均沒(méi)有顯著差異（P<0.05）。各樣地微宇宙土壤真菌群落的 3個(gè)多樣性指數(shù)總體上均大于樣地土壤，微宇宙土壤真菌Shannon多樣性、豐富度和均勻度的平均值分別為 2.59、18.14和0.89，而對(duì)照樣地分別為2.35、14.65、0.88。微宇宙真菌群落多樣性指數(shù)均有所提高，說(shuō)明源群落對(duì)新形成的真菌群落結(jié)構(gòu)有影響，區(qū)域物種遷移過(guò)程可能影響局域群落結(jié)構(gòu)，即真菌群落結(jié)構(gòu)受到擴(kuò)散限制的影響。

微宇宙土壤的真菌群落的 β-多樣性平均值為0.51（0.62～0.44），而6個(gè)對(duì)照樣地的平均值為0.54（0.75～0.36）。樣地 LpMC1 和 PmMC 最大，為 0.75，LpMC1和PwMC最小，為0.36，LpMC1和LpMC2之間、LpMC2和PwMC之間的β-多樣性值分別為0.38和0.40。由此可見(jiàn)，微宇宙土壤的α多樣性顯著提高，而β多樣性減小，在一定程度上表現(xiàn)出趨同效應(yīng)，可見(jiàn)“種源”對(duì)微宇宙土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響。由此說(shuō)明，環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)群落發(fā)生趨異效應(yīng)的能力是有限的，群落的形成歷史（種源）對(duì)群落結(jié)構(gòu)的形成具有重要作用。

表2 置于不同樣地土壤中的“微宇宙”土壤真菌群落多樣性Table 2 Diversity of fungal communities in microcosm soils in different plant communities

微宇宙試驗(yàn)忽略了空間變量對(duì)微生物群落的影響，土壤真菌群落的相對(duì)豐度與環(huán)境因子及植物優(yōu)勢(shì)度呈顯著正相關(guān)（表3）。整體而言，微宇宙土壤真菌群落結(jié)構(gòu)受到土壤營(yíng)養(yǎng)狀況、溫度、水分、pH以及地表植被優(yōu)勢(shì)度的影響，相關(guān)性最大的為土壤有機(jī)質(zhì)（SOM，Rm=0.5908，P=0.001），其次為有效磷（Rm=0.476，P=0.001）、土壤含水量（Rm=0.388，P=0.001），它們均對(duì)其具有極顯著的影響，另外，土壤 pH、蔗糖酶和溫度亦對(duì)其有顯著影響。對(duì)于樣地土壤真菌群落，土壤有機(jī)質(zhì)的影響也是較大的（R=0.6595，P=0.001），但土壤有效磷（R=0.613，P=0.001）和土壤含水量（R=0.5664，P=0.001）的影響更為顯著。植被優(yōu)勢(shì)度對(duì)樣地真菌的影響顯著（R=0.3256，P=0.003），而對(duì)微宇宙土壤真菌的影響不顯著。總體而言，土壤因子和植被對(duì)樣地土壤和微宇宙土壤真菌群落均有一定的影響。Mantel分析（表4）表明，土壤環(huán)境因子和植被因子均對(duì)微宇宙土壤真菌群落有極顯著影響（P<0.01），R值分別為0.4936、0.2652。偏Mantel分析表明，控制植被變量后，土壤變量對(duì)真菌群落的影響仍是極顯著的（Rm=0.4862，R=0.464）。

2.2 生物因素對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

用中介中心性（betweenness centrality，BC）分析土壤真菌群落不同類(lèi)群間的相互關(guān)系（圖1），有顯著相關(guān)性的真菌類(lèi)群共有 160對(duì)（B1～B160）。對(duì)照樣地土壤真菌類(lèi)群間相互關(guān)系總體表現(xiàn)為排斥大于共存（圖1a），共有6個(gè)關(guān)鍵類(lèi)群，分別為B1、B11、B12、B17、B22、B23；而微宇宙土壤真菌類(lèi)群間相互關(guān)系則明顯表現(xiàn)出共存大于排斥（圖1b），共有5個(gè)關(guān)鍵類(lèi)群，分別為B14、B16、B32、B30、B8。這 5個(gè)關(guān)鍵類(lèi)群不是存在于所有微宇宙土壤中，如類(lèi)群B16、B30均存在于高海拔落葉松林，低海拔落葉松林、青杄林、白杄林的微宇宙土壤中，類(lèi)群B8出現(xiàn)在高海拔、低海拔落葉松林及白杄林的微宇宙土壤中。總體而言，微宇宙土壤真菌群落間相互作用比對(duì)照樣地土壤更為簡(jiǎn)單，且關(guān)鍵類(lèi)群數(shù)減少，這可能是因?yàn)橐纬梢粋€(gè)穩(wěn)定的微生物群落需要經(jīng)歷更長(zhǎng)的時(shí)間，而微宇宙土壤微生物群落代表的是群落形成初期（1 a）的狀態(tài)。

表4 真菌群落結(jié)構(gòu)與不同變量因子的Mantel檢驗(yàn)Table 4 Mantel test analysis of the relationship between the structure of fungal communities and soil and plant variables

微宇宙試驗(yàn)表明，環(huán)境因子（包括土壤理化因素和植被因素）及生物因素（種間作用）在驅(qū)動(dòng)土壤真菌群落動(dòng)態(tài)過(guò)程中具有重要作用，但群落歷史或區(qū)域過(guò)程對(duì)群落結(jié)構(gòu)的形成也有一定的影響。

3 討論

局域環(huán)境分揀（species sorting effect）與區(qū)域擴(kuò)散限制（dispersal limitation）的相對(duì)重要性是微生物群落生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)焦點(diǎn)（Chase，2010；Ricklefs，1987），我們認(rèn)為這兩種過(guò)程對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)都具有重要的影響。（1）低海拔華北落葉松土壤真菌群落的Shannon指數(shù)和豐富度指數(shù)都低于高海拔華北落葉松（表 2），與 Siles et al.（20016）的研究結(jié)果一致，高海拔土壤真菌群落的豐度和Shannon指數(shù)較高，且多樣性指數(shù)與土壤pH呈顯著正相關(guān)。細(xì)菌群落多樣性隨海拔升高而降低是因?yàn)楦吆０吾樔~林林土壤中，盡管總碳和腐殖質(zhì)含量較高，但多數(shù)為難分解物質(zhì)，而真菌偏好低營(yíng)養(yǎng)、難分解以及高碳氮比的有機(jī)物，對(duì)不良環(huán)境的耐受能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于細(xì)菌，而且真菌更適應(yīng)于寒冷環(huán)境（Robinson，2001）。不過(guò)也有研究顯示，隨著海拔升高，真菌群落物種多樣性呈下降趨勢(shì)（Bahramm et al.，2012）。（2）土壤溫度、水分、pH值等是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子（BBahram et all.，2015），本研究結(jié)果表明，環(huán)境因素在驅(qū)動(dòng)真菌群落構(gòu)建過(guò)程中具有非常重要的作用（表3），土壤溫度、含水量、有機(jī)質(zhì)、pH值、總碳、總氮、有效磷、以及植被優(yōu)勢(shì)度對(duì)樣地及微宇宙土壤真菌群落相對(duì)豐度均具有顯著影響（P<0.05）。（3）關(guān)于環(huán)境因子對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，一般認(rèn)為，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)在海拔梯度上主要受地表植被類(lèi)型的影響（Chenn et al.，20177）。一些真菌類(lèi)群如叢枝菌根菌可與植物共生，進(jìn)而影響其他微生物類(lèi)群。也有研究提出，植被本身不直接影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)，但可通過(guò)影響環(huán)境因子間接影響群落結(jié)構(gòu)（Tedersooet al.，20144）。本研究結(jié)果與Ping et all.（2017）的研究結(jié)果一致，森林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)同時(shí)受到土壤環(huán)境因子和空間格局的影響，環(huán)境因素對(duì)其影響更為明顯。

表3 真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境因子關(guān)系的Mantel檢驗(yàn)Table 3 Mantel test analysis of the relationship between structure of fungal communities and soil edaphic factors

圖1 樣地土壤（a）和微宇宙土壤（b）真菌群落類(lèi)群間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 1 Thee network map of iinterspecific relationships of fungalcommunities

微生物因具有極強(qiáng)的擴(kuò)散能力而呈全球性分布，即“everything is everywwhhere，but theenvironmentt seleects”，這一假設(shè)引起了廣泛爭(zhēng)論（Wit et al.，20006）。Tedersooo et al.（20014）就土壤真菌的全球多樣性和生物地理格局進(jìn)行了研究，認(rèn)為在全球尺度上真菌大多具有較強(qiáng)的生物地理格局，且很可能是由擴(kuò)散限制和環(huán)境因子所驅(qū)動(dòng)的。Raapoport法則指出大型動(dòng)植物物種多樣性呈現(xiàn)緯度梯度，之后發(fā)現(xiàn)該法則同樣適用于海洋細(xì)菌（Sul etal.，2013）。利用轉(zhuǎn)接實(shí)驗(yàn)研究微生物擴(kuò)散到新環(huán)境中的群落構(gòu)建方式，探討在相同環(huán)境條件下，不同來(lái)源的微生物群落是否呈現(xiàn)趨同現(xiàn)象，或是經(jīng)過(guò)人為擴(kuò)散的微生物群落由于起始群落組成的差異，發(fā)生趨異現(xiàn)象。有研究認(rèn)為其在科水平呈現(xiàn)趨同效應(yīng)，而在種水平則呈現(xiàn)趨異效應(yīng)，起始群落組成的差異是導(dǎo)致類(lèi)群分化的主要原因（Karrayanni et al.，2017）。本研究針對(duì)不同海拔高度的幾種植被類(lèi)型土壤真菌群落，利用微宇宙轉(zhuǎn)接實(shí)驗(yàn)，將整個(gè)區(qū)域的土壤微生物作為源群落，將其分別置于不同的土壤生境中達(dá)一年以上，發(fā)現(xiàn)微宇宙土壤真菌群落α多樣性顯著提高，而β多樣性減小，趨同效應(yīng)明顯。認(rèn)為區(qū)域真菌源群落對(duì)微宇宙土壤真菌群落的結(jié)構(gòu)具有顯著的影響，群落歷史對(duì)群落結(jié)構(gòu)的形成具有重要的作用。

除環(huán)境因子，生物間共存模式對(duì)群落結(jié)構(gòu)也有影響，擴(kuò)散的真菌類(lèi)群受到新的環(huán)境條件和種間競(jìng)爭(zhēng)的雙重影響。微生物群落中的種間作用方式以及關(guān)鍵類(lèi)群的改變會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響（Barberan et al.，2012）。BC分析顯示，與源樣地土壤相比，人為擴(kuò)散的微宇宙土壤真菌類(lèi)群間的關(guān)系發(fā)生了改變，關(guān)鍵類(lèi)群減少（圖1b），類(lèi)群間共存作用大于排斥作用，在一定程度上影響局域真菌群落的構(gòu)建過(guò)程。

4 結(jié)論

在局域尺度上，確定性過(guò)程在溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建過(guò)程中占主導(dǎo)作用，而隨機(jī)性過(guò)程具有重要影響。土壤因子和生物因素作為確定性因素決定了真菌群落的結(jié)構(gòu)，擴(kuò)散限制一定程度上對(duì)真菌群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。人為擴(kuò)散的真菌群落的結(jié)構(gòu)和多樣性受到源群落的多樣性特征和環(huán)境因子的雙重影響。

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