黃堂偉,羅興錄,2,單忠英,樊吳靜,朱艷梅,潘文興,黃小鳳
(1.廣西大學農學院,廣西南寧530005;2.亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室,廣西南寧530005;3.崇左市農業科學研究所,廣西南寧530215)
木薯(Manihot esculenta Crantz)是一種熱帶、亞熱帶經濟作物,其塊根淀粉含量高,是生產淀粉和乙醇的重要工業原料,木薯逐漸成為新型可再生清潔能源的代表[1-2]。研究如何有效提高木薯塊根的品質和產量,選育出塊根淀粉含量高、品質好的木薯新品種,一直是木薯研究領域的重點[3-4]。大量研究結果表明,作物體內淀粉積累與其他有機化合物的合成、轉運緊密相關[5-7]。通過研究不同品種木薯的生理生化特性與塊根淀粉積累的關系,篩選出性狀較優、品質較好的木薯品種,是提高木薯淀粉含量和選育木薯品種的有效方法,有利于木薯優良品種的推廣與栽培。羅興錄等研究了不同木薯品種在不同生長時期的葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、還原糖含量和蔗糖含量的變化趨勢,認為這幾個生理生化指標與塊根淀粉的積累緊密相關[8]。陳冠喜等比較了6個不同木薯品種生長發育期間的農藝性狀和產量性狀,旨在篩選出綜合性狀優良的木薯品種,結果表明,華南8號是綜合性狀較好的品種,其次是華南5號,華南6號和華南7號居中,最差的是華南205和華南9號[9]。林洪鑫等對19個品種(或品系)的產量差異及其與農藝性狀的關系進行比較研究,以篩選出適合在江西省推廣種植的高產木薯品種,結果發現,華南8號和GR024-2的鮮薯產量和淀粉含量均較高,在江西省種植比較利于高產[10]。陳會鮮等以高淀粉木薯品種輻選01和低淀粉木薯品種華南124為材料,對這2個品種的莖葉可溶性糖和塊根淀粉積累特性進行比較研究,發現木薯莖葉可溶性糖含量對塊根淀粉的積累起到重要作用,在塊根積累的關鍵時期,莖葉可溶性糖含量越高、轉運能力越強,越有利于塊根淀粉的積累[11]。本試驗通過對廣西現在栽培較多的8個木薯品種不同生長時期的主要農藝性狀、生理生化性狀和塊根產量進行比較,研究各生理特性和淀粉含量的關系,篩選出性狀較好、產量較高的木薯品種,為今后高產優質木薯品種選育,促進木薯產業化發展提供科學依據。
本試驗的供試木薯品種為輻選01(RS01)、桂墾09-11(GK09-11)、南植 199(NZ199)、新選 048(XX048)、GR891、桂墾 09-26(GK09-26)、華南 124(SC124)及華南 205(SC205)。
本試驗材料在廣西南寧市興寧區五塘鎮木薯種植基地進行栽培,于2015年4月份種植,次年1月下旬收獲。采用完全隨機區組設計排列,每個品種設為1個處理,共設8個處理,每個處理3次重復,每個種植小區面積為36m2,種植規格設為1.0 m×0.9 m,各處理其他栽培管理措施與常規一致。
分別于6月24日(苗期)、8月20日(塊根形成期)、10月20日(塊根膨大期)、12月25日(塊根成熟期)進行采樣,采集展開葉的第4、5張功能葉,一部分用于測定葉綠素含量,另一部分進行烘干、粉碎,100目過篩后用于其他生理指標的測定。于2016年1月下旬(塊根收獲期)采集木薯塊根并測量塊根性狀和生理指標。
1.3.1 株高與莖粗 分別于苗期、塊根形成期、塊根膨大期、塊根成熟期4個時期,每個種植小區選取具有代表性的3株分別用直尺和游標卡尺測量株高、莖粗,其中,株高為地上莖基部到生長點的距離,莖粗為株高下三等分處的直徑。
1.3.2 葉綠素含量 將苗期、塊根形成期、塊根膨大期、塊根成熟期4個時期的新鮮葉片采回后立即用于葉綠素含量的測定,測定方法參照丙酮乙醇混合法[12],每個樣品做3次重復,最終結果取平均值。
1.3.3 葉片可溶性糖含量、蔗糖含量 分別稱取苗期、塊根形成期、塊根膨大期、塊根成熟期4個時期的葉片干樣測定可溶性糖含量、蔗糖含量,測定方法參照蒽酮比色法[13],每個樣品做3次重復,最終結果取平均值。
1.3.4 葉片還原糖含量 分別稱取苗期、塊根形成期、塊根膨大期、塊根成熟期4個時期的葉片干樣測定還原糖含量,測定方法參照3,5-二硝基水楊酸法[14]測定,每個樣品做3個重復后取平均值。
1.3.5 塊根數、塊根長、塊根粗 在塊根收獲期,每個種植小區取長勢均勻的3株木薯,計算其塊根數量,再計算這3株木薯的塊根平均值,即為1個小區的塊根數。在選取的3株木薯中每株取3個塊根測量其長度和最大直徑,并計算平均值,即為每個小區塊根的塊根長和塊根粗。
1.3.6 塊根含水量 將收獲時期的塊根采回后洗干凈切碎,稱量鮮樣質量(m1),再將鮮樣烘干后稱量其質量(m2),則

1.3.7 塊根理論產量 在塊根收獲期,每個種植小區選取長勢均勻的8株木薯,稱量其塊根質量(m),取平均值后乘以1 hm2土地面積上種植的株數(11 111株),即為每個種植小區的理論產量。

1.3.8 塊根淀粉含量、淀粉產量 將收獲期的塊根采回后進行烘干、粉碎,稱取適量干樣進行淀粉含量的測定,測定方法參照蒽酮比色法[13],每個樣品做3次重復取平均值,最終結果乘以塊根含水量,即為塊根淀粉含量。塊根淀粉產量為塊根淀粉含量乘以塊根理論產量,即
塊根淀粉產量(kg/hm2)=塊根淀粉含量(%)×塊根理論產量(kg/hm2)。
1.3.9 數據統計與分析 試驗數據采用Microsoft Excel2007進行整理制表,用SPSS 18.0統計軟件進行單因素方差分析。
2.1.1 不同時期植株高度的比較 不同品種木薯在不同生長時期的植株高度變化如表1所示。從表1中可以看出,各品種木薯在整個生長時期的株高呈上升的趨勢,在各生長發育期木薯長勢均較好,其中從6月份到10月份株高增長最快,這與這段時期氣候環境緊密相關。到了10月份后期植株高度增長逐漸緩慢,各品種木薯達到最大高度。各木薯品種之間的株高差異也比較明顯,在各生育期中,桂墾09-26、新選048、華南124和輻選01均為較高品種,植株挺直且無分枝或分枝較少,而GR891和南植199則較為矮小,植株生長彎曲且分枝多,經方差分析,在6月GR891與其他品種的株高多差異顯著,在6月、8月和10月南植199與其他品種差異多達到極顯著。在塊根成熟期,植株最高的桂墾09-26比植株最矮的南植199高出了38.72%,這一時期各木薯品種的株高由高到矮的順序為桂墾09-26>華南124>新選048>輻選01>桂墾09-11>華南205>GR891>南植199。
2.1.2 不同時期莖粗的比較 不同品種木薯各個生育時期的莖粗變化如表2所示。由表2可知,各品種木薯的莖粗隨生育期逐漸變大,其增長趨勢與株高的增長趨勢大致相同。從6月到10月,各品種木薯的莖粗變化較快,10月下旬以后增長速度逐漸趨于穩定。到12月份,各品種之間莖粗的差異較為明顯,其中華南124、桂墾09-26、新選048和華南205的莖稈都較為粗壯,其中華南124是莖粗增長速度最快的品種,從苗期到塊根成熟期莖粗增長了14.53 mm,增幅達5362%。在這一時期,南植199的莖粗最小,經方差分析,南植199與其他品種的莖粗差異達到極顯著水平。
2.2.1 不同時期葉綠素含量的比較 葉綠素是體內進行光合作用,將光能轉化為化學能并用于物質合成的關鍵物質。表3是各品種木薯在不同生長發育期葉片葉綠素含量的變化情況。從表3可以看出,不同品種木薯的葉片葉綠素含量的變化趨勢各不相同,從6月24日到8月20日的測定結果來看,各品種木薯的葉片葉綠素含量均呈上升趨勢,其中華南124、GR891、新選048、華南205、桂墾09-11這5個品種的葉片葉綠素含量增幅較大,GR891的葉綠素含量增加到各品種中的最大值,為5.26 mg/g,其他品種的葉綠素含量增加幅度較小。從8月到10月,除新選048、華南205的葉綠素含量有所降低外,其余品種的葉綠素含量均有所上升,其中屬桂墾09-26、輻選01的漲幅最大。到了10月至12月,除了南植199、華南124的葉綠素含量基本保持不變外,其他品種的葉綠素含量均呈明顯下降趨勢,可能原因是進入秋季后,葉片逐漸變黃,葉綠素遭到破壞。

表1 不同品種木薯不同時期株高

表2 不同品種木薯不同時期莖粗

表3 不同品種木薯不同時期葉綠素含量
2.2.2 不同時期可溶性糖含量的比較 可溶性糖是植物體內的主要光合產物,是碳水化合物代謝和短暫儲存的主要形式。表4所示的是不同木薯品種在不同時期葉片可溶性糖含量的變化,可以看出,各木薯品種的葉片可溶性糖含量變化趨勢基本一致,從6月24日到10月20日的測定結果來看,除了新選048的含量先升高后降低、GR891的含量先降低后升高以外,其他品種的可溶性糖含量均呈逐漸降低的趨勢。其中在8月,新選048與桂墾09-11、南植199和GR891的可溶性糖含量差異達到極顯著。從10月到12月,各個木薯品種的葉片可溶性糖含量都是升高的,其中新選048的葉片可溶性糖含量最大,為13.00%,其順序由高到低排列次依為華南124>GR891>南植199>輻選01>桂墾09-26>華南205>桂墾09-11。
2.2.3 不同時期還原糖含量的比較 還原糖指的是分子結構中具有還原性基團的糖類。植物體內的還原糖是光合作用的直接產物,也是蔗糖合成的底物。不同品種木薯在不同時期葉片還原糖含量的測定結果如表5所示。從表5可以看出,各品種的葉片還原糖含量呈先上升后下降再上升的趨勢,分別在8月20日和12月25日的測定結果中表現出最大值,10月20日的測定結果顯示,各品種的葉片還原糖含量在此期間均有所下降,除了輻選01和新選048這2個品種外,其他品種的葉片還原糖含量都在此測定時期出現最小值。到了12月,各品種的葉片還原糖含量又急劇上升,其中上升最快的是南植199,增幅達到了9.09百分點,每個品種的還原糖含量都出現了其生長期間的最大值,這一時期各品種的葉片還原糖含量大小順序為南植199>華南124>新選048>GR891>輻選01>桂墾09-26>華南205>桂墾09-11。
2.2.4 不同木薯品種蔗糖含量的比較 蔗糖是植物體內光合作用產物轉運和分配的主要形式。表6所表示的是不同木薯品種不同生長時期葉片蔗糖含量的變化。從表6的測定結果可以看出,6月24日的測定結果為各品種整個生長時期葉片蔗糖含量的最高值,其中蔗糖含量最高的品種為桂墾09-26,除了GR891的葉片蔗糖含量在10月有少量升高外,其他品種的葉片蔗糖含量均逐漸降低,從6月到8月降低速度最快,到了12月達到生長期間的最小值。經方差分析,在8月華南124的葉片蔗糖含量與其他品種的差異多達到極顯著水平。形成這一結果的原因可能是蔗糖在葉片中合成后很快轉化成其他有機物并轉運、分配到塊根等其他組織,使葉片中的蔗糖含量逐漸降低。

表4 不同品種木薯不同時期可溶性糖含量

表5 不同品種木薯不同時期還原糖含量

表6 不同木薯品種不同時期蔗糖含量
2.3.1 不同品種木薯塊根農藝性狀比較 木薯塊根的農藝性狀在一定程度上反映了木薯塊根產量的大小。表7的測定結果表示的是不同品種木薯的塊根主要經濟性狀比較。從表7可以看出,塊根數最多的品種是新選048,平均塊根數為13.33條/株,與塊根數最少的桂墾09-26差異達到極顯著水平,與除華南205外其他品種的塊根數差異顯著。塊根最粗的品種為桂墾09-26和新選048,平均塊根粗為71.00、69.48 mm,均與塊根最細的南植199差異極顯著,與GR891的塊根粗差異顯著,但與其他品種的差異不顯著。塊根最長的品種為輻選01和桂墾09-11,平均長為 50.1、48.9 cm,均與塊根最短的南植199差異達到極顯著水平,與華南205的塊根長差異為顯著水平,而與其他品種的差異不顯著。綜合塊根經濟性狀較優的品種為新選048、華南205、桂墾09-26、輻選01、桂墾09-11、華南124,GR891次之,南植199較差。
2.3.2 不同木薯品種塊根產量的比較 木薯塊根產量、淀粉含量和淀粉產量是反映木薯品種優劣的重要指標。如表8測定結果所示,塊根產量最高的品種為新選048和桂墾09-26,平均為 93 887.95、92 665.74 kg/hm2,與其他品種產量均差異極顯著。塊根淀粉含量最高的品種屬南植199,為2819%,比淀粉含量最低的華南205高出了 40.18%,與輻選01、GR891的淀粉含量差異不顯著,而與桂墾09-26、桂墾09-11、華南124和新選048的淀粉含量差異顯著,與華南205的淀粉含量差異極顯著。淀粉產量最高的品種是新選048和桂墾09-26,均與桂墾09-11、GR891的淀粉產量差異顯著,與南植199、華南124、華南205的差異極顯著。從表8還可知,塊根含水量與塊根淀粉含量呈負相關的關系,塊根含水量較高的品種其淀粉含量則較低。

表7 不同木薯品種主要經濟性狀比較

表8 不同木薯品種塊根、淀粉產量比較
木薯地上部分的生長狀況與塊根產量有著密切聯系,塊根需要依靠地上部分進行光合作用合成營養物質供給其生長,因而在正常情況下,塊根產量與地上莖葉的生長呈正相關關系[15]。在本研究中,桂墾09-26、新選048、輻選01和華南124在生長后期的株高、莖粗均處于較高水平,同時這4個品種的塊根產量也較高,而其余株高、莖粗處于較低水平的品種其塊根產量也較低,說明木薯的株高、莖粗與塊根產量呈正相關關系,這與羅興錄的研究結果[16]相一致。楊守臻等的研究結果表明,塊根數、塊根長、塊根粗均與塊根產量呈正相關[17],然而本研究卻發現,在木薯的生長后期,新選048的塊根較短,而塊根產量較高,桂墾09-26、華南124和輻選01的塊根數較少,而其產量較高,出現這一結果的原因可能是塊根數、塊根長、塊根粗其中的單個變量并不能決定塊根產量的高低。
植物體內的葉綠素在光能的作用下,將空氣中的無機碳(CO2)轉化為有機碳,將光能轉化為化學能,葉綠素含量的高低決定了光合作用的強弱。在一定變化范圍內,葉片葉綠素含量越高,光合作用則越強。羅興錄等研究結果表明,木薯葉片葉綠素含量與塊根淀粉積累沒有顯著相關關系[18],然而在本研究結果中發現,在木薯各個生長時期,高淀粉木薯品種的葉片葉綠素含量比低淀粉木薯品種的葉片葉綠素含量稍高,這說明葉片葉綠素含量與塊根淀粉積累量還是存在一定正相關關系的。
植物葉片中的可溶性糖是光合作用的主要產物,也是淀粉合成的底物,其含量的高低與淀粉積累緊密相關[7,19]。本研究通過比較不同時期木薯葉片可溶性糖含量發現,從6月到10月,葉片的可溶性糖含量變化基本呈下降趨勢,而從10月到12月,所有木薯品種葉片可溶性糖含量都大幅上升,甚至到達整個生長時期的最高值,這說明在塊根淀粉積累的后期也是關鍵時期,葉片可溶性糖含量的升高有利于光合產物運輸到塊根并合成淀粉,這與池敏青的研究結果[20]不一樣,而與羅興錄等的研究結果[21]一致。
還原糖和蔗糖是木薯葉片中的2種游離糖,葉片光合作用合成的直接產物是還原糖,隨后再由還原糖轉化合成蔗糖,還原糖是蔗糖合成的主要原料,蔗糖則是有機物轉化運輸的主要形式。本研究結果發現,從6月到8月,木薯葉片中的蔗糖含量急劇下降而還原糖含量升高,從8月到10月,葉片中蔗糖含量基本保持不變或稍有減少而還原糖含量逐漸下降,到了10月到12月,葉片中蔗糖含量再次較少而還原糖含量逐漸升高。這說明葉片中還原糖轉化成蔗糖后,蔗糖被運輸到莖稈或塊根用于合成其他有機物質,從而引起還原糖相應的變化,這一結果進一步驗證了羅興錄等的研究結果[18]。
本研究通過8個不同木薯品種在不同生長時期的生長狀況、生理生化特性和產量性狀進性比較,得出各木薯品種的綜合性狀如下:輻選01植株高大,生長后期可達4 m以上,莖稈粗壯,有分枝,但分枝較少;葉片濃綠,葉綠素含量較高,后期葉片可溶性糖、還原糖含量較高,但蔗糖含量較低;塊根較長且粗,但塊根數較少,鮮薯淀粉含量、淀粉產量和塊根產量均比較高,為高淀粉木薯品種。桂墾09-11植株較高,莖稈則比較細小不分枝;葉片濃綠,葉綠素含量較高,生長后期葉片可溶性糖、還原糖含量較低,而蔗糖含量較高;塊根長且粗,鮮薯產量較高,淀粉產量和塊根淀粉含量居中,綜合性狀較好。南植199植株最矮,莖稈最細且有較多分枝,呈紅色;葉片較小,葉綠素含量居中,生長后期葉片可溶性糖、還原糖含量較高,蔗糖含量較低;塊根最短、最細,但數量較多,鮮薯產量、淀粉產量最低而塊根淀粉含量高,綜合性狀較差,為高淀粉木薯品種。新選048植株直立高大,生長后期最高時可達4.2 m,莖稈粗壯沒有分枝;葉片較大,后期葉片葉綠素含量、蔗糖含量偏低,可溶性糖、還原糖含量較高;塊根粗大,結薯數量多,鮮薯產量、淀粉產量在各木薯品種中最高,塊根淀粉含量居中,為綜合性狀最優的品種。GR891植株較高,株型較散,群體間較為蔭蔽,莖稈較細,基部常有3~4個分叉;葉片深綠,葉綠素含量較高,生長后期葉片可溶性糖、還原糖含量較高,蔗糖含量則偏低;塊根較細、較長,結薯較少,鮮薯產量較低,但塊根淀粉含量、淀粉產量較高,屬高淀粉木薯品種。桂墾09-26是植株高度最高的品種,最高達到4.45 m,莖稈直立粗大,不分枝;葉片大,葉綠素含量偏低,生長后期葉片可溶性糖、還原糖含量均居中,蔗糖含量則偏低;塊根長且粗,數量較少,鮮薯產量和淀粉產量僅次于新選048,塊根淀粉含量偏低,屬于高產量木薯品種,綜合性狀較優。華南124植株高大,僅次于桂墾09-26,莖稈最粗壯,株型直立不分枝;葉片濃綠,葉綠素含量較高,生長后期葉片可溶性糖含量、還原糖含量較高,蔗糖含量中等;塊根長且大,結薯較多,鮮薯產量居中,塊根淀粉含量和淀粉產量則較低,為低淀粉木薯品種。華南205植株較矮,莖稈較粗,株型直立常有分枝;葉片葉綠素含量偏低,生長后期葉片可溶性糖、還原糖含量偏低,蔗糖含量則較高;塊根較短而粗,結薯數量較多,但鮮薯產量和淀粉產量均較低,與其他品種相比塊根淀粉含量最低,屬低淀粉木薯品種。
綜上所述,木薯的株高、莖粗與鮮薯產量高低緊密相關,塊根長、塊根粗、塊根數與鮮薯產量沒有明顯相關關系,葉片葉綠素、可溶性糖、還原糖含量高可以對塊根淀粉積累起到促進作用,葉片蔗糖高低與塊根淀粉積累沒有直接關系。8個木薯品種中綜合長勢最優的品種是新選048和桂墾09-26,生長快,植株高大,莖稈粗壯,生理生化特性較優,產量高品質好,鮮薯產量分別為 93 887.95 kg/hm2和 92 665.74 kg/hm2,這2個品種均適合大面積、規模化推廣種植。輻選01、桂墾09-11、華南124的綜合性狀較居中,植株高大直立,鮮薯產量較高,屬高產量木薯品種。GR891、華南205的綜合性狀一般,南植199的綜合性狀相對較差,但塊根淀粉含量高,屬高淀粉木薯品種。
參考文獻:
[1]伍 薇,柯佑鵬.中國木薯產業發展現狀及前景展望[J].中國熱帶農業,2011,3(3):6-9.
[2]羅興錄.廣西木薯產業化發展戰略思考[J].耕作與栽培,2001(4):59-61.
[3]羅興錄,勞天源.木薯品種生長發育及淀粉積累特性研究[J].中國農學通報,2001,17(4):22-24,27.
[4]沈 光.廣西木薯產業的發展前景與對策[J].熱帶農業科學,2001,14(2):24-27,39.
[5]沈淞海,沈海銘,吳建華.甘薯生生發育過程中可溶性糖含量與淀粉積累的關系[J].浙江農業大學學報,1994,20(4):400-404.
[6]張秋英,劉 娜,金 劍,等.春小麥籽粒淀粉和蛋白質積累與底物供應的關系[J].麥類作物學報,2000,20(1):55-58.
[7]王書麗,郭天財,王晨陽,等.兩種筋力型小麥葉、粒可溶性糖含量及與籽粒淀粉積累的關系[J].河南農業科學,2005,34(4):12-15.
[8]羅興錄,王 艷,肖世云,等.不同木薯品種生理及塊根淀粉積累特性研究[J].中國農學通報,2008,24(4):240-244.
[9]陳冠喜,李開綿,葉劍秋,等.6個木薯品種生長發育及產量性狀的初步研究[J].熱帶農業科學,2009,29(6):26-29.
[10]林洪鑫,袁展汽,劉仁根,等.江西紅壤旱地木薯農藝性狀與產量的關系初步研究[J].中國農學通報,2011,27(27):204-208.
[11]陳會鮮,羅興錄,袁圣勇,等.不同木薯品種莖葉可溶性糖與塊根淀粉積累特性研究[J].南方農業學報,2014,45(6):972-979.
[12]張憲政.作物生理研究法[M].北京:農業出版社,1992:145-150.
[13]上海植物生理學會.植物生理學實驗手冊[M].上海:上海科學技術出版社,1985:134-138.
[14]何照范.糧油籽粒品質及其分析技術[M].北京:農業出版社,1985:150-152.
[15]劉光華.云南木薯高效栽培技術[M].昆明:云南科技出版社,2010:9-13.
[16]羅興錄.木薯主要農藝性狀的相關與通徑分析[J].中國農學通報,2001,17(3):36-37.
[17]楊守臻,陳懷珠,李初英,等.木薯主要農藝性狀的遺傳變異、相關性和主成分分析[J].中國農學通報,2006,22(7):232-234.
[18]羅興錄,池敏青,黃小鳳,等.木薯葉片可溶性糖含量與塊根淀粉積累的關系[J].中國農學通報,2006,22(8):289-291.
[19]段瑞軍,吳朝波,王 蕾,等.鎘脅迫對海雀稗脯氨酸、可溶性糖和葉綠素含量及氮、磷、鉀吸收的影響[J].江蘇農業學報,2016,32(2):357-361.
[20]池敏青.木薯塊根淀粉積累過程生理生化特性研究[D].南寧:廣西大學,2007:21-30.
[21]羅興錄,岑忠用,謝和霞,等.不同木薯品種抗衰老生理與淀粉積累特性研究[J].作物學報,2007,33(6):1018-1024.