谷物膳食纖維及其改性產品抑制紅肉膽堿代謝研究進展

李 茜 吳 濤 劉 銳 張 民

(天津科技大學新農村發展研究院；天津科技大學食品工程與生物技術學院；天津食品安全低碳 制造協同創新中心; 食品生物技術教育部工程研究中心，天津 300457)

食品品質和營養是食品產業發展的基石，隨著人們對膳食營養平衡的關注，以及膳食纖維表現出的催生全民健康的巨大社會價值，膳食纖維及相關食品的開發和應用引起了廣泛的關注[1]。膳食纖維主要是指植物中天然存在的、提取的或合成的碳水化合物的聚合物，不能被人類的胃腸道中消化酶所消化的、且不被人體吸收利用的非淀粉多糖[2]。它相對完整地通過人體的胃、小腸、結腸，然后排出體外。

膳食纖維(Dietary fiber，DF)因其特有的結構、化學組成，賦予其獨特的理化特性及多重營養特性，是改善或提升食品品質及營養的重要組分之一。根據膳食纖維在水中的溶解度的差異，將其分為水溶性膳食纖維(Soluble Dietary Fiber，SDF)和水不溶性膳食纖維(Insoluble Dietary Fiber，IDF)[3]。SDF更容易在結腸內發酵，并產生具有生理活性的副產物，因其相對較好的加工適應性和更顯著的生理功能而被更廣泛的應用[4]。

膳食纖維中并不獨特的單糖分子結合在一起形成特有的大分子結構，賦予其獨特的理化特性及多重營養特性，是改善人體生理代謝的重要營養素[5]。膳食纖維具有吸水膨脹、梯度黏合、陽離子交換、葡萄糖束縛、淀粉酶和胰脂酶活力抑制等能力，而且膳食纖維本身的熱量極低。因而，膳食纖維可促進胃腸蠕動，縮短腸道中食物和有毒物質的滯留，降低血液膽固醇和脂質的積累，輔助糖尿病患者控制胰島素需量，防止餐后血糖的急速上升[6]；也可以直接抑制大腦食欲的產生，最終起加速體內脂肪消耗而減肥的作用[7]。麥麩膳食纖維吸水膨脹形成的凝膠還能模擬脂肪的風味和口感，作為低熱量的配料部分替代肉制品中的脂肪，可以降低飽和脂肪和膽固醇的膳食攝入[8]；此外膳食中直接補充膳食纖維能夠降低營養過剩膳食誘導的代謝疾病的風險[9-10]。

膳食纖維主要來源于植物性食物，如大宗糧食的加工副產物麩皮和糠含有豐富的纖維素、半纖維素和木質素等。作為農業大國的中國，小麥麩作為面粉加工的主要副產品，年產量達3 000萬t以上，價格低，這一資源的精深加工，將會給農業及食品生產帶來極大的經濟效益和社會效益，而且還能改善人們的膳食營養。克利夫蘭醫學中心勒納研究所的研究者們通過研究食用紅肉志愿者體內氧化三甲胺水平發現，腸道內細菌會利用紅肉消化后生成的膽堿產生氧化三甲胺，氧化三甲胺的水平高低心血管代謝風險有著密切關系[11-12]。而Zhang等[13]和Barbara等[14]的研究結果表明，麥麩膳食纖維能夠改變腸道微生物和蛋白消化，提高飼喂含紅肉膳食受試豬大腸微生物健康標記物的水平、腸道內容物和蛋白質的消化量。表明可被腸道菌群發酵的膳食纖維攝入的增加，基于其干預腸道菌群的群落結構和產生有益次級代謝產物等的功效，可能會降低膽堿代謝產生氧化三甲胺的水平。然而目前，由于腸道菌群復雜性及腸道環境的影響，膳食纖維介導腸道菌群和膽堿代謝的機制并未得到明確的結論。

1 膳食纖維抑制膳食紅肉膽堿在機體中的代謝

飲食是否科學，食物營養是否合理，是人類社會文明與否的重要標志。隨著經濟的發展，全世界人民的膳食結構都在發生改變，正在朝著“谷物消費量不足，動物性食物消費量顯著增加”的營養過剩型膳食模式轉變[15]。流行病學和臨床研究及一些動物實驗已證實，營養過剩或者膳食不平衡是肥胖病、心腦血管病、II型糖尿病、惡性腫瘤等慢性病的共同危險因素[10,16]。

其中膳食紅肉(牛肉、羊肉等)膽堿成分在消化和代謝過程中催生三甲胺及其氧化物對人體健康的危害性已得到越來越多證實[17]。膽堿本身并沒有危害，而且還可以加速脂肪代謝，然而當過量膽堿在腸道細菌作用下被分解為三甲胺，進入血液、肝臟等組織，并轉化為氧化三甲胺時[12]，可致血清總膽固醇(TC)、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)顯著增高，引起動脈粥樣硬化、心臟病、冠心病等心血管代謝風險的增加[18]。如何通過調整膳食結構來預防這些事件，越來越受到不同領域科學工作者與食品法規、營養教育相關的決策者的高度重視[19]。有學者已經提出了利用谷物水溶性膳食纖維靶向腸道微生物抑制紅肉膳食誘導膽堿代謝，減少三甲胺和三甲胺氧化物的產生，達到減少血栓、動脈粥樣硬化等發生和發展的目的[14,20-21]。

此外，膳食纖維在結腸部位能選擇性被具有特定水解酶的細菌所降解和發酵，為微生物生長提供能量和營養，因而能夠維持腸道生態平衡。產生的揮發性短鏈脂肪酸(short chain fatty acid，SCFA)，如乙酸、丙酸和丁酸等，一方面能被宿主腸壁快速吸收利用，形成一系列物質能量代謝通路，促進有益菌增殖；另一方面通過降低腸道 pH 值抑制有害菌的生長、也可以抑制蛋白質和脂類代謝產生有害物質，進而改善腸道生態環境，保護小腸屏障功能，增強機體防御能力[22-23]。膳食纖維組分除了能夠改善腸道菌群結構之外，與小腸內物質代謝密切相關的微生物酶類的合成與釋放也是決定膳食纖維生理功能的重要因素。例如，腸道內的微生物酯酶可降解與膳食纖維攜帶的酚類化合物以及產生交聯的雙阿魏酸，化合物從多糖分子上游離，再經腸黏膜吸收進入血液，最終通過腸道緩慢持續的釋放發揮其抗氧化功能[24]。

Wang等[20]的研究發現，通過抑制腸道中微生物三甲胺裂解酶的釋放減少受試動物體內膽堿向三甲胺的轉化率，從而顯著降低血漿中三甲胺及其氧化物的含量；Williams等[14]的研究結果表明，紅肉膳食補充麥麩水溶性膳食纖維可促進腸道有益菌群的增殖，抑制有害菌群，降低腸道菌群的復雜性。因此，利用膳食纖維的腸道菌群調節效應干預紅肉膳食，靶向減少具有三甲胺裂解酶活性的微生物，或許可為減少膳食誘導的三甲胺產生對人體健康造成的風險研究開辟新途徑，為膳食纖維與紅肉合理搭配的膳食結構提供新思路。腸道菌群的調節效應與膽堿代謝的相關性也得到了確認[25-26]。綜合目前的研究，尚未明確三甲胺代謝與特定的腸型之間一一對應的關系，這可能與宿主復雜的腸道環境有關，因此，“宿主效應”的共同作用研究也是膳食纖維干預膽堿代謝作用機理研究的重要方向之一，比如與宿主能量代謝相關、已成為多種代謝疾病研究整合關鍵點的AMPK(AMP活化蛋白激酶)途徑[27]。

2 膳食纖維干預腸道菌群和宿主效應

目前關于膳食纖維與腸道菌群調節效應的研究主要集中在尋找具體的膳食飲食和對應的腸道菌群群落結構的相關性。但是，由于腸道微生物及環境因子的多樣性和復雜性的增加，尚未得到具體的膳食纖維類型補充與準確的腸道菌群的物種組成與群落結構的對應關系[28]。腸道微生物群是與宿主協同進化形成的最終結果，并且通過各種方式導致微生物的構成及兩者互作關系及基因發生改變[29]，而膳食纖維發酵對腸道的益生功效是通過微生物本身及宿主效應(如能量代謝途徑)共同來調節的[30]。

國內外學者對膳食纖維與腸道菌群的相互作用作了大量研究，但有關膳食纖維在腸道復雜環境體系中與機體相互作用的研究還缺乏直接有效的手段，作用機理研究尚未充分。單純的探究兩者間的相互作用，會主觀忽略了腸道環境中其他因素的配伍作用；在體外條件下的模擬研究，可能會因為分子的密度環境不同，造成研究作用差異性放大的結論偏差[31]。因此，非侵入型的直接定性定量方法的建立對麥麩膳食纖維與腸道菌群間相互作用模型的構建具有極其重要的意義。隨著高通量測序技術[28, 32]、熒光探針技術[33]的發展，以其高靈敏度和高選擇性等特點，越來越廣泛地應用于實時檢測檢測腸道微生物和生物大分子之間的結合情況，可由樣品中基因差異、熒光強弱、形狀分布等的差異得到微生物操作單元、分子大小、形狀及旋轉自由度等信息。但當前基因多樣性、分子熒光探針標記效率和特異性，與其分子量、糖苷鍵類型、取代度等微觀結構的匹配問題，分析指標的選擇問題，還制約著這些技術廣泛應用及發展。

不能被人體消化酶利用的膳食成分，在腸道內降解和利用都是微生物依賴過程，而不同膳食纖維組分結構及理化差異都會引起腸道微生物及其代謝的差異，因此當用不同的膳食纖維組分替代營養過剩型膳食結構中能量較高的組分(如脂肪、淀粉等)時引起的腸道菌群群落結構變化表征如何，膳食纖維代謝差異是否會干預其他膳食成分代謝以及與宿主代謝通路的相互作用[34]，目前尚未得到充分的研究。周邊組織細胞(如小腸上皮組織細胞)[35]對于特定膳食纖維組分補充引起的腸道環境的感應信號差異，是否會存在其他的宿主效應，是否會引起機體對于能量、脂肪等利用基因的變化[36-37]，進而對代謝相關的疾病產生影響，還缺少系統有效的研究證明。結合膳食纖維自身及宿主來評價膳食結構對腸道微生物及健康的研究，綜合運用化學分析、色譜分析、酶技術、免疫標記技術、生物探針技術等，建立生物反應過程中的代謝酶系及代謝產物動態追蹤體系，并分析反應過程中膳食纖維的組分結構等的變化；借鑒現代生物學、醫學等研究技術與方法，研究確定膳食纖維在調節腸道菌群中所影響的細胞因子和信號通路，可能為膳食結構的調整及腸道相關代謝疾病的預防提供新思路。

3 膳食纖維構效關系解析

麥麩皮膳食纖維的營養及應用價值已被認可，但有關其結構和介觀特性的研究還缺乏理想的參考模型，構效關系解析尚缺乏系統性研究。目前研究表明，構成麥麩可利用膳食纖維主要是一類是由主鏈為β-(1-4)-D-木聚吡喃糖構成的雜多糖，其側鏈大多為α-L-呋喃阿拉伯，阿魏酸、半乳糖、β-D-葡萄糖醛酸在C-2或C-3或C-2，C-3同時取代；另一類是由β-(1-3,1-4)-葡聚糖作為主要構成成分的雜多糖[38]。麥麩膳食纖維具有結構和組分相對含量的差異，這些差異主要由植物的來源(基因型和生長環境)決定，并且影響到膳食纖維的發酵特性，進而影響膳食纖維在食品中的在機體腸道內的生理活性。一般情況下，線性、非分支、聚合度較低的水溶性膳食纖維更容易被腸道微生物快速發酵，而分子結構較復雜、取代度較高的膳食纖維屬于慢發酵型。Amrei等[39]的研究結果表明取代度相對較低戊聚糖，發酵時間短，生物利用率高。Gomez等[40]發現水溶性果聚糖比不溶性的纖維素，在人體腸道微生物模擬環境中促乳酸菌和雙歧桿菌生長效果更顯著。

麥麩膳食纖維主要包括阿拉伯糖-(4-O-甲基葡萄糖醛酸)-木聚糖、木聚糖、β-(1-3,1-4)-葡聚糖、葡甘露聚糖、半乳葡甘露聚糖等多種組分[41]。目前研究表明，構成小麥麩SDF的主要是主鏈為β-(1-4)-D-木聚吡喃糖構成的雜多糖，其側鏈大多為α-L-呋喃阿拉伯，在木糖主鏈的C-2或C-3單取代或C-2，C-3位雙取代，同時伴有少量的阿魏酸、半乳糖、β-D-葡萄糖醛酸等側鏈成分[42]。與其他的細胞壁成分纖維素、木質素、β-葡聚糖、蛋白等的交聯，增加了空間結構的復雜性，取代度、分枝結構、空間構型等也會隨來源及制備方式的不同而各不相同，其基本的結構如圖1所示，但并沒有一種統一的結構模型供其參考。分析手段的匹配性，相對單一組分的分離，進一步增加了結構分析的困難[19]。

麥麩膳食纖維的組成和結構特性，決定了它的一些獨特的理化性質[43-44]。因此不同結構特征的小麥麩膳食纖維組分對膽堿代謝產物三甲胺積累的影響效果可能也是不同的。分子鏈的分子結構和物理狀態是其理化特性和微生物發酵的重要決定因素[45-47]，分子鏈的聚合度和相對分子質量、分子結構、分子空間緊密程度均影響其發酵特性[48-49]。但由于麥麩膳食纖維結構和理化性質復雜性、多樣性以及對環境因素的敏感性，目前關于麥麩膳食纖維理化特性和腸道微生物發酵作用及其在強化改性過程中變化規律的構效關系還沒有系統性和確切性的定論[50]，尤其是麥麩膳食纖維空間構象對其營養學特性影響機制的研究還鮮有報道。因此，膳食纖維理化和營養特性構-效關系的建立，以及受強化方式的影響仍是亟待解決的問題，這一關鍵問題的解決對于膳食纖維及相關產品品質的定向控制具有重要意義。

圖1 小麥麩膳食纖維基本結構示意圖。R1、R2有可能是氫、 乙酰基、阿拉伯呋喃糖或者4-O-甲基-D-葡萄糖醛酸

4 膳食纖維制備技術及理論基礎

以大宗糧食加工副產物為原料制備膳食纖維的基礎理論研究仍相對薄弱。在我國，小麥麩皮作為小麥加工的主要副產品，膳食纖維含量豐富(質量分數35%～50%)，是理想的膳食纖維資源[51]。

麥麩膳食纖維中水溶性膳食纖維與不溶性膳食纖維比例分布不均勻，同時由于原料組分的復雜性、影響因素的多樣性，導致產品質量參差不齊。為此，利用物理場、化學修飾、生物發酵等方式處理麥麩，可以提高水溶性膳食纖維的比例，改善其理化性質，從而提高麥麩皮膳食纖維加工適應性和營養可利用性等[52-53]。尋求高品質的膳食纖維高效制備技術，是目前研究的熱點也是難點。通過多元強化使膳食纖維中不溶性大分子物質分子鍵斷裂，提高可溶性成分的比例，理化性質、生物活性得到相應的改善，是目前膳食纖維改性手段的基本原理。主要方法有：物理方法(固態汽爆、超微粉碎、擠壓蒸煮、瞬時高壓處理、冷凍粉碎、納米技術、膜濃縮法等)、化學方法(酸堿處理)和生物技術方法(酶法、發酵法等)[54-56]。技術上加快創新，以多種加工方式相結合，綜合利用物理、化學、生物等多種作用方式為手段的多元強化方式，可以有效地提高膳食纖維的提取效率和產品品質，但目前強有力的理論依據和支撐的缺乏是制約技術廣泛應用的主要原因。

植物膳食纖維多糖的改性及其低聚糖的制備，結果發現擠壓膨化、超微粉碎、生物發酵、固態汽爆等改性手段能夠顯著改變膳食纖維的含量、組成及分子結構、聚集狀態等，完善分子理化特性。例如，研究結果表明超微粉碎能夠顯著降低枸杞多糖的分子量及聚集趨勢，提高其抗氧化活性[57]。在復雜性、多樣性的加工過程中，膳食纖維可能會發生分子鏈的解聚、轉苷、側鏈異構化、空間結構等微觀結構的變化及理化性質的變化，這些變化勢必會影響膳食纖維與腸道菌群的相互作用，從而影響其營養學特性等。由于原料組分和加工過程的復雜性，組分與組分之間、組分與加工條件之間、組分與功能之間的關系，又因過程中存在著動態的化學和生物學變化，很難建立統一的模型，也缺少直接的驗證手段，導致發酵膳食纖維組分結構與腸道菌群調節功能調控機制難以闡明，在分子、基因水平上考察強化過程中膳食纖維組分的定向控制，對于改善膳食纖維的營養學品質具有重要影響。

因此， 結合多元強化方式研究膳食纖維對三甲胺抑制作用的結構效應關系是闡明其作用機制的必由之路。在明確膳食纖維對腸道菌群和宿主效應的分子調節機制基礎上，深入研究麥麩膳食纖維強化手段與其構效關系，同時引入以膳食纖維為紐帶的多元強化理論，建立兼顧加工品質與營養的膳食纖維定向加工控制方法，突破傳統膳食纖維產品的藩籬，對于建立優質膳食纖維的新型技術體系具有重要的理論指導意義。利用高通量篩選技術，定向篩選目標產物高產有益酶系，結合反應體系中反應條件與參數的調節，分析發酵過程中的生物酶系與目標產物組分結構、組分結構與調節腸道菌群功效模型；闡述腸道益生作用的生物發酵過程反應途徑網絡模型，并結合反應動力學原理，解析反應途徑網絡中關鍵技術的速率常數、平衡常數、反應自由能和活化能等，建立反應動力學模型，從而預測解除反應抑制物、產物耦合分離對反應過程的影響。同時從動力學角度評價物質轉化反應、結構異化反應過程調控的效率水平。

5 結語

近年來，長期攝入紅肉膳食誘導的心血管疾病風險增加的問題已經引起了廣泛的重視和研究，以膳食纖維干預受試動物三甲胺及氧化物的代謝為研究體系，開展麥麩水溶性膳食纖維在干預紅肉膳食機體內膽堿代謝與構效關系和加工適應性的同步研究，系統闡釋膳食纖維組分在加工過程中微觀結構和介觀性質的變化規律，建立膳食纖維干預機體紅肉膳食膽堿代謝的結構效應關系，尋求更有效的分析手段進一步研究膳食纖維補充對于腸道菌群的調節效應和相關的宿主效應(以膳食纖維為紐帶與機體其他組織或器官間相互作用及神經中樞相關信號變化)，構建膳食纖維抑制紅肉膳食膽堿代謝的的作用機制，將為靶向膳食纖維產品品質定向調控和紅肉膳食結構調整提供重要的理論和技術指導。

[1] BETORET E, BETORET N, VIDAL D, et al. Functional foods development: Trends and technologies[J]. Trends in Food Science & Technology, 2011, 22(9): 498-508

[2] ANDERSON J W, BAIRD P, DAVIS R H, et al. Health benefits of dietary fiber[J]. Nutrition Reviews, 2009, 67(4): 188-205

[3] HOSSEINIAN F, OOMAH B D, CAMPOS-VEGA R. Dietary fiber as food additive: Present and future [M]. John Wiley & Sons, Ltd, 2016

[4]BASSON M. Metabolic diseases: Dietary fiber takes a circuitous route[J]. Nature Medicine, 2014, 20(2): 128

[5] WU D T, MENG L Z, WANG L Y, et al. Chain conformation and immunomodulatory activity of a hyperbranched polysaccharide from cordyceps sinensis[J]. Carbohydrate Polymers, 2014, 110(38): 405-414

[6] HAN S, JIAO J, ZHANG W, et al. Dietary fiber prevents obesity-related liver lipotoxicity by modulating sterol-regulatory element binding protein pathway in c57bl/6j mice fed a high-fat/cholesterol diet[J]. Scientific Reports, 2015, 5(1): 152-156

[7] FROST G, SLEETH M L, SAHURIARISOYLU M, et al. The short-chain fatty acid acetate reduces appetite via a central homeostatic mechanism[J]. Nature Communications, 2014, 5(5): 3611-3611

[8] HEINRITZ S N, WEISS E, EKLUND M, et al. Intestinal microbiota and microbial metabolites are changed in a pig model fed a high-fat/low-fiber or a low-fat/high-fiber diet[J]. PloS One, 2016, 11(4): e0154329

[9] KEHLET U, PAGTER M, AASLYNG M D, et al. Meatballs with 3% and 6% dietary fibre from rye bran or pea fibre - effects on sensory quality and subjective appetite sensations[J]. Meat Science, 2017, 125(1): 66-75

[10] CHIAVAROLI L, MIRRAHIMI A, SIEVENPIPER J L, et al. Dietary fiber effects in chronic kidney disease: A systematic review and meta-analysis of controlled feeding trials[J]. European Journal Of Clinical Nutrition, 2015, 69(7): 761-768

[11] KOETH R A, WANG Z, LEVISON B S, et al. Intestinal microbiota metabolism of l-carnitine, a nutrient in red meat, promotes atherosclerosis[J]. Nature Medicine, 2013, 19(5): 576-585

[12] WANG Z, KLIPFELL E, BENNETT B J, et al. Gut flora metabolism of phosphatidylcholine promotes cardiovascular disease[J]. Nature, 2011, 472(7341): 57-63

[13] ZHANG D, WILLIAMS B A, MIKKELSEN D, et al. Soluble arabinoxylan alters digesta flow and protein digestion of red meat-containing diets in pigs[J]. Nutrition, 2015, 31(9): 1141-1147

[14] WILLIAMS B A, ZHANG D, LISLE A T, et al. Soluble arabinoxylan enhances large intestinal microbial health biomarkers in pigs fed a red meat-containing diet[J]. Nutrition, 2015, 32(4): 491-497

[15] STEHFEST E. Diet: Food choices for health and planet[J]. Nature, 2014, 515(7528): 501-502

[16] AHMED F. Health: Edible advice[J]. Nature, 2010, 468(7327): S10-S12

[17] BERNSTEIN A M, WILLETT W C. Red meat intake and the risk of cardiovascular disease[J]. Current Cardiovascular Risk Reports, 2011, 5(2): 145-148

[18] SATIJA A, HU F B. Cardiovascular benefits of dietary fiber[J]. Current Atherosclerosis Reports, 2012, 14(6):505-514

[19] MERRIGAN K, GRIFFIN T, WILDE P, et al. Food science. Designing a sustainable diet[J]. Science, 2015, 350(6257): 165-166

[20] WANG Z, ROBERTS A B, BUFFA J A, et al. Non-lethal inhibition of gut microbial trimethylamine production for the treatment of atherosclerosis[J]. Cell, 2015, 163(7):1585-1595

[21] BROWN J M, HAZEN S L. The gut microbial endocrine organ: Bacterially derived signals driving cardiometabolic diseases[J]. Annual Review of Medicine, 2015, 66(1): 343-359

[22] REMELY M, AUMUELLER E, MEROLD C, et al. Effects of short chain fatty acid producing bacteria on epigenetic regulation of ffar3 in type 2 diabetes and obesity[J]. Gene, 2014, 537(1): 85-92

[23] COTILLARD A, KENNEDY S P, KONG L C,et al. Dietary intervention impact on gut microbial gene richness[J]. Nature, 2013, 500(7464): 585-588

[24] PAOLA V, AURORA N, VINCENZO F. Cereal dietary fibre: A natural functional ingredient to deliver phenolic compounds into the gut[J]. Trends in Food Science & Technology, 2008, 19(9): 451-463

[25] ZHU W, GREGORY J, ORG E, et al. Gut microbial metabolite tmao enhances platelet hyperreactivity and thrombosis risk[J]. Cell, 2016, 165(1): 111-124

[26] KOETH R A, LEVISON B S, CULLEY M K, et al. Γ-butyrobetaine is a proatherogenic intermediate in gut microbial metabolism of l-carnitine to tmao[J]. Cell Metabolism, 2014, 20(5): 799-812

[27] DAGON Y, HUR E, ZHENG B, et al. P70s6 kinase phosphorylates ampk on serine 491 to mediate leptin′s effect on food intake[J]. Cell Metabolism, 2012, 16(1): 104-112

[28] KOETH R A, WANG Z, LEVISON B S, et al. Intestinal microbiota metabolism of l-carnitine, a nutrient in red meat, promotes atherosclerosis[J]. Nature Medicine, 2013, 19(5): 576-585

[30] KASUBUCHI M, HASEGAWA S, HIRAMATSU T, et al. Dietary gut microbial metabolites, short-chain fatty acids, andhost metabolic regulation[J]. Nutrients, 2015, 7(4): 2839-2849

[31] BROEKAERT W F, COURTIN C M, VERBEKE K, et al. Prebiotic and other health-related effects of cereal-derived arabinoxylans, arabinoxylan-oligosaccharides, and xylooligosaccharides[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2011, 51(2): 178-194

[32] BUFFIE C G, BUCCI V, STEIN R R, et al. Precision microbiome reconstitution restores bile acid mediated resistance to clostridium difficile[J]. Nature, 2015, 517(7533): 205-208

[33] JEKLE M, BECKER T. Dough microstructure: Novel analysis by quantification using confocal laser scanning microscopy[J]. Food Research International, 2011, 44(4): 984-991

[34] WONG B W, WANG X, ZECCHIN A, et al. The role of fatty acid β-oxidation in lymphangiogenesis[J]. Nature, 2017, 542(7639): 49-54

[35] BRANISTE V, ALASMAKH M, KOWAL C, et al. The gut microbiota influences blood-brain barrier permeability in mice[J]. Science Translational Medicine, 2014, 6(263): 263ra158

[36] DAVENPORT E R, CUSANOVICH D A, MICHELINI K, et al. Genome-wide association studies of the human gut microbiota[J]. PloS One, 2015, 10(11): e0140301

[37] MCKNITE A M, PEREZMUNOZ M E, LU L, et al. Murine gut microbiota is defined by host genetics and modulates variation of metabolic traits[J]. PloS One, 2012, 7(6): e39191

[38] SHELAT K J, VILAPLANA F, NICHOLSON T M, et al. Diffusion and viscosity in arabinoxylan solutions: Implications for nutrition[J]. Carbohydrate Polymers, 2010, 82(1): 46-53

[39] AMREIN T M, GRNICHER P, ARRIGONI E, et al. In vitro digestibility and colonic fermentability of aleurone isolated from wheat bran[J]. LWT - Food Science and Technology, 2003, 36(4): 451-460

[40] GOMEZ E, TUOHY K M, GIBSON G R, et al. In vitro evaluation of the fermentation properties and potential prebiotic activity of agave fructans[J]. Journal of Applied Microbiology, 2010, 108(6): 2114-2121

[41] ZHANG S, SONG X, YU B, et al. Identification of quantitative trait loci affecting hemicellulose characteristics based on cell wall composition in a wild andcultivated rice species[J]. Molecular Plant, 2012, 5(1): 162-175

[42] DORING C, JEKLE M, BECKER T. Technological and analytical methods for arabinoxylan quantification from cereals[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2016, 56(6): 999-1011

[43] SAEED F, PASHA I, ANJUM F M, et al. Arabinoxylans and arabinogalactans: A comprehensive treatise[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2011, 51(5): 467-476

[44] MA M M, MU T H. Effects of extraction methods and particle size distributionon the structural, physicochemical, and functional properties of dietary fiber from deoiled cumin[J]. Food Chemistry, 2016, 194(1): 237-246

[45] ZHANG M, WANG F, LIU R, et al. Effects of superfine grinding on physicochemical and antioxidant properties of lycium barbarum polysaccharides[J]. LWT - Food Science and Technology, 2014, 58(2): 594-601

[46] ZHANG M, BAI X, ZHANG Z. Extrusion process improves the functionality of soluble dietary fiber in oat bran[J]. Journal Of Cereal Science, 2011, 54(1): 98-103

[47] LI Q, LIU R, WU T, et al. Soluble dietary fiber fractions in wheat bran and their interactions with wheat gluten have impacts on dough properties[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2016, 64(46): 8735-8744

[48] COMINO P, COLLINS H, LAHNSTEIN J, et al. Characterisation of soluble and insoluble cell wall fractions from rye, wheat and hull-less barley endosperm flours[J]. Food Hydrocolloids, 2014, 41(1): 219-226

[49] VAN L H, TAMMINGA S, WILLIAMS B A, et al. Fermentation characteristics of polysaccharide fractions extracted from the cell walls of maize endosperm[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2002, 82(12):1369-1375

[50] COMINO P, COLLINS H, LAHNSTEIN J, et al. Effects of diverse food processing conditions on the structure and solubility of wheat, barley and rye endosperm dietary fibre[J]. Journal of Food Engineering, 2016, 169(1): 228-237

[51] TUCK C O, PéREZ E, HORVTH I T, et al. Valorization of biomass: Deriving more value from waste[J]. Science, 2012, 337(6095): 695-699

[52] CHEN Y, YE R, YIN L, et al. Novel blasting extrusion processing improved the physicochemical properties of soluble dietary fiber from soybean residue and in vivo evaluation[J]. Journal of Food Engineering, 2014, 120(1): 1-8

[53] DE VRIES R P, BENEN J A E, DE GRAAFF L H, et al. Plant cell wall degrading enzymes produced by aspergillus [M]//OSIEWACZ H D. Industrial applications. Berlin, Heidelberg; Springer Berlin Heidelberg,2002: 263-279.

[54] MOORE J, CHENG Z, HAO J, et al. Effects of solid-state yeast treatment on the antioxidant properties and protein and fiber compositions of common hard wheat bran[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2007, 55(25):10173-10182

[55] LIU Z, CHEN H. Simultaneous saccharification and co-fermentation for improving the xylose utilization of steam exploded corn stover at high solid loading[J]. Bioresource Technology, 2016, 201(1): 15-26

[56] HELL J, DONALDSON L, MICHLMAYR H, et al. Effect of pretreatment on arabinoxylan distribution in wheat bran[J]. CarbohydratePolymers, 2015, 121(121): 18-26

[57] ZHANG M, WANG F, LIU R,et al. Effects of superfine grinding on physicochemical and antioxidant properties of lycium barbarum polysaccharides[J]. Lebensmittel-Wissenschaft und-Technologie, 2014, 58(2): 594-601.