黑麥種間雜交F1代雜種優(yōu)勢及表型變異分析

郭 娟， 魏 萊， 楊燕萍， 石紅霞， 車永和

[河北科技師范學院農學與生物科技學院/河北省作物逆境生物學重點實驗室(籌)，河北秦皇島 066600]

作物種間雜交是一種常用的品種選育方法，可以打破種間生殖隔離，實現不同種屬間基因的相互交流，而雜交育種過程中雜交后代能否產生雜種優(yōu)勢是關乎育種成功的關鍵，同時，研究雜交子代表型性狀遺傳變異規(guī)律更是進行新品種選育的前提和基礎。種間雜交具有重要的育種價值，在農作物品種改良和新種質創(chuàng)新過程中發(fā)揮著重要作用，已被廣泛應用于水稻、小麥和玉米等作物中。

通過種間雜交方法可以實現優(yōu)異性狀基因的跨種轉移，從而達到種質創(chuàng)新和品種改良的目的。黑麥屬(L.，R genome，2n=14)屬于禾本科(Poaceae)小麥族(Triticeae Dumort.)小麥亞族，是小麥的三級基因源，具有豐富的作物種質資源，不同種的特征特性差異顯著，如野生黑麥抗逆性、抗病性強，是最早應用于小麥育種的外源作物之一，已被廣泛用作多種小麥病害、產量改善和環(huán)境適應的寶貴基因來源。

目前國內外對黑麥、小麥雜交育種的研究主要集中在栽培黑麥上，對野生黑麥的研究相對較少，尚未得到充分發(fā)掘和利用。因此，挖掘新的黑麥優(yōu)異種質資源對改良小麥和培育新品種具有重要意義。新疆雜草黑麥(subsp.)是在我國新疆地區(qū)發(fā)現的一種稀有野生黑麥，陸峻峮等研究認為，其分類地位屬于栽培黑麥的一個亞種，具有分蘗多、抗病蟲性、抗逆性等優(yōu)良性狀，許多研究發(fā)現，這類材料在種質資源的遺傳利用上表現出豐富的多樣性，可以作為小麥育種很好的種質資源。

本研究主要以栽培黑麥、野生黑麥種間雜交F代90個單株及其親本為研究對象，對3個雜交組合的11個農藝性狀進行比較及雜種優(yōu)勢分析，并結合Pearson相關性分析了解各性狀之間的相互關系，旨在了解不同雜交組合之間及同一雜交組合的不同農藝性狀之間表現出的差異，探討黑麥種間雜交F代的雜種優(yōu)勢及其應用潛力，以期在野生黑麥上挖掘更有利的基因資源，為麥類作物遺傳改良提供更好的選擇。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與田間管理

供試材料為黑麥種間雜交F代群體及其親本，共3個雜交組合，詳見表1。

表1 雜交組合編號

2017年通過人工控制授粉獲得雜交種實，2018年10月進行播種育苗，在河北科技師范學院昌黎校區(qū)實驗室內對其進行催芽處理(赤霉素浸種)，用河沙和蛭石(河沙、蛭石的體積比為1 ∶1)進行室內育苗。待幼苗長到二葉期時移栽至學院試驗基地，按株距15 cm、行距30 cm進行移苗種植，參照常規(guī)大田水肥管理。

1.2 性狀的測定與數據統計

于2019年3—6月對各雜交組合材料進行田間調查；2019年7—8月進行各單株的穗莖節(jié)長、有效穗數、穗長、穗寬、總小穗數、粒長、粒寬、穗粒數、穗粒質量和千粒質量等農藝性狀的室內考種。

對親本及代調查所得農藝性狀數據用和軟件進行處理分析。各性狀遺傳參數分別以變異系數(CV，)、遺傳傳遞力(T，)、中親優(yōu)勢(H)、中親優(yōu)勢率(RH，)、超親優(yōu)勢(H)和超親優(yōu)勢率(RH，)表示。各指標的計算公式如下：

CV=S/F×100；

T=FMPV×100；

H=F-MPV；

H=F-BPV；

RH=(F-MPV)/MP×100；

RH=(F-BPV)/BP×100。

式中：S表示標準差；F表示雜交代某一性狀的平均值；MPV(中親值)表示親本性狀的平均值；BPV(高親值)表示雙親中較大的親本值。

2 結果與分析

2.1 黑麥種間雜交F1代農藝性狀的遺傳變異分析

由表2可以看出，1組合代的表型變異系數為649～2909，其中1組合中穗寬、每穗小穗數、穗粒數、穗粒質量4個性狀在3個組合中的表型值較大；2組合代表型的變異系數為596～3358，其中株高、穗莖節(jié)長、有效穗數、粒長、粒寬、千粒質量6個性狀在3個組合中的表型值較大；3組合代表型變異系數為599～5252，穗長、粒寬性狀表型值在3個組合中較大，其他性狀的綜合表現較好。有效穗數、穗粒質量的表型變異系數在3個組合中均較大。

表2 黑麥種間雜交F1代各農藝性狀遺傳變異分析結果

由表2還可以看出，組合C1中株高、穗莖節(jié)長、穗粒數、穗粒質量和千粒質量5個農藝性狀的遺傳傳遞力均在1.00%以上；組合C2中株高、穗莖節(jié)長、穗寬、粒長、穗粒質量和千粒質量6個農藝性狀的遺傳傳遞力在1.00%以上；組合C3中穗長、穗寬、每穗小穗數、粒長、粒寬、穗粒數、穗粒質量、千粒質量8個農藝性狀的遺傳傳遞力在1.00%以上。

2.2 黑麥種間雜交F1代各農藝性狀雜種優(yōu)勢分析

由表3可以看出，11個農藝性狀的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢在不同組合間差異明顯，差異程度因性狀不同而異。C1組合F代11個農藝性狀的中親優(yōu)勢率和超親優(yōu)勢率變化范圍最大，分別為-51.77%～24.43%和-60.59%～6.98%；C2組合F代的中親優(yōu)勢率和超親優(yōu)勢率分別為-33.16%～14.46%和-49.9%～9.2%；C3組合F代的中親優(yōu)勢率和超親優(yōu)勢率分別為-25.79%～24.48%和 -28.52%～19.23%。

由表3還可以看出，不同組合間的優(yōu)勢差異性狀不同。在C1組合中，中親優(yōu)勢率、超親優(yōu)勢率最大的性狀為穗粒數和穗粒質量；在C2組合中，穗莖節(jié)長的中親優(yōu)勢率、超親優(yōu)勢率最大；在C3組合中，穗粒數的中親優(yōu)勢率、超親優(yōu)勢率最大，分別達到24.48%、19.23%。此外，在C1組合中，株高、穗莖節(jié)長、穗粒數、穗粒質量、千粒質量5個農藝性狀表現為正向中親優(yōu)勢且差異顯著或極顯著；在C2組合中，株高、穗莖節(jié)長、穗寬、粒長、穗粒質量、千粒質量6個農藝性狀表現為正向中親優(yōu)勢，其中4個性狀的優(yōu)勢差異極顯著；在C3組合中，穗長、穗寬、每穗小穗數、粒長、粒寬、穗粒數、穗粒質量、千粒質量8個農藝性狀表現為正向中親優(yōu)勢，且6個性狀表現為中親優(yōu)勢顯著或極顯著。在3個組合中，具有明顯負向超親優(yōu)勢率的性狀分別為有效穗數(-60.59%)、穗長(-49.90%)、穗莖節(jié)長(-28.52%)。

表3 黑麥種間雜交F1代各農藝性狀雜種優(yōu)勢分析

2.3 黑麥種間雜交F1代各農藝性狀相關性分析

由表4可以看出，黑麥種間雜交F代的55對相關性中分別有18對、10對的相關性達到極顯著(<0.01)、顯著水平(<0.05)，其中穗粒數與穗粒質量間的相關系數為0.796， 相關性程度較高，相互間影響較大；株高與穗莖節(jié)長，穗莖節(jié)長與穗寬，穗寬與穗粒質量，粒長與粒寬、穗粒數、千粒質量，穗粒數與穗粒質量、千粒質量性狀間的相關系數絕對值均在0.400～0.700之間，其中粒長與穗粒數呈極顯著負相關，相互間影響顯著；其他性狀間的相關系數均在0.400以下，相互間影響較小。

表4 黑麥種間雜交F1代各農藝性狀的Pearson相關性分析

3 討論與結論

雜種優(yōu)勢是生物界的一種普遍現象，而雜交育種和雜種優(yōu)勢的利用也是許多作物遺傳育種的重要方法和途徑。本研究篩選利用親本表型差異顯著的3個雜交組合F代進行表型變異及雜種優(yōu)勢比較，結果表明，3個組合雜交F代都表現出不同程度的遺傳變異，平均變異系數范圍為7.00%～38.40%，變異程度較大，這與前人關于黑麥雜交后代表型性狀的研究結果一致。在C1組合中，穗寬、每穗小穗數、穗粒數、穗粒質量比其他組合都有很大優(yōu)勢，主要受父本(89R46)遺傳效應影響，使F代成為產量優(yōu)勢組合；在C2組合中，株高、穗莖節(jié)長、有效穗數、粒長、粒寬、千粒質量較其他組合占有較大優(yōu)勢，而較高的分蘗成穗數、千粒質量可為改良作物產量提供資源；在C3組合中，穗長、粒寬占優(yōu)勢，綜合性狀較高。就超親優(yōu)勢看，不同性狀中均出現一些優(yōu)勢突出的組合，如穗粒數、穗莖節(jié)長在組合C3中表現突出，穗莖節(jié)長、穗長在組合C2中表現突出，穗粒質量、有效穗數在組合C1中表現突出，均表現為正向超親優(yōu)勢或負向超親優(yōu)勢。每個組合對應的優(yōu)勢對象不一，可能與不同材料雜種優(yōu)勢的遺傳機制不同有關。

種間雜交根據不同用途被應用到不同的農作物當中，目前在水稻、小麥、棉花等作物中都有關于種間雜交優(yōu)勢利用的報道。近些年也報道了一些關于黑麥與小麥遠緣雜交的研究，主要集中在細胞學染色體水平，通過創(chuàng)制代換系、易位系將黑麥基因片段導入到小麥染色體上，對其抗病性和品質性狀進行遺傳學鑒定，得出一批田間抗性優(yōu)良和有價值的中間材料。小黑麥的成功培育推動了作物改良的步伐，部分研究在分子水平對小黑麥相關性狀及抗病性進行QTL定位，在5個連鎖群上檢測到6個控制條銹病的QTLs；在飼草型小黑麥上檢測到控制株高、分蘗和單株生物量的3個主效QTLs。在基因克隆方面的研究發(fā)現，小黑麥NAC轉錄因子(基因)在抗旱應激反應中具有重要作用，其克隆對于揭示小黑麥的抗旱性機制以及小黑麥抗旱基因工程育種具有重要意義。

綜合雙親性狀優(yōu)點是雜種優(yōu)勢的價值體現，因而雙親材料的選擇在育種工作中顯得尤為重要。本研究通過分析不同雜交組合F代農藝性狀表型變異系數的變化范圍可知，親本在不同性狀中差異越明顯，其后代的遺傳多樣性越豐富?？紤]到性狀的雜種優(yōu)勢是一種較為復雜的生物現象，僅通過表型數據來解釋其遺傳效應遠遠不夠，它受到不同基因的表達和調控作用，今后還需在分子水平上對所研究組合F代優(yōu)勢性狀進行基因定位和遺傳連鎖分析，進一步探索不同組合遺傳效應差異的原理和調節(jié)機制。本研究結果可為后期野生黑麥優(yōu)勢基因更深層次地挖掘提供方向。