不同貯藏溫度對采后伽師瓜果實冷害及品質的影響

安瑞麗，王 斌，魏長慶，杜紅鳳，唐鳳仙*，單春會*

伽師瓜屬葫蘆科（Cutrbitaceae）黃瓜屬（Cuccmis C.）瓜亞屬（Melo Jeffrey）[1]，是哈密瓜的一種。伽師瓜因其肉厚質細、味甘可口、色澤美麗誘人，深受消費者喜愛，是新疆南部地區的主栽品種。但由于其上市時間集中，采收季節溫度較高，導致伽師瓜品質劣變迅速，腐爛嚴重，給采后貯運造成巨大的損失[2]。

低溫貯藏是果蔬貯藏保鮮應用最普遍又最為有效的方法[3]。低溫雖能顯著抑制伽師瓜采后劣變，但伽師瓜對低溫敏感，易發生冷害。Fogelman[4]和王靜[5]等發現貯藏前熱處理可以提高哈密瓜的耐冷性。Lim等[6]發現不同采收期的網紋哈密瓜在低溫貯藏期間發生冷害的情況不同，夏季采收的哈密瓜更容易發生冷害，溫度越低，冷害越嚴重。張婷等[7]研究發現，逐步降溫處理能有效延緩及控制‘86-1’哈密瓜果實采后冷害的發生，使其保持較好的品質。伽師瓜冷害主要表現為果實表面出現凹凸不平的淺褐色小斑點，隨著冷害的加重，小斑點逐漸增大，顏色變深且下陷，進而誘發腐爛[8]。因此研究伽師瓜果實采后冷害控制技術，延長伽師瓜保鮮期，已成為當前伽師瓜產業亟待解決的關鍵技術問題之一。

目前，對伽師瓜采后貯運的研究主要集中在考察不同貯藏期[9]、不同溫度[10]和過氧化氫處理[11]對其品質和貯藏效果的影響[12]，包括硬度、腐爛率和褐變指數等方面的理化指標變化，但針對伽師瓜采后低溫貯藏過程中冷害相關的酶學特性研究報道較少。研究表明，果實中脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）、脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturases，FADs）和三磷酸腺苷酶（adenosine triphosphatase，ATPase）在細胞膜的完整性和流動性方面起著重要的作用，而冷害發生的初始位置就是細胞膜，但在伽師瓜冷害方面關于這3 種酶的報道幾乎沒有。

因此本實驗以新疆伽師瓜為研究對象，探討不同貯藏溫度對果實的冷害、品質指標及相關酶活力的影響，為新疆哈密瓜果實貯運保鮮提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

供試哈密瓜品種為伽師瓜，產自新疆石河子121團農場，采摘成熟度為八成熟，可溶性固形物質量分數在11%左右。

酶聯免疫吸附測定（enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA）試劑盒 泉州市科諾迪生物科技有限公司。

1.2 儀器與設備

TA.XT plus質構儀 英國Stable Micro Systems公司；DDS-307電導率儀 上海儀電科學儀器股份有限公司；Multifuge X1R高速冷凍離心機 賽默飛世爾科技（中國）有限公司；多功能酶標儀 美國伯騰儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 樣品處理與收集

大多數學者認為中晚熟哈密瓜發生冷害的溫度低于3 ℃，伽師瓜屬于哈密瓜的一種，因此實驗設計溫度分別為21.0（對照組）、3.0 ℃和0.5 ℃。選擇大小均勻、無病蟲害和機械損傷的伽師瓜，分別放置在3 個不同溫度的冷庫中，相對濕度控制在75%～85%之間。每個溫度放置41 個瓜，其中20 個瓜用作理化指標（腐爛率、質量損失率和冷害指數）檢測，每次測完放回原處；另外的21 個瓜，用于測定其他指標。所有指標測定均是每6 d取一次樣，每次取3 個瓜作為平行，樣品迅速放入液氮中速凍并轉移至-80 ℃冰箱中，備用。

1.3.2 腐爛率的測定

腐爛率按照公式（1）進行計算。

1.3.3 質量損失率的測定

采用稱質量法測定質量損失率。果實質量損失率計算公式如式（2）所示。

式中：m1表示初始質量/g；m2表示所測時間點的質量/g。

1.3.4 冷害指數的測定

伽師瓜果實的冷害癥狀包括表皮出現小斑點，凹陷、褐變[13]。果實冷害指數（chilling injury index，CII）按果實表面的凹陷及斑點面積大小分級。根據Meng Xianghong等[14]的方法測定，略有改動。使用以下標準分級，0級：未出現冷害癥狀；1級：冷害面積小于等于25%；2級：冷害面積在25%～50%之間；3級：冷害面積在50%～75%之間；4級：冷害面積大于等于75%。計算公式如式（3）所示。

式中：n為最高冷害級數；N為果實總個數。

1.3.5 硬度的測定

參考徐偉欣[15]的方法略作修改。將伽師瓜縱切取其中一半，再橫切成薄片狀，厚度約為1.5 cm，然后用1.6 cm直徑的打孔器進行打孔，之后修飾成厚度約為1 cm的圓柱體，用質構儀在穿刺模式下測定其硬度，每個瓜設5 個重復，求平均值。

1.3.6 相對電導率的測定

參照陳娟等[16]的方法略有改動。用直徑8 mm的打孔器對準健康伽師瓜果實中間的位置打孔，取約3 mm厚的薄片2 g，用濾紙吸取多余的水分后放入燒杯中，加入40 mL蒸餾水，在20～25 ℃恒溫下放置30 min后，測電導率（P1）。然后煮沸15 min，冷卻至室溫，測其電導率（P2）。重復測定3 次，取平均值。計算公式如式（4）所示。

1.3.7 FADs、LOX、ATPase活力的測定

FADs、LOX、ATPase活力的測定方法參考文獻[17-19]，均采用ELISA試劑盒進行測定。

1.4 數據統計分析

利用Excel軟件進行數據統計，Origin 8.5軟件作圖，SPSS 17.0軟件的方差分析法進行差異顯著性檢驗，P＜0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 不同貯藏溫度對伽師瓜腐爛率的影響

圖1 不同貯藏溫度對伽師瓜腐爛率的影響Fig. 1 Effects of different storage temperatures on decay incidence in Jiashi melon

對不同溫度下20 個伽師瓜中腐爛的伽師瓜進行計數，求得腐爛率。如圖1所示，隨著貯藏時間的延長，伽師瓜腐爛率呈上升趨勢。在0～12 d，只有對照組伽師瓜出現輕微的腐爛，直至第24天，3.0 ℃貯藏的伽師瓜出現輕微腐爛，整個貯藏過程中0.5 ℃伽師瓜未發生腐爛。尤其是貯藏后期伽師瓜腐爛速率加快，與對照組相比，0.5 ℃和3.0 ℃處理組伽師瓜的腐爛率相對較低。腐爛率直接反映果蔬在低溫貯藏條件下的保鮮效果。3.0 ℃處理組和對照組的伽師瓜在貯藏后期腐爛率上升，可能是由于溫度較高時伽師瓜代謝旺盛引起的，而0.5 ℃有效地抑制了伽師瓜新陳代謝過程。

2.2 不同貯藏溫度對伽師瓜質量損失率的影響

圖2 不同貯藏溫度對伽師瓜質量損失率的影響Fig. 2 Effects of different storage temperatures on weight loss percentage in Jiashi melon

如圖2所示，隨著貯藏時間的延長，伽師瓜質量損失率呈上升趨勢。0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜質量損失率緩慢上升，后期基本保持在6%左右，而對照組質量損失率迅速增加，最終達到12.86%，兩個低溫處理組與對照組之間存在顯著性差異（P＜0.05）。研究表明，水分損失是果實冷害發生的先兆，減少果實水分損失會減少冷害的發生[20]。21.0 ℃貯藏時伽師瓜質量損失率迅速上升可能是因為高溫時果實呼吸作用較強，質量損耗較快所致。

2.3 不同貯藏溫度對伽師瓜果實冷害指數的影響

圖3 不同貯藏溫度對伽師瓜果實冷害指數的影響Fig. 3 Effects of different storage temperatures on chilling injury index in Jiashi melon

冷害指數能直觀地反映伽師瓜冷害程度大小[21]。根據果實表面凹陷和出現斑點的面積對其冷害程度進行分級，計算冷害指數。如圖3所示，隨著貯藏時間的延長，伽師瓜冷害指數呈上升趨勢，可能是因為果蔬的冷害程度在溫度與時間上具有累積效應。貯藏初期，伽師瓜基本沒有出現冷害，冷害指數無明顯變化。在第12天之后，果實表面出現凹凸不平的淺褐色小斑點，冷害指數均快速上升，明顯高于對照組，這與張婷等[8]報道的結果基本一致。兩個處理組與對照組相比，差異顯著（P＜0.05），而0.5 ℃與3.0 ℃貯藏的伽師瓜相比，冷害指數明顯較低，可能是因為0.5 ℃更利于伽師瓜的貯藏。對照組的伽師瓜沒有出現冷害，但果實質量損失率較大，腐爛嚴重。

2.4 不同貯藏溫度對伽師瓜果實硬度的影響

圖4 不同貯藏溫度對伽師瓜果實硬度的影響Fig. 4 Effects of different storage temperatures on hardness of Jiashi melon

如圖4所示，伽師瓜在貯藏前硬度最高，隨著貯藏時間的延長，硬度不斷下降。這是由于果膠物質在貯藏過程中不斷被果膠酶水解造成的。果膠酶活力越低，果膠物質水解速率越慢，果實軟化速率也越慢[22]。在整個貯藏過程中，0.5 ℃貯藏的伽師瓜硬度下降較為平緩，3.0 ℃貯藏下降較快，從貯藏前152.75 g下降至貯藏結束時的123.49 g，下降了19.16%，且0.5 ℃處理組伽師瓜果實的硬度在貯藏過程中始終高于3.0 ℃處理組；可能是因為伽師瓜在3.0 ℃時發生的冷害更嚴重，水分散失較多，所以硬度較低。而對照組前期硬度下降平緩，后期下降較快，可能與貯藏后期果實腐爛有關。差異顯著性分析結果表明，不同貯藏溫度下伽師瓜果實硬度存在顯著性差異（P＜0.05）。

2.5 不同貯藏溫度對伽師瓜果實相對電導率的影響

圖5 不同貯藏溫度對伽師瓜果實相對電導率的影響Fig. 5 Effects of different storage temperatures on relative conductivity of Jiashi melon

如圖5所示，隨著貯藏時間的延長，伽師瓜相對電導率呈上升趨勢。0～12 d，冷害現象不明顯，0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜的相對電導率基本保持在70%左右，貯藏18 d后，兩組的相對電導率逐漸增大；可能是因為冷敏感型植物在低溫脅迫下易發生冷害，導致細胞膜發生相變，膜通透性增大，大量離子發生滲漏，從而使相對電導率增大[23]。3.0 ℃貯藏條件下伽師瓜的相對電導率高于0.5 ℃，可能是因為0.5 ℃處理組出現冷害的時間較晚，且沒有3.0 ℃處理組伽師瓜的嚴重。對照組伽師瓜的相對電導率在后期上升可能是因為其在后期腐爛加重，衰老加速，細胞膜受損嚴重。

2.6 不同貯藏溫度對伽師瓜果實FADs活力的影響

圖6 不同貯藏溫度對伽師瓜果實FADs活力的影響Fig. 6 Effects of different storage temperatures on FADs activity of Jiashi melon

如圖6所示，隨著貯藏時間的延長，伽師瓜中FADs活力呈先上升后下降的趨勢。貯藏前期，冷害現象不明顯，伽師瓜果實FADs活力變化較小。貯藏至18 d，果實中FADs活力達到峰值，0.5 ℃處理組伽師瓜果實的FADs活力高于3.0 ℃處理組，與前面0.5 ℃處理組果實的冷害指數低于3.0 ℃的剛好相反。因為FADs催化不飽和脂肪酸的生物合成，影響植物生長發育進程，參與生物和非生物脅迫，是參與細胞適應冷應激的關鍵酶，FADs活力越高，果蔬耐冷性越強，相對應的冷害指數越低[24]。

2.7 不同貯藏溫度對伽師瓜果實LOX活力的影響

圖7 不同貯藏溫度對伽師瓜果實LOX活力的影響Fig. 7 Effects of different storage temperatures on LOX activity of Jiashi melon

如圖7所示，隨著貯藏時間的延長，伽師瓜中LOX活力總體呈上升趨勢。貯藏前期，低溫可以延緩果實衰老，LOX活力相對較低。貯藏后期，冷害加重，膜脂過氧化加劇，細胞膜受損嚴重，導致0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜果實的LOX活力大幅度增加，且0.5 ℃處理組伽師瓜果實的LOX活力低于3.0 ℃，差異顯著（P＜0.05）。可能是因為LOX活力的高低反映了果蔬在冷脅迫下膜脂過氧化程度，LOX活力越高，膜脂過氧化程度越嚴重，果實細胞膜透性越大，冷害越嚴重[25]。貯藏后期，對照組伽師瓜果實的LOX活力高于其他兩個處理組，是因為常溫下果實質量損失較多，軟化衰老較快，導致細胞膜受損，故LOX活力較高。

2.8 不同貯藏溫度對伽師瓜果實ATPase活力的影響

圖8 不同貯藏溫度對伽師瓜果實ATPase活力的影響Fig. 8 Effects of different storage temperatures on ATPase activity of Jiashi melon

如圖8所示，隨著貯藏時間的延長，伽師瓜中ATPase活力呈先上升后下降趨勢。在0～12 d，伽師瓜果實出現輕微的冷害，ATPase活力變化較小。12～30 d，ATPase活力隨著低溫損傷的加重而逐漸上升，第30天，伽師瓜果實ATPase活力達到峰值，其中0.5 ℃處理組ATPase活力最高，3.0 ℃處理組次之，對照組最低，分別為90.82、83.91、76.60 U/mL。貯藏后期，與對照組相比，其他兩組伽師瓜果實的ATPase活力明顯較高，0.5 ℃處理組較3.0 ℃處理組的ATPase活力高，差異顯著（P＜0.05）。可能是因為低溫貯藏期間為維持呼吸等代謝活力ATP的消耗增大，使得ATPase活力增強，后期ATPase活力下降是因為隨著果實貯藏時間的延長，后熟衰老使得ATP的合成減少，所以ATPase活力也降低。

3 討 論

果蔬通過低溫貯藏降低呼吸速率和抑制真菌的生長來延長采后貯藏期，保持其品質。但熱帶和亞熱帶果蔬對低溫敏感，易發生冷害，對果蔬產生不良影響，如不正常的軟化、凹陷和褐變，本實驗的研究結果與上述報道基本一致。此外，隨著低溫貯藏時間的延長，冷害程度進一步加劇，使得果蔬品質下降。本實驗中，0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜與對照組相比，品質保持得較好，冷害指數和相對電導率明顯低于對照組，但0.5 ℃條件下貯藏的伽師瓜品質更好。說明低溫可以有效地延長伽師瓜的貯藏期。

相關研究表明，果實發生冷害主要與細胞膜的完整性和流動性密切相關。當果蔬處于冷脅迫下時，除果蔬體內存在的抗氧化酶防御體系發揮作用外，還有一些酶通過改變其活力大小來提高果蔬的抗寒性，如FADs、LOX和ATPase。冷害使植物細胞膜由液晶相過渡到凝膠相，細胞膜的流動性降低，離子滲漏，最終使得細胞死亡，發生冷害[26]。不飽和脂肪酸在調節膜的流動性使植物適應不同的逆境條件方面起著重要的作用,而FADs是不飽和脂肪酸合成途徑的關鍵酶，是一組負責增加膜不飽和度的酶。植物應對低溫時，FADs活力增強；不飽和度越高，植物抗寒性越強[27]；也有相關證據表明FADs是通過調節不飽和脂肪酸水平來增大細胞膜的流動性，從而提高植物的耐冷性[28]；因此，FADs活力越高，果蔬抗寒性越高。本研究中，貯藏后期0.5 ℃處理組伽師瓜果實的FADs活力始終高于3.0 ℃處理組，且貯藏末期低溫處理組好果率明顯高于對照組。

LOX作為脂氧合酶生物合成路徑的第一個酶，在植物發育的不同階段有調控功能[29]，其與果蔬細胞脂質過氧化、后熟衰老過程的啟動和逆境脅迫信號的產生和識別有密切關系[30]，其代謝產物中的活性氧和氧自由基對細胞膜有破壞作用[31]。伽師瓜果實在貯藏后期LOX活力大幅度增加，此時也是果實的快速衰老期，隨著貯藏時間的延長，逐漸達到峰值，說明此酶與果蔬軟化衰老的啟動有關，而冷害是衰老的一種體現。剛采收的伽師瓜果實LOX活力較高，這可能與采收時的氣溫有關，隨果溫的下降，酶活力降低。隨著貯藏時間的延長，對照組伽師瓜果實進入快速軟化衰老階段，LOX活力逐漸增大。而0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜因為冷害的加重，LOX活力隨貯藏時間的延長而逐漸增大，且0.5 ℃伽師瓜果實LOX活力始終低于其他兩組；說明低溫處理可以有效抑制LOX活力，延緩果實衰老，延長貯藏期[32]。

相關研究表明，高水平的三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）和能量消耗有利于維持膜的完整性，進而提高芒果果實在低溫冷藏期間的耐冷性[33]。并且提高與能量相關的代謝酶（包括ATPase、琥珀酸脫氫酶、細胞色素c氧化酶）的活力，使得ATP含量增高，降低了山竹發生冷害的幾率[34]。隨著貯藏時間的延長，冷害加劇，ATPase活力整體呈先上升后下降的趨勢。貯藏后期，與對照組相比，低溫處理組ATPase活力更高，尤其是0.5 ℃處理組，其保持了較好的品質。由此可推測低溫貯藏期間果實為維持呼吸等代謝活動大量消耗ATP，ATPase活力顯著增強，活力增強幅度與溫度有關，溫度越低增幅越大；說明果蔬在低溫脅迫下通過提高ATPase活力增強對逆境的抗性，從而延緩果蔬的衰老，延長貯藏期，這與王艷娜[35]和Kawamura[36]等的研究結果一致。因此保持較高水平的代謝酶活力去提供充足的能量是冷脅迫下細胞存活的關鍵。

綜上所述，低溫貯藏可以緩解伽師瓜果實的衰老速率，使其保持較好的好果率，延長其貯藏期，根據酶活力的變化，推測FADS、ATPase和LOX的活力變化可能與伽師瓜抗寒性相關。

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