聯合生物加工木質纖維素生產生物乙醇的研究進展

孫曼鈺，彭太兵，何士成，賈士儒，鐘 成

（天津科技大學生物工程學院／工業發酵微生物教育部重點實驗室，天津300457）

纖維素是自然界中存在最廣泛的一類碳水化合物，同時也是地球上數量最多的生物質資源，植物每年通過光合作用產生約1.55×1011t纖維素類物質，僅我國農作物秸稈量就達6億多t。目前，自然界中只有小部分纖維素得到了利用，絕大多數纖維素被浪費并造成環境污染。產量巨大的木質纖維材料的主要組成成分為糖類和芳香族化合物，可以將它們降解轉化為各種燃料、化學品和材料。利用化工和微生物技術等手段將其中一部分轉化為燃料、飼料、化工原料等，這一系列的舉措可以緩解資源不足等難題，并對環境的保護做出巨大貢獻。因此，利用工業技術和生物質生產燃料、化學品和材料等大宗產品，具有重要的理論意義和較高的社會價值［1］。利用微生物生產的纖維素酶將其轉化為糖，并進一步發酵生成乙醇等化工原料，對開發新能源、保護環境有非常重要的現實意義。

木質纖維素由纖維素、半纖維素和木質素3部分組成，其結構和性質較為復雜。半纖維素通過氫鍵與纖維素相連，其側鏈通過阿魏酸或醛酸與木素相連，半纖維素與木素將纖維素包裹起來，形成難以被微生物降解的聚合體［2］。由于纖維素本身高度結晶，難以被纖維素酶水解，使得纖維素乙醇加工過程變得困難。一般情況下，可以通過部分水解木質素和半纖維素，破壞纖維素的結晶結構，在此基礎上，通過糖化酶（纖維素酶與半纖維素酶）水解纖維素和半纖維素，再通過微生物對己糖、戊糖進行發酵，得到所需的最終產物乙醇。纖維素酶是能夠降解纖維素生成葡萄糖的多酶組分的復合酶系，是一類酶的總稱。不僅微生物可以產生纖維素酶，昆蟲、軟體動物、原生動物等也能產生纖維素酶。

纖維素生物質的乙醇生產涉及5個單元的操作：預處理、纖維素酶的生產、酶水解、微生物發酵、產品回收，具體見圖1［3］。纖維素生產生物乙醇的過程一般有4種方式：單獨水解和發酵（separate hydrolysis and fermentation，SHF）、同步糖化發酵（simultaneous saccharification and fermentation，SSF）、同步糖化共發酵（simultaneous saccharification and cofermentation，SSCF）、聯 合 生 物 加 工 技 術 （consolidated bioprocessing，CBP）［4］。然而妨礙木質纖維素資源化的生物轉化技術在實用化過程中的障礙之一是由于纖維素酶的生產效率低、成本較高。在工業應用中，木質纖維素降解為葡萄糖至少需要3種不同的纖維素酶［5］：外切纖維素酶、內切葡聚糖酶以及β－葡萄糖苷酶。目前使用的纖維素酶活力較低、單位原料用酶量大、酶解效率低，產酶和酶解技術都需要改進。在目前的產酶技術條件下，生產3.97 L乙醇需用纖維素酶的生產費用為30～50美分。由于酶的價格比較昂貴，纖維素酶的花費占纖維素產乙醇成本的主要部分。為了減少酶的花費，聯合生物加工工藝（consolidated bioprocessing，CBP）應運而生。即將纖維素酶和半纖維素酶生產、水解和乙醇發酵組合或部分組合在一起完成［6］，這就要求纖維素酶生成和乙醇發酵都由1種微生物或1個微生物群體來施行。將產酶、糖化、己糖戊糖共發酵產生生物乙醇集合在1個反應器內，其工藝簡單，操作方便，能大幅度降低纖維素乙醇生產過程中的成本。

采用聯合生物加工技術生產乙醇，目前可以朝2條途徑進行：（1）在產乙醇的過程中，使用能產纖維素酶且能發酵產乙醇的雙功能單一菌株（如熱纖梭菌作為出發株）進行末端產物（乙醇）代謝途徑的代謝工程；（2）通過基因工程使異源纖維素酶系統導入到一些生長較快、研究較為成熟的真菌表達系統或細菌表達系統中表達，使之能夠在預處理的木質纖維素上生長和發酵。

1 天然策略

自然界中的某些微生物：梭狀芽孢桿菌、尖孢鐮刀菌、鏈孢霉菌等都具有直接把生物質轉化為乙醇的能力。目前，聯合生物技術利用的微生物中，尤其是真菌和一些嗜熱微生物，因具備耐高溫性質，同時有著比中溫菌活性更強的產纖維素酶系的能力和更高效生產乙醇的途徑，成為近年來生物乙醇轉化研究的熱點菌株。嗜熱厭氧菌具有獨特的高纖維素和植物細胞壁溶解率［7］。嗜熱菌是一類生活在高溫環境（約50～110℃）中的微生物，熱穩定性強，可以在工業生產中的高溫條件下生長。不但降低了反應系統的冷卻能耗，而且不易被中溫微生物污染，同時有利于乙醇的回收，所產生的酶制劑能夠在室溫長久保持活性，便于長期貯存。另外，大部分嗜熱菌對化學變性劑和在極端pH值環境下的耐受性較高，底物范圍較廣，能夠利用葡萄糖、戊糖、阿拉伯糖等生產乙醇（部分嗜熱菌可直接利用結晶纖維素）。此外，有些嗜熱菌在生長代謝過程中產生的耐高溫酶可應用于以植物自身作為生物反應容器的酶解研究中。因此，嗜熱菌在纖維素乙醇領域的應用已經成為國際上新的技術制高點，前景廣闊。據報道，一些真菌像念珠菌、尖孢鐮刀菌、酒曲菌屬、木霉屬等能將纖維素轉化成乙醇。這些菌含有2個生物合成系統：一個是在有氧條件下產生纖維素酶降解纖維素生產可溶性糖；另一個是在厭氧條件下生產其他副產物，如乙酸等。表1總結了不同真菌利用纖維素產乙醇的情況［8］。目前研究最為廣泛的有熱纖梭菌，還有宛氏擬青霉、尖孢鐮刀菌和里氏木霉。

1.1 熱纖梭菌

據研究報道，熱纖梭菌是目前研究最多的嚴格厭氧嗜熱菌。嗜熱厭氧的熱纖梭菌可以迅速水解纖維素，達到2.5 g／（L·h）［13］。野生型菌株產生乙醇的產率理論最大值達到10%～30%［14］。熱纖梭菌革蘭氏染色呈陽性、周生鞭毛、能運動、芽孢卵圓形、端生，該菌培養溫度為50～60℃。能發酵纖維素和纖維糊精產生乙醇、乙酸、乳酸、氫和二氧化碳，不能發酵戊糖和淀粉，有人把該菌不能在木糖上生長作為它的一個鑒別特性。熱纖梭菌不論接種物的碳源是纖維二糖還是葡萄糖，相比纖維二糖，熱纖梭菌在葡萄糖上生長的滯留期更長，生長在纖維二糖上的熱纖梭菌生長量幾乎為生長在葡萄糖上的2倍。

熱纖梭菌通過它的一種胞外纖維素酶復合體降解纖維素，該復合體由幾種具有不同底物專一性和不同水解機制的特異蛋白質組成，其中較重要的有活性較強的內葡聚糖酶（β－1，4糖苷鍵水解酶）。它可以斷裂內切葡聚糖苷鍵，同時也可以水解短鏈低聚物（聚合度DP≥4）［15］。

該復合物也具有很弱的外葡聚糖酶活性，能夠從纖維素的還原末端水解纖維二糖的單位。但與大多數分解纖維素的微生物不同，熱纖梭菌不是通過纖維二糖酶的作用將纖維二糖分解成葡萄糖，而是通過纖維二糖磷酸化酶的作用將纖維二糖轉化為葡萄糖－1－磷酸和葡萄糖。熱纖梭菌通過纖維二糖磷酸化酶和纖維糊精磷酸化酶吸收纖維素的水解產物纖維糊精［15］。熱纖梭菌原始纖維素酶復合體還具有明顯的木聚糖酶活性。

熱纖梭菌在發酵過程中纖維素被降解成還原糖、乙醇等產物。在發酵前3 d，纖維素降解，還原糖和乙醇生成都非常迅速，到4 d變化趨勢較緩。纖維素由開始的10.00 g／L降到1.10 g／L，轉化率達到 89%。發酵液中乙醇含量達到1.07 g／L。目前，從發酵工藝角度看，熱纖梭菌利用纖維素產乙醇存在3個問題［16］：（1）乙醇產率較低。由于碳水化合物發酵不完全（還原性糖類積累）和乙酸、乳酸、氫的形成，使得乙醇的產量較低。（2）由于纖維素發酵速度慢，細胞生成量低由此而引起的纖維素酶效價低，造成容積生產力較低。（3）終產物乙醇及有機酸對細胞有相當大的毒性。為解決這些問題，大多數的研究是與另一種不分解纖維素的嗜熱厭氧菌進行共培養，該菌能利用熱纖梭菌分解纖維素時所產生的游離單糖產生乙醇。已測試過的能在共培養體系中增加乙醇產率的微生物有：嗜熱硫化氫梭菌、嗜熱解糖梭菌、乙醇嗜熱厭氧桿菌等。這些菌不僅生長的條件與熱纖梭菌相似，而且不分解纖維素，還可以發酵產生還原糖，使得乙醇產率提高。通過比較熱纖梭菌單獨培養和將其與嗜熱硫化氫梭菌共培養發酵的幾種纖維素基質的結果，可以發現共培養時乙醇含量比單獨發酵時要高，還原糖積累量比單獨培養發酵時要少。

表1 直接利用纖維素產乙醇的幾種真菌

1.2 宛氏擬青霉

宛氏擬青霉很早就引起了人們的廣泛關注，不僅是因為它是一種次生代謝產物的來源，同時它可以產生各種各樣的酶，能夠有效地將纖維素分解生產高價值的生物制品［17］，但在CBP過程中的潛力還很少被研究。宛氏擬青霉是絲狀真菌，它的生物技術的應用及其產生酶和新化合物的能力較強。它的代謝潛力尤其是包括一個經典的單細胞蛋白生產以及通過連續發酵工藝制造，都已經用于動物飼料工業。它還被用于環萜類化合物和芳香醛的還原及廢水的脫毒。宛氏擬青霉是全球分布最廣的真菌類群，不受季節和地域的限制，是自然界生物量和生物多樣性的重要組成部分，屬于真菌門、半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目、絲孢科中的1個屬。菌落白色、淡粉紅色、紫丁香色、黃褐色或臟灰褐色，偶爾帶有淺綠色調，但不會是真正的綠色，呈質地緊密的氈狀、棉絮狀或索狀，少數呈濕潤或黏質狀。

宛氏擬青霉可以產生纖維素酶，纖維素通過他們的木質素降解酶降解成還原糖，然后經過真菌發酵，將其轉換成高附加值產品如生物乙醇［18］。Zerva等利用宛氏擬青霉菌ATHUM 8891通過CBP的方法利用纖維素生產生物乙醇［19］。宛氏擬青霉在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基上培養，培養基初始pH值為6，121℃滅菌20 min。同時補充培養基所需的碳源和氮源，接種的濃度為5×105個／mL。在29℃、180 r／min條件下培養5～7 d。取樣、離心（13 000 r／min，10 min）、過濾，取上清液測定乙醇和糖的濃度。通過試驗可以證實，該菌能有效地將葡萄糖和木糖發酵生成乙醇，且接近理論最大值。同時，氮的含量極大程度影響了乙醇的產量，該真菌能夠有效發酵葡萄糖和木糖。此外，真菌具有木質纖維素降解酶的必要工廠。值得注意的是，宛氏擬青霉對木糖發酵的乙醇產量高于葡萄糖，而葡萄糖－木糖混合物中沒有觀察到共發酵。總的來說，筆者所在實驗室的研究結果表明，宛氏擬青霉是一種新的可能和趨勢。

1.3 尖孢鐮刀菌

尖孢鐮刀菌是一種絲狀真菌。尖孢鐮刀菌是少數微生物物種所具有的分解纖維素和半纖維素的酶系統，而且對它的纖維素分解系統的各個成分有較具體的研究［20］，同時可以發酵己糖和戊糖產生乙醇。尖孢鐮刀菌是一種世界性分布的土傳病原真菌，寄主范圍廣泛。在PDA平板上培養，菌落突起絮狀，菌絲白色質密。菌落粉白色、淺粉色至肉色，略帶有紫色，由于大量孢子生成而呈粉質。菌落高3～5 mm，小型分生孢子著生于單生瓶梗上，常在瓶梗頂端聚成球團，單胞，卵形；大型分生孢子鐮刀形，少許彎曲，多數為3隔。厚垣孢子尖生或頂生，球形。尖孢鐮刀菌致病菌能侵入植物根部引起根腐或侵入植物維管束系統導致植物萎蔫枯死。尖孢鐮刀菌的強致病性與其所產纖維素酶有密切關系。由于植物病原菌通過滲入外細胞層和侵入不同的植物組織而感染宿主，感染期間病原菌會完全破壞細胞壁結構中的纖維素等多聚物，對纖維素降解能力很強，因此對該菌纖維素降解系統的研究最初是基于防治的目的。隨著研究的深入，尖孢鐮刀菌高產纖維素酶的性能逐漸被認識。其所產纖維素酶為胞外酶，且酶系完全。但目前對尖孢鐮刀菌纖維素酶的研究集中在防治植物枯萎病方面，對其所產纖維素酶的應用方面的研究十分少見［21］。

有研究表明，尖孢鐮刀菌在咪唑類離子液體處理中所產生的纖維素酶量更多，且可以直接通過聯合生物技術將咪唑類離子液體處理過的水稻秸稈轉化成生物乙醇，在最佳的發酵條件下，可以產 0.125 g／g生物乙醇，理論產量達到64.2%［22］。范金霞等研究了尖孢鐮刀菌利用不同碳源生產乙醇的情況（表2）［23］。在葡萄糖單糖發酵中，葡萄糖消耗速率為 0.248 g／（L·h），最大乙醇產量為 8.50 g／L，最大菌體干質量為 4.67 g／L，發酵周期為 3 d。

表2 尖孢鐮刀菌利用不同碳源生產乙醇

在木糖單糖發酵中，木糖消耗速率為0.159 g／（L·h），最大乙醇產量為5.77 g／L，最大菌體干質量為6.18 g／L，發酵周期為7 d；在葡萄糖、木糖混合糖發酵中，葡萄糖優先被利用且葡萄糖利用速率比木糖的高。通過對尖孢鐮刀菌產纖維素酶進行研究，篩選出酶活較高的菌株，分析其所產纖維素酶的酶學性質，并進行一定的產酶工藝條件優化，以及對其潛在的工業利用價值進行初步的探索。

1.4 里氏木霉

里氏木霉是一種好氧的絲狀真菌，為多細胞真核微生物，菌絲層較厚，致密叢束狀，初期為白色平坦，后期因產生分生孢子而呈深綠色，產孢區常排列成同心輪紋狀。菌落背面無色，有時呈淺黃色。菌絲透明、有隔，細胞壁光滑，分生孢子梗由菌絲直立生出，無色，分枝多，對生或互生二至三級分枝，整體像樹枝；分枝與分生孢子梗近似直角，末端為小梗。小梗瓶形，分生孢子球形或長橢圓形，表面粗糙，布滿小刺；單胞，靠黏液在小梗上聚集成球狀綠色的分生孢子頭。以里氏木霉為出發菌種，經初篩、復篩、誘變后，固態法發酵或液體深層培養發酵生產纖維素酶，其分泌的纖維素酶是胞外酶，經初提和分離純化就可得到纖維素酶制劑。里氏木霉具有一套完整的降解纖維素的酶系，研究表明里氏木霉所分泌的纖維素酶具有產酶量高、穩定性好、適應性強等優點，是目前應用最為廣泛的纖維素酶。眾多研究表明，其分泌的纖維素酶是由三大酶體系所組成的酶復合體：內切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶（CBHⅠ）和β－葡萄糖苷酶。外切葡聚糖酶是里氏木霉表達最多的纖維素酶，也是最主要的纖維素酶［24］。里氏木霉主要表達2種外切葡聚糖酶：CBHⅠ和CBHⅡ。此外，里氏木霉所分泌的β－葡萄糖苷酶很少，但β－葡萄糖苷酶是主要限制分解纖維素降解的因素。

白合超等通過分批補料，采用間接出酶的方法，對里氏木霉產纖維素酶進行研究［25］。分批補料過程中最佳的補料速度為5.5 g／（L·d），此條件下產酶第 8天濾紙酶活力和β－葡萄糖苷酶活力分別達到14.40、1.59 U／mL。在分批補料的基礎上進行間歇出酶，與對照相比，第4、6、8天出酶模式時，總濾紙酶活力提高18.14%；第4、7天出酶模式時，總濾紙酶活力提高17.75%；第5、8天出酶模式時，總濾紙酶活力提高27.35%。研究表明，通過間歇出酶可以有效提高纖維素酶總濾紙酶的活力［25］。纖維素酶可以應用于果蔬業、釀酒業和紡織加工等行業。篩選高效纖維素分解菌，確定纖維素酶的發酵條件，是利用稻草、秸稈、稻殼中纖維素的關鍵。

2 合成CBP微生物

20世紀80年代以來，隨著分子生物技術的發展，基因工程技術已用來克隆、表達具有較高酶活的纖維素酶。與誘變育種相比，利用DNA重組技術進行菌種選育具有良好的定向性。大多數真菌的纖維素酶產量高但生長慢，可以將真菌的纖維素酶基因導入到一些生長較快研究較為成熟的真菌表達系統或細菌表達系統中表達，以得到高的纖維素酶產量。其實質主要是構建異源酶系統，使得預處理的纖維素能夠同時分解和發酵。而目前在這種水平的已表達的蛋白主要有釀酒酵母和大腸桿菌。表3總結了酵母菌和大腸桿菌利用幾種不同底物為原料生產乙醇的情況。

表3 2種菌利用幾種不同底物為原料生產乙醇情況

2.1 大腸桿菌

大腸桿菌可以說是重組蛋白生產中最常見的宿主菌。大腸含有利用五碳糖的所有必需酶，但厭氧條件下發酵形成的產物很復雜，乙醇只是其中很少的一部分。最后生成乙醇的階段是由丙酮酸脫羧酶（PDC）和乙醇脫氫酶Ⅱ（ADH）催化完成的。大腸桿菌缺乏PDC，而且APH的表達水平也很低，最終代謝產物中乙醇含量極低。所以于梁將PDC和ADH基因的重組載體PET－AP成功轉化到大腸桿菌BL21中，構建導入PDC和ADH基因的工程菌，將丙酮酸到乙醇的代謝途徑導入到大腸桿菌中，利用構建的基因工程菌大腸桿菌（E.coli SWZX426）將五碳糖發酵生成乙醇［31］。E.coli SWZX426成功地在大腸桿菌細胞內構建了丙酮酸脫羧代謝途徑；同時增強了大腸桿菌細胞內乙醇脫氫酶的活力，使得乙醇成為構建工程菌的主要代謝產物。通過對初始pH值、溫度、通氣量和轉速的進一步優化，E.coli SWZX426在發酵20 g／L葡萄糖時，發酵72 h后乙醇含量為6.4 g／L；發酵 20 g／L木糖時，發酵72 h后乙醇含量為4.8 g／L；木糖發酵的乙醇含量低于葡萄糖發酵的乙醇含量。該菌在發酵混合糖（含葡萄糖15 g／L和木糖 5 g／L）時，發酵 72 h后乙醇含量為 5.7 g／L。

Luo等通過結合從雙向運動發酵單胞菌中得到的丙酮酸脫羧酶基因PDC和乙醇脫氫酶基因（ADHB），與大腸桿菌JM109結合構建了具有產乙醇能力的大腸桿菌ZY81［32］。然后，β－葡萄糖苷酶表達基因bglB在ZY81上分泌表達，重組菌株大腸桿菌ZY81／bglB的胞外酶活力顯著增強。同時乙二胺四乙酸（EDTA）可以有效促進細胞周質蛋白的釋放，該重組菌株利用纖維素二糖作為唯一的碳源可以使生產乙醇的理論產量達到33.99%。

為了提高木質纖維素材料的利用率，基因工程改造的大腸桿菌菌株也可以用于甜菜渣等木質纖維素含量高的原材料。Edwards等成功地構建了具有纖維二糖發酵和果膠降解能力的大腸桿菌KO11，該重組菌株能夠穩定表達染色體整合的PDC和乙醇脫氫酶（ADHB）［33］，果膠甲酯酶對部分果膠的有效降解，使得最終乙醇的產量提高。

2.2 釀酒酵母

釀酒酵母是傳統的乙醇生產菌株，具有許多優良的生產性能，如在厭氧條件下有較好的生長能力，能發酵葡萄糖產生較高的乙醇得率和生產速率，具有較高的耐受乙醇和其他抑制物的性能。釀酒酵母遺傳背景清晰，基因水平的改造可操作性強，并且具有生長速率快、對抑制劑耐受性強等優勢，被公認為最具潛力的CBP乙醇生產菌株［34］。將釀酒酵母作為統合生物加工載體的主要要求是在釀酒酵母中高效分泌表達木質纖維素水解酶。外源基因在釀酒酵母中的表達是釀酒酵母統合加工纖維素乙醇的關鍵，其影響因素有外源基因的序列特性、拷貝數、對酵母細胞生命活動的影響、受體菌分泌途徑及分泌過程中蛋白質的正確加工等。

Yamada等通過控制3種纖維素酶的表達水平來構建重組釀酒酵母菌株，采用混合整體化的方法優化纖維素酶的活性［35］。通過構建重組菌株，其中包含6份外切葡聚糖酶、16份內切葡聚糖酶和1份β－葡聚糖苷酶。20 g／L原料可以產生3.1 g／L乙醇。到目前為止，來自真菌和細菌的纖維素酶已成功異源表達為多酶復合體。酵母菌株中的纖維素酶基因大都來自真菌，特別是里氏木霉。許多真菌的纖維素酶產量高但生長慢，可以將真菌的纖維素酶基因導入到一些生長較快研究較為成熟的真菌表達系統或細菌表達系統中進行表達，以得到高的纖維素酶產量。湯新等將從里氏木霉中分離到的eg4基因（內切葡萄糖苷酶基因）與畢赤酵母表達載體pPlCZ連接，得到重組質粒pPICZαA－eg4［36］。將該重組質粒線性化后轉化畢赤酵母GS115，eg4基因經過同源重組被整合到畢赤酵母的染色體上，并處于酵母α因子的下游，得到重組菌株 P.pastoris EGlV l，培養液的酶活力達到 2.11 U／mL。

Treebupachatsakul等通過將里氏木霉中的CeI3B基因和棘孢曲霉中的AaBGL1基因構成重組表達體，然后在釀酒酵母中表達［37］。重組蛋白可以提高β－葡萄糖苷酶的活力，對于糖的轉化具有重要作用。AaBGL1在釀酒酵母中的表達有效地提高了乙醇的含量。

雖然釀酒酵母具有能將各種類型的纖維素發酵成乙醇的潛力，但它不能利用包含在半纖維素中的木糖。因此，通常將木糖還原酶（XR）和木糖醇脫氫酶（XDH）2種基因引入釀酒酵母菌株中，此外，釀酒酵母的內源性XK基因的表達也可以增加木糖的利用效率［38］。筆者所在實驗室認為木質纖維素乙醇的統合生物加工過程實質上是通過一種微生物將纖維素酶生產、纖維素水解和乙醇發酵過程組合或部分組合，在釀酒酵母中共表達CBP酵母所需要的所有外源基因是不太容易實現的，不僅會增加細胞的負擔，而且釀酒酵母代謝己糖和戊糖的能力也有可能受到影響。如果根據特定微生物產生纖維素酶系的某些不足，將不足組分酶的基因在釀酒酵母中高效表達，配合使用相應酶系的酶制劑，也是釀酒酵母統合加工纖維素乙醇的一個策略，能在一定程度上減少成本［39］。

3 總結

在生產生物乙醇的過程中，使用能產纖維素酶且能發酵產乙醇的雙功能單一菌株，或者通過基因工程將異源纖維素酶系統導入到一些生長較快研究較為成熟的真菌表達系統或細菌表達系統中表達，是目前國內外聯合生物加工木質素生產生物乙醇的主要研究方向。聯合生物加工由于其工藝上的高度整合，有效節省了原料和時間，迎合了未來生物質能源生產發展的趨勢。近年來，通過試驗研究，證明了2個策略的可行性，積極開發出了利用纖維素的微生物和其他發酵物，使得預處理的生物質得到高速率和高轉化率，并產生所需的高產量和效價。通過將相對于低成本的可再生生物質轉化為燃料以及各種工業化學品，從而實現社會效益低成本轉換的質的飛躍。因此，聯合生物加工木質纖維素生產生物乙醇的前景一片光明。

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