不同栽培模式下冬小麥灌漿過程中旗葉蔗糖代謝和籽粒淀粉積累特性

陳 煒，李紅兵，鄧西平(1.寶雞文理學(xué)院 地理與環(huán)境學(xué)院，陜西省災(zāi)害監(jiān)測與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗室，陜西寶雞 71013；.中國科學(xué)院 水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，陜西楊凌 71100)

淀粉是小麥籽粒的主要儲藏物質(zhì)，占籽粒干質(zhì)量的65%～70%，其組成和質(zhì)量分?jǐn)?shù)直接關(guān)系著小麥的加工品質(zhì)[12]。小麥籽粒淀粉的形成與營養(yǎng)器官的生長狀況密切相關(guān)。在籽粒淀粉合成的過程中，淀粉合成酶和淀粉分支酶均起重要作用[13]，淀粉合成酶又分為可溶性淀粉合成酶(Soluble starch synthase,SSS)和淀粉粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(Granule-Bound starch synthase,GBSS)，前者主要催化合成支鏈淀粉，后者主要催化合成直鏈淀粉，而且GBSS需在淀粉粒形成一定的晶體結(jié)構(gòu)以后才能起催化作用[14]。

國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行大量關(guān)于灌漿過程中旗葉蔗糖向籽粒淀粉合成轉(zhuǎn)化的研究，但多是控制性或者單一因素試驗，張艷艷等[15]分析不同土層深度測墑補(bǔ)灌對小麥旗葉蔗糖和籽粒合成的影響，表明0～40 cm的補(bǔ)灌深度可以顯著提高旗葉磷酸蔗糖合成酶的活力和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，張禮軍等[16]研究不同施肥和覆蓋模式對旱地冬小麥糖代謝的影響，表明化肥和有機(jī)肥的共同使用可延緩灌漿前期旗葉蔗糖下降的速度，于淙超等[17]分析秸稈還田深度對小麥蔗糖轉(zhuǎn)化及產(chǎn)量形成的影響，表明秸稈還田可以增加灌漿期間旗葉蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，張嫚等[18]分析不同溫光型小麥品種花后旗葉生理與籽粒淀粉積累特性，Yang等[19]的研究結(jié)果表明，通過調(diào)控蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化的酶的活性，增加灌漿速率，最終可以提高產(chǎn)量，同時蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化相關(guān)酶的活性受到脫落酸(ABA)和赤霉素(GA)濃度的影響，曹雯梅等[20]研究表明，通過增加旗葉中蔗糖的輸出，可以提高收獲指數(shù)和氮肥生產(chǎn)效率。然而在小麥的實(shí)際生產(chǎn)中，往往受到多種因素的共同影響。生產(chǎn)實(shí)踐中作物高產(chǎn)和高效是環(huán)境、栽培、耕作、管理等多因素綜合作用的結(jié)果。因此，本試驗根據(jù)長武地區(qū)生態(tài)條件，綜合優(yōu)化不同耕作、栽培等因素，研究不同栽培模式下冬小麥灌漿過程中葉片(源端)蔗糖代謝與轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒(庫端)蔗糖-淀粉代謝相關(guān)酶活性等方面的特性，旨在探討不同栽培模式對冬小麥灌漿過程中源器官(旗葉)和庫器官(籽粒)中，蔗糖代謝和淀粉合成的生理機(jī)制差異，從作物生理學(xué)上解釋不同栽培模式間籽粒淀粉積累的差異。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設(shè)計

于2008-2009年在中國科學(xué)院長武農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗站布置田間試驗(107°40′E，35°12′N)。以當(dāng)?shù)匦←溒贩N‘長武134’(2000年至今主要推廣的品種)和‘長旱58’(新育成的品種，2004年審定至今)為試驗材料，于2008年10月3日播種，2009年4月6日追肥，2009年6月21日收獲，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積為136 m2，行距20 cm，4次重復(fù)。整個生育期無灌溉。2008年7月-2009年6月試驗區(qū)總降雨量為494.4 mm，然而約63%的降雨發(fā)生在夏閑期(圖1)。試驗田土質(zhì)為黑壚土，土壤密度平均為1.35 g·cm-3，耕層pH為8.4，有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為11.8 g·kg-1、0.87 g·kg-1、14.4 mg·kg-1和144.6 mg·kg-1。試驗采用4種不同的栽培模式，當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)栽培模式(CM1)：供試驗品種為‘長武134’，氮肥水平為150 kg·hm-2，不施有機(jī)肥；優(yōu)化栽培模式(CM2)：供試驗品種為‘長旱58’，氮肥水平為120 kg·hm-2，不施有機(jī)肥，并在拔節(jié)期追肥為75 kg·hm-2，進(jìn)行保護(hù)性耕作處理；高產(chǎn)栽培模式(CM3)：供試驗品種‘長旱58’，氮肥水平為120 kg·hm-2，施有機(jī)肥(牛糞)45 000 kg·hm-2，拔節(jié)期追施氮肥為75 kg·hm-2，進(jìn)行保護(hù)性耕作，其中有機(jī)肥碳、氮、鉀和磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為378.6、27.8、9.8和10.1 g·kg-1；高效栽培模式(CM4)：供試驗品種為‘長旱58’，氮肥水平為150 kg·hm-2，以農(nóng)民正常耕作為主。上述栽培模式中磷肥水平均為120 kg·hm-2。選用上述4種栽培模式的原因是由于該地區(qū)降雨分布不均，通過適當(dāng)?shù)母采w措施，使夏閑期的降雨存留在土壤中，施用有機(jī)肥從本質(zhì)上改善土壤的養(yǎng)分狀況和理化性質(zhì)。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 小麥旗葉可溶性糖、蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)及籽粒質(zhì)量、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù) 在開花期選取同一天開花、長勢一致的單莖掛牌標(biāo)記，每小標(biāo)記250株主莖。自開花之日起，每隔6 d取 1 次標(biāo)記植株樣本的30株主莖，人工剝離籽粒，其中將20株主莖于105 ℃殺青30 min后，再在80 ℃烘干至恒量，旗葉粉碎后過孔徑為0.25 mm的篩，用于可溶性糖、蔗糖和淀粉的測定。籽粒質(zhì)量用百分之一天平測量，用于計算淀粉累積速率；另外10株經(jīng)液氮速凍后置于-80 ℃冰箱，用于旗葉蔗糖代謝和籽粒淀粉積累相關(guān)酶活性的測定。可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用硫酸蒽酮法[21]；淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定參照蒽酮比色法[21]；蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用間苯二酚法[22]。

1.2.2 籽粒淀粉累積速率的計算 淀粉積累量=淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)×粒質(zhì)量，用Rn=(Cn+6-Cn-6)/12計算單粒淀粉積累速率，其中n為開花后天數(shù)，Rn為第n天的單粒淀粉積累速率，Cn+6為第(n+6)天的單粒淀粉積累量，Cn-6為第(n-6)天的單粒淀粉積累量。

1.2.3 旗葉蔗糖代謝相關(guān)酶和籽粒淀粉合成相關(guān)酶的活性 旗葉SPS和SS的活性測定：酶液的提取和測定參照湯章城等[23]的方法。

籽粒SSS和GBSS的活性測定：參照Douglas等[24]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)并作圖，采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 旗葉可溶性糖和蔗糖代謝

旗葉中可溶性糖(圖2-A)和蔗糖(圖2-B)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定結(jié)果表明，灌漿過程中在不同栽培模式下，小麥旗葉中可溶性糖和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先升高后逐漸降低的趨勢。在開花后6～30 d旗葉中可溶性糖和蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸上升，在花后24～30 d上升的速率最快，并于花后30 d達(dá)到高峰值后開始迅速下降。在小麥旗葉中，蔗糖的合成代謝比較活躍，并被運(yùn)輸至籽粒降解為淀粉合成前體，最終為合成淀粉奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。不同栽培模式并沒有改變試驗條件下小麥花后旗葉中可溶性糖和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢，‘長旱58’旗葉中可溶性糖和蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于‘長武134’，表明在籽粒淀粉積累的旺盛期，‘長旱58’旗葉能合成更多的蔗糖以利于籽粒淀粉的合成，而在CM3中，由于有機(jī)肥和秸稈還田，提高土壤中的有機(jī)質(zhì)，提高灌漿期可溶性糖和蔗糖的積累和運(yùn)輸能力，促進(jìn)糖分向籽粒庫運(yùn)輸，從而為籽粒灌漿提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)。

2.2 旗葉SPS和 SS活性

灌漿過程中，旗葉SPS(圖3-A)和SS(圖3-B)測定結(jié)果表明，灌漿期旗葉SPS和SS的活性隨著灌漿過程的推移均呈現(xiàn)單峰曲線變化，各栽培模式均于花后24 d達(dá)到最大值，隨后下降。SPS是葉片中蔗糖合成的關(guān)鍵酶，SPS活性的高低代表旗葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為蔗糖的能力，在籽粒灌漿中后期，‘長旱58’旗葉SPS活性顯著高于‘長武134’，表明在籽粒淀粉積累的旺盛期，‘長旱58’蔗糖的供應(yīng)能力強(qiáng)于‘長武134’。SS催化輸送至小麥籽粒中的蔗糖分解為UDPG和果糖，是淀粉合成反應(yīng)的第一步。同旗葉中SPS變化趨勢一樣，‘長旱58’旗葉SS的活力高于‘長武134’，表明在籽粒淀粉積累的旺盛期，‘長旱58’旗葉能合成更多的蔗糖以利于籽粒淀粉的合成。在‘長旱58’中，CM3中旗葉SPS和SS的活性最高，表明該栽培模式有利于提高旗葉SPS和SS的活性，說明通過相應(yīng)的栽培措施維持其較高的酶活性，有利于后期光合產(chǎn)物向蔗糖和淀粉的轉(zhuǎn)換。

圖2 不同栽培模式對灌漿過程中旗葉可溶性糖(A)和蔗糖(B)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

圖3 不同栽培模式對灌漿過程中旗葉磷酸蔗糖合成酶(A)和蔗糖合成酶(B)活力的影響

2.3 籽粒淀粉積累量及其積累速率變化

灌漿過程中，每粒籽粒的淀粉累積量(圖4)測定結(jié)果表明，淀粉可占小麥粒質(zhì)量的70%左右，因此淀粉積累速率的快慢在很大程度上決定粒質(zhì)量的高低。在籽粒的發(fā)育過程中，不同栽培模式下2個小麥品種籽粒淀粉積累量均呈逐漸升高的趨勢。花后成熟時期籽粒淀粉積累量達(dá)到最大值。不同栽培模式對籽粒淀粉累積的影響表現(xiàn)為，‘長旱58’的淀粉最終積累量高于‘長武134’。在‘長旱58’中，CM3籽粒淀粉的累積量最大，其次為CM2，而CM4最低。在開花后前36 d，CM2和CM4淀粉累積量的差異較大，但其后無顯著差異，說明CM2在淀粉合成高峰期提高淀粉累積量，而灌漿模式對淀粉累積量無顯著影響；但CM3對淀粉累積量的影響持續(xù)整個灌漿過程。

圖4 不同栽培模式對灌漿過程中籽粒淀粉積累量的影響

灌漿過程中每粒籽粒的總淀粉累積速率(圖5)測定結(jié)果表明，隨著灌漿過程的進(jìn)行，籽粒總淀粉積累速率呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的單峰變化趨勢，灌漿初期，淀粉合成速率較低，可能是因為用于籽粒淀粉合成的“原料”供應(yīng)不足，灌漿中期達(dá)到最大值，之后下降。在灌漿中期，源器官的光合作用較強(qiáng)，將光合同化產(chǎn)物以蔗糖的形式運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ校诠酀{后期，由于葉片衰老，旗葉中氮素的降解，影響光合作用，進(jìn)而影響籽粒中淀粉的積累速率。不同栽培模式下，小麥總淀粉的積累變化趨勢一致，均呈現(xiàn)出“低-高-低”的變化趨勢，花后24 d，籽粒總淀粉積累速率達(dá)到最大。在不同栽培模式間，‘長旱58’籽粒總淀粉積累速率大于‘長武134’，CM3顯著提高整個灌漿過程中籽粒總淀粉積累速率，而在花后18 d之前，CM2和CM4差異不顯著，在花后18 d之后，差異逐漸顯著。

圖5 不同栽培模式對灌漿過程中籽粒淀粉累積速率的影響

2.4 籽粒SSS和GBSS的活性

SSS主要存在造粉體中，主要催化支鏈淀粉的合成。在籽粒灌漿過程中，不同栽培模式下小麥籽粒SSS活性均呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在花后24 d(圖6-A)。其中以CM3籽粒SSS的活性最高，表明該栽培模式促進(jìn)小麥灌漿籽粒SSS活性的提高。‘長武134’籽粒SSS的活性低于‘長旱58’。GBSS也主要存在于造粉體中，它的活性必須在淀粉內(nèi)部起作用，主要催化直鏈淀粉的合成。在籽粒灌漿過程中，不同栽培模式下籽粒GBSS活性變化與SSS活性相同，峰值也出現(xiàn)在花后24 d(圖6-B)。

由表1可知，不同栽培模式顯著影響冬小麥灌漿過程中旗葉蔗糖的代謝和籽粒淀粉的合成。‘長旱58’旗葉蔗糖合成和籽粒淀粉積累的能力顯著高于‘長武134’。灌漿后期，不同栽培模式中籽粒淀粉累積速率差異不顯著，而在灌漿中期，即旗葉蔗糖合成酶活力最大時，差異顯著。

圖6 不同栽培模式對灌漿過程中SSS(A)和GBSS(B)活性的影響

表1 旗葉蔗糖代謝和籽粒淀粉積累

注：A表示灌漿起始階段，B表示最大值，C表示灌漿結(jié)束階段。同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

Note：A. Initial grain filling stage; B. Maximum value during grain filling; C. The end of grain filling stage. Different letters within the same column indicate significant difference among the cultivation modes at 0.05 level.

3 討 論

3.1 不同栽培模式對小麥灌漿過程中旗葉可溶性糖和蔗糖代謝的影響

花后光合產(chǎn)物主要以可溶性碳水化合物的形式存在于植物體內(nèi)，以往研究表明，花后旗葉可溶性總糖的變化均為單峰曲線[25]，本試驗中，小麥花后旗葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)也呈單峰曲線變化，花后0～6 d，可溶性碳水化合物和蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，這可能與此時穗部發(fā)育需要較多的光合產(chǎn)物，葉片可溶性碳水化合物和蔗糖的大量輸出有關(guān)，同時與該階段旗葉的光合作用較弱有關(guān)。花后6 d后開始回升，小麥開花后，花后光合產(chǎn)物是籽粒灌漿的主要物質(zhì)來源，其中旗葉是主要光合器官，光合產(chǎn)物以蔗糖的形式向外輸出，在供大于求的情況下引起旗葉蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高。不同栽培模式下2 個小麥品種均于花后30 d達(dá)到高峰，隨后迅速降低。可能是由于隨著灌漿過程的持續(xù)，一方面籽粒合成淀粉對蔗糖的需求增加，另一方面由于葉片衰老，光合能力降低，導(dǎo)致旗葉中蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，光合產(chǎn)物以蔗糖的形式向外輸出。在CM3中旗葉蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和蔗糖合成的能力是最高的，可能是由于有機(jī)肥的使用，改善土壤的理化性質(zhì)，增加土壤的有機(jī)質(zhì)，增加源器官固定同化物的能力，同時延緩葉片的衰老，維持葉片的光合能力，從而提高整個灌漿過程中蔗糖合成的能力。因此延遲小麥光合器官的衰老，維持葉片足夠的生理活性對于貯存光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸是至關(guān)重要的。SPS和SS是控制葉片中蔗糖合成的關(guān)鍵酶[26]。研究表明SPS在小麥葉片光合產(chǎn)物向蔗糖的轉(zhuǎn)化過程中起關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)作用[27]。同時SS在光合細(xì)胞蔗糖合成中也起重要作用[25]。CM3通過提高SPS和SS的活性進(jìn)而提高旗葉中蔗糖的供應(yīng)，即增加光合器官中光合產(chǎn)物的供應(yīng)，這為獲得高產(chǎn)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。研究表明，增施氮肥，可以增加旗葉中蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)及旗葉蔗糖合成的能力[4]。本試驗中，‘長旱58’的氮肥使用量為CM3>CM2>CM4，使蔗糖代謝關(guān)鍵酶的活性也存在CM3>CM2>CM4的規(guī)律，這與之前的研究結(jié)果一致[3，12，20]。

3.2 不同栽培模式對小麥灌漿過程中籽粒淀粉合成的影響

淀粉是小麥籽粒的主要貯藏物質(zhì)，其合成與積累決定粒質(zhì)量的高低[4]，而籽粒淀粉是源器官制造的光合同化物以蔗糖的形式運(yùn)輸?shù)阶蚜：螅谝幌盗忻傅淖饔孟滦纬傻腫28]，在籽粒中與淀粉合成相關(guān)的酶包括可溶性淀粉合成酶(SSS)和結(jié)晶態(tài)淀粉合成酶(GBSS)[29]。淀粉的累積量與累積速率與源器官的供應(yīng)能力和籽粒的庫容密切相關(guān)。本試驗中，不同栽培模式對淀粉合成關(guān)鍵酶的影響與對蔗糖代謝關(guān)鍵酶的影響一致，都是隨施氮量的增加，小麥籽粒中淀粉合成關(guān)鍵酶活性均有所提高，這與前人的研究結(jié)果一致[30]。不同栽培模式?jīng)]有影響上述酶活性在灌漿過程中的變化趨勢，都是隨著灌漿過程的進(jìn)行，酶的活力呈現(xiàn)單峰變化的趨勢，并且出現(xiàn)酶活性最大值的時間是一致的，在花后30 d。這可能與長武當(dāng)?shù)氐臍夂蛴忻芮嘘P(guān)系(高溫和干旱)。由于灌漿過程中降雨較少，導(dǎo)致灌漿期提前結(jié)束，在灌漿結(jié)束前與蔗糖代謝和淀粉合成的相關(guān)酶活性迅速升高，其目的可能是使莖稈中的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒以便快速形成淀粉粒。

小麥籽粒的充實(shí)過程，主要是淀粉的合成和積累過程。小麥淀粉積累速率主要由庫強(qiáng)決定。庫強(qiáng)取決于庫容量和庫活性2個方面，庫容量一般包括胚乳細(xì)胞數(shù)目和大小等，而庫活性則包括碳代謝相關(guān)酶的活性及其他生理指標(biāo)[31]。灌漿前、中期籽粒中較高的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與較高的蔗糖合成酶活力有關(guān)，而灌漿后期較高的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)由蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉能力降低有關(guān)，本試驗中，在整個灌漿過程中CM3不僅提高旗葉蔗糖合成酶活力而且增加蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)換的能力，可能是由于在CM3中有機(jī)肥的施用，增加土壤含水量，緩解由于土壤干旱對光合器官光合產(chǎn)物積累和淀粉合成關(guān)鍵酶的抑制作用，在一定程度上消除由于干旱對蔗糖轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸圻^程的抑制[32]。在本試驗中，不同栽培模式主要通過影響“蔗糖-淀粉”代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性，實(shí)現(xiàn)對籽粒灌漿過程中源器官光合產(chǎn)物的供應(yīng)能力和庫器官淀粉合成能力進(jìn)行調(diào)控，CM3中通過相應(yīng)的農(nóng)藝措施，能同時提高小麥源端同化物的供應(yīng)能力和庫端同化物的合成能力。

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