Urb2基因在玉米籽粒發育中的作用及其機制

玉米起源于美洲大陸，原產地是墨西哥或中美洲，哥倫布發現新大陸后，把玉米帶到了 西班牙，隨著世界航海業的發展，玉米逐漸傳到了世界各地，并發展成為最重要的糧食作物之一。玉米是世界上分布最廣的作物之一，從北緯58度到南緯35-40度的地區均有大量栽培。我國幅員遼闊，玉米種植形式多樣，東北、華北北部有春玉米，黃淮海有夏玉米，長江流域有秋玉米，在海南及廣西可以播種冬玉米。隨著高產、抗逆的優良玉米雜交種不斷選育成功與推廣，水利設施的不斷完善，化肥、農藥施用水平的提高，以及養殖業、加工業大量需求的拉動，我國的玉米種植面積迅速擴大，產量急劇增長。

玉米是一年生雌雄同株異花授粉植物，植株高大，莖強壯，是目前全世界總產量最高的農作物，其種植面積和總產量僅次于水稻和小麥。玉米含有豐富的蛋白質、脂肪、維生素、微量元素、纖維素等，具有開發高營養、高生物學功能食品的巨大潛力。但由于其遺傳性較為復雜，變異種類豐富，在常規的育種過程中存在著周期過長、變異系數過大、影響子代生長發育的缺點，而現代生物育種技術不但克服了上述缺點和不足，同時也提高了育種速度和質量。

作為一種重要的糧食和飼料作物，玉米在世界農業生產中扮演著越來越重要的角色。從基因層面上研究玉米籽粒發育，不僅有助于我們認識其發育的分子機制，而且能為玉米分子改良提供新的方法和途徑。玉米籽粒發育是一個非常復雜的生物學過程，受到成百上千的基因調控，籽粒性狀作為影響玉米產量形成的重要因素之一，受到各種環境因素和遺傳因素的影響。因此，對控制玉米籽粒發育進程的關鍵基因進行克隆并探索其分子機制，有助于促進我們對玉米籽粒發育調控網絡的解析，從分子水平為玉米籽粒性狀和產量性狀的遺傳改良提供理論依據。

近日，由中國農業科學院作物科學研究所李文學研究員和河南農業大學農學院湯繼華教授領銜的協作團隊在玉米籽粒發育的研究中取得重要進展，揭示了Urb2基因在玉米籽粒發育中的關鍵作用。相關研究結果發表在國際刊物《New Phytologist》上，題為“Maize Urb2 protein is required for kernel development and vegetative growth by affecting pre-ribosomal RNA processing”。這一發現對于揭示玉米籽粒發育的調控機制和產量形成的分子基礎具有重要意義。該研究首先通過篩選田間育種材料中的自然突變體，發現一個籽粒大小明顯分離的材料，將突變體作為供體親本，與自交系B73構建了BC1分離群體；然后通過圖位克隆，初步證實ZmUrb2是控制籽粒發育性狀的目標基因；進一步通過構建CRISPR/Cas9基因敲除載體對候選基因進行等位驗證，確定了候選基因的準確性；然后通過蔗糖密度梯度超速離心、Northern Blot和Circular RT-PCR等方法進一步解析ZmUrb2的作用機制，結果證實在玉米中同時存在類似于小鼠和人類等多細胞動物與類似于酵母的pre-rRNA加工路徑，Urb2主要通過影響核糖體的生物合成和核糖體rRNA前體的加工來影響籽粒發育和整個營養生長過程；最后通過單倍型分析，證明了Urb2基因的Hap3單倍型可能作為一個優良的等位基因，在玉米從熱帶到溫帶的馴化過程中被人工選擇。

圖1：Urb2基因在玉米籽粒發育中的關鍵作用及其調控機制