杉木純林及杉桐混交林土壤酶活性研究

潘云龍 林國偉 陳志為 樊月 陳欣凡 吳承禎 洪滔

摘 要 以3～5 a生杉木（Cunninghamia lanceolata）—千年桐（Aleurites montana）混交林與杉木純林2種營造模式下不同土層（0～10、10～20、20～30 cm）土壤作為研究對象，探討杉木純林和杉桐混交林（Cunninghamia lanceolata-Aleurites montana mixed forest）的土壤脲酶（URE）、過氧化氫酶（CAT）、酸性磷酸酶（ACP）和蔗糖酶（INV）活性變化規(guī)律。結果表明：（1）在同一造林模式同一林齡不同土層間，4種酶在土壤表層含量最高，隨著土層加深，各林下土壤ACP、URE和INV均呈明顯下降趨勢，CAT活性無差異性。（2）同一造林模式同一土層不同林齡間，杉木純林和杉桐混交林土壤酶活性均隨林齡的增大而變大，但不同酶的變化趨勢不同。（3）同一林齡同一土層不同造林模式間，杉桐混交林的土壤ACP、URE及INV活性總體高于杉木純林。（4）不同林地和土層的土壤酶活性之間存在著極顯著的相關性（p<0.01）。混交模式下的林地土壤酶活性均高于杉木純林模式，土壤生物學性質更加完善。

關鍵詞 杉木；千年桐；杉桐混交林；土壤酶活性

中圖分類號 S718.3 文獻標識碼 A

Abstract In the paper， soil enzyme activities in different layers （0-10， 10-20， 20-30 cm） were studied under 3-5 aged Cunninghamia lanceolata-Aleurites montana mixed forest and C.lanceolata pure forest， including urease（URE）， catalase （CAT）， acid Phosphatase （ACP） and invertase （INV）. The results showed that： （1）In the forests of the same afforestation model and the same age， all the highest contents of the four enzymes were found in the surface soil layer. With the deepening of the soil， the soil ACP， URE and INV decreased significantly and there were no differences of CAT activities. （2） In the same afforestation pattern and soil layer， the soil enzyme activities in both of pure Cunninghamia lanceolata forest and mixed forests between Cunninghamia lanceolate & Aleurites montana increased with age， but the trends of different enzymes were different. （3） The ACP， URE and INV activities in the mixed stands of the same age and in the same soil layer were higher than those in the pure Cunninghamia lanceolata plantation. （4）By correlation analysis， there were significant （p<0.05） or higher significant （p<0.01） positive correlations between URE， CAT， ACP and INV in different forests and soil layers. The soil enzyme activities of C.lanceolata- A.montana mixed forest were higher than those in C.lanceolata pure forest， Soil biological property is more perfect.

Key words Cunninghamia lanceolate； Aleurites montana； Cunninghamia lanceolata-Aleurites montana mixed forest； soil enzymes activities

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.003

土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白質，占有很小的比例，但這些土壤酶物質與微生物一起推動土壤的生化過程，使土壤在營養(yǎng)物質轉化中起著重要作用[1]。土壤酶作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能力流動的重要組成部分，影響著林木的健康狀態(tài)，在林木生長過程中起著重要作用[2-3]。目前，森林土壤酶已成為學術界研究的熱點，但由于林分組成等多因素的差異使土壤酶的活性有很大差異，直接影響到森林生態(tài)系統(tǒng)的物質轉化和能量循環(huán)過程，為此，國內外許多學者從不同林型、林下植被及土壤類型的酶活性等方面開展研究，取得了較多積極結果[4-13]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方營造用材林、發(fā)展生態(tài)林的重要造林樹種，具有生長快、產量高、材質好、適應性強、用途廣、經濟效益好等特點，給人類帶來了巨大的經濟效益，在閩北地區(qū)被廣泛栽植。但由于集約化經營水平的提高，閩北部分山地土壤肥力衰退，加上其他種種原因，使結構單一的杉木純林出現了物種多樣性減少、生長量下降、群落結構不穩(wěn)定、地力衰退、林分抗逆性差、蓄持水分功能差及林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)惡化等惡性循環(huán)特征[14-16]。千年桐（Aleurites montana）是我國南方常見的鄉(xiāng)土闊葉樹種，在華南亞熱帶丘陵山地較多栽培。由于千年桐自我更新能力強、凋落物歸還量大、維護地力效果好，作為發(fā)展生態(tài)公益造林樹種，已在我國南方林區(qū)大力推廣[17]。

從樹種混交的理論上看，間伐與套種闊葉樹種形成混交林可充分利用營養(yǎng)空間，緩解單一樹種長期種植對土壤造成的危害，使林分狀況得到改善[18]。本項目組前期通過Hegyi單木競爭指數模型發(fā)現[19]，將杉木與千年桐混交（以下簡稱杉桐混交），可以改善杉木林地生態(tài)環(huán)境、提高林地土壤肥力，保持森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性[20-21]，從而實現林業(yè)生態(tài)效益和經濟效益“雙贏”。針對杉桐混交林對土壤地力的改良效果未見有關報道，并且這種混交模式對地力的影響是否隨著林齡增長而異尚不明確。為此，本研究以閩北地區(qū)不同林齡杉木純林和杉桐混交林土壤酶活性為研究對象，探討杉桐混交模式對提高地力、促進土壤養(yǎng)分循環(huán)與轉化的可能性，為杉木低效林的改造、杉木混交林土壤酶活性的相關研究及該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于福建省建陽市溪東國有林場（27°06′-27°43′N，117°31′-118°38′E），該林場始建于1958年，屬中亞熱帶季風性濕潤氣候，四季分明，降水豐富，氣候溫和。該林場主要土壤類型為黃壤、紅壤，土層較厚。現階段，混交林主要采用混交比為1∶1，株行距為1.5 m×2 m行間混交，共28.5 hm2（表1）。

1.2 方法

1.2.1 土壤樣品的采集與處理 樣品采集時間為2017年6月。樣地選擇設在東南坡向上立地條件一致、地勢較為平緩的3、4、5 a生的杉木純林和杉桐混交林中。樣地大小為20 m×30 m，在每塊樣地內按“S”型布點法多點取樣，在距樹干50 cm處挖取3個剖面，以0～10、10～20、20～30 cm依次分層取土，所取土樣過篩去根后裝入自封袋中帶回實驗室，自然風干標記保存用于土壤酶活性的測定，每樣重復3次。

1.2.2 土壤酶活性的測定方法 參考《土壤與環(huán)境微生物研究方法》測定土壤酶活性[22]：脲酶（URE）采用苯酚鈉次氯酸鈉比色法，酶活性以24 h后1 g土壤中NH3-N的質量表示，單位mg/g；酸性磷酸酶（ACP）采用磷酸苯二鈉比色法，酶活性以1 h后1 g土壤P2O5的微克數表示，單位?g/g；蔗糖酶（INV）采用3，5-二硝基水楊酸比色法，酶活性以24 h后1 g土壤中葡萄糖的質量表示，單位mg/g；過氧化氫酶（CAT）采用KmnO4滴定法，酶活性以20 min后1 g土壤相當于0.1 mol/L KmnO4的毫升數表示，單位mL/g。

1.3 數據處理與分析

數據用Excel 2016進行前期統(tǒng)計整理，通過SPSS19.0單因素方差分析的Duncan新復極差法對不同造林模式下、不同土層及不同林齡間的土壤酶活性進行差異性分析，運用雙變量相關分析法分析不同土壤酶活性的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同造林模式下土壤酶分布特征

從表2和表3可看出，不同林地模式、不同林齡及不同土層間，各林地土壤酶活性均呈現出一定的規(guī)律性。在同一造林模式同一林齡不同土層間，4種酶在土壤表層含量最高，隨著土層加深，各林下土壤URE、INV、CAT和ACP活性均呈明顯下降趨勢；其中，混交模式URE活性在各土層間的均值分別為9.15、7.59、4.93 mg/g，純林模式URE活性在各土層間的均值分別為5.68、4.01、

2.83 mg/g；混交模式INV活性在各土層間的均值分別為0.32、0.30、0.18 mg/g，純林模式INV活性在各土層間的均值分別為0.14、0.16、0.11 mg/g；混交模式CAT活性在各土層間的均值分別為1.70、1.63、3.37 mL/g純林模式CAT活性在各土層間的均值分別為1.56、1.39、1.28 mL/g；ACP活性在各土層間的均值分別為6.49、5.60、5.49 ?g/g；純林模式ACP活性在各土層間的均值分別為5.99、3.72、3.75 ?g/g。

同一造林模式同一土層不同林齡間，純林模式和混交模式的土壤酶活性均隨林齡的增大而變大，但不同酶的變化趨勢不同（圖1）；在混交模式中，URE、INV、ACP活性隨林齡增加而增加，CAT隨林齡增加而降低；在純林中，URE和INV隨著林齡增加先減少厚增加，ACP和CAT則是隨之增加，但4種酶變化的幅度都相對平緩。同一林齡同一土層不同造林模式間，杉桐混交林的土壤URE、INV、ACP及CAT活性總體均高于杉木純林。

單因素方差分析表明：土壤URE活性除3 a與5 a生杉桐混交林0～10 cm土層與杉木純林差異不顯著外（p>0.05），其余差異顯著（p<0.05）；與URE相似，在各相同土層，杉桐混交模式各層土壤INV活性均顯著高于杉木純林模式（p<0.05），但與URE不同之處在于3 a生杉桐混交林10～20、20～30 cm土層和5 a生杉桐混交林20～30 cm土層土壤的INV活性與杉木純林差異不顯著（p>0.05）；在相同土層，混交模式土壤ACP活性顯著高于杉木純林模式（p<0.05），但ACP與URE不同的是，不同土層ACP除4 a生20～30 cm土層和3 a生10～20 cm土層與杉木純林差異顯著外（p<0.05），其余差異不顯著（p>0.05）；杉桐混交林以及杉木純林的各林地土層間CAT活性除3 a生混交林差異顯著外（p<0.05），其余差異不顯著（p>0.05），也不存在規(guī)律性，另外，相同土層杉桐混交林土壤CAT活性比杉木純林略高但差異不顯著（p>0.05）。總之，混交模式土壤酶活性大于純林模式，此外，在不同的土層間，0～10 cm土層活性最高，隨著土壤土層深度的增加，土壤提供微生物碳源、氮源的能力逐漸減弱，使得各模式林地土壤酶活性顯著降低，說明土壤酶活性具有表聚性。均隨著土層深度的加大而呈現降低的變化規(guī)律，但不同的造林模式有差異。

2.2 土壤酶活性間相關性分析

將4種土壤酶活性之間進行相關分析表明，不同造林模式中，土壤URE、INV、ACP和CAT活性兩兩之間表現出了極顯著的正相關（表4），4種土壤酶之間有著密切的關系。

3 討論

千年桐由于自我更新能力強、凋落物歸還量大、維護地力效果好，作為發(fā)展生態(tài)公益造林樹種，常用于南方地區(qū)的混交林建設[23]。林晗等[19]通過應用Hegyi單木競爭指數模型，對不同林齡杉木純林及杉桐混交林的研究表明，混交林的競爭強度高于同齡純林；陳欣凡等[24]研究也發(fā)現，幼齡期杉桐混交模式能在一定程度上改善土壤物理性質，提高土壤肥力。

前人研究表明[25-27]，林齡、土壤深度、土壤類型、管理方式等均影響土壤酶活性。在土壤類型和管理方式基本相似的情況下，本研究通過對不同造林模式的土壤酶活性研究發(fā)現，在同一林齡不同土層間，4種酶的表層含量最高，隨著土層的加深各模式林地酸性磷酸酶、蔗糖酶、脲酶活性顯著降低，過氧化氫酶活性無差異性。這與陳永川等[28]、閆晗等[29]、葛曉改等[25]的研究結論一致。土壤脲酶參與有機態(tài)氮素分解，專門消解有機氮轉化過程的中間產物，使其轉化為氨為林木所用，酶活性與土壤微生物的數量相關[30]。蔗糖酶與土壤的肥力關系密切，蔗糖酶含量增加有利于土壤有機質的轉化，其對土壤中能被植物和微生物利用的可溶性營養(yǎng)物質起重要作用，進而改善與提高土壤肥力[31]。土壤表層細根數量多、有機質含量高、通透性較好。杉木和千年桐混交后提高了土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶，使其維持較高的水平，從而更有利于林木的生長發(fā)育，而過氧化氫酶作為土壤中氧化還原酶的一種，其自身與植物殘體分解有關，不僅參與微生物呼吸過程的物質代謝，能催化過氧化氫分解成水和分子氫，還能增加土壤的代謝能力，促進有機質的分解[27]。本研究取樣時間是8月份，較高的氣溫促進了微生物的活動，但此時并非是凋落物存量高峰期，特別是純林的凋落物少于混交林[32]，在這些因素的綜合作用下，不論是純林還是混交林，過氧化氫酶活性變化較為不明顯。

無論是純林還是混交林，隨著林齡的增長，群落的生長狀況也不一樣，植被土壤的水肥氣熱條件及有機殘體的轉化情況也會不一樣，進而影響到土壤理化性質的變化，土壤酶活性也隨之變化。通過對不同林齡純林和人工林的酶活性研究發(fā)現：杉木純林及杉桐混交林的土壤酶活性隨林齡及土壤深度的變化呈現一定差異：在純林中，脲酶和蔗糖酶隨著林齡增加先減少后增加，酸性磷酸酶和過氧化氫酶則是隨之增加，但4種酶變化的幅度都相對平緩；在混交林中，脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶隨著林齡增加而變大，過氧化氫酶隨林齡增加而降低，這與趙海燕等[12]對秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和酶活性變化及孫雙紅等[33]對闊葉紅松林不同演替階段土壤酶活性表現趨勢不同。產生這些變化的原因可能是：研究的林分屬于幼齡林，隨著林齡增加，林冠的郁閉，林下植被的蓋度也下降，微生物總數在一定程度上呈現增加的趨勢，所有特別是混交林郁閉程度較高，其土壤酶活性較純林增加得較明顯。

本項目組前期研究發(fā)現杉木千年桐混交后，凋落物種類變多，土壤微生物數量和活性增加，經過微生物分解，能較大幅度提高有機質含量，故而混交模式有機質含量顯著高于純林模式[24]。本研究對比了同林齡純林和混交林的相同土層酶活性，發(fā)現杉桐混交林地內土壤過氧化氫酶活性均略高于杉木純林，杉桐混交林地內土壤脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性顯著高于杉木純林模式，總體上杉桐混交造林模式下土壤酶活性質量分數均顯著高于杉木純林模式；這說明杉桐混交模式較杉木純林模式，土壤酶活性都得到改善，土壤肥力也有較大的提高。這與本項目組前期研究土壤理化性質的變化規(guī)律一致。其產生的原因主要是杉木純林在與千年桐混交后，林分結構得到改善，林內環(huán)境和凋落物組成得以改變，主林層的生物多樣性、凋落量及林內散射光強度增加，林內溫度以及水分狀況提高，土壤碳庫、氮庫從林木凋落物和根系分泌物得到不斷補充，使得土壤微生物數量和土壤生物活性增加，從而促進各種土壤酶活性增強[9]。這與萬福緒等[34]研究結果大致相同。即杉桐混交林模式相比于杉木純林，杉桐混交造林模式比杉木純林更利于土壤有機質、有效氮的積累，土壤肥力程度、微生物生物量得到顯著提高，土壤健康狀況得到改善。可見，從土壤酶活性促進改善土壤環(huán)境角度，杉桐混交模式優(yōu)于杉木純林模式。

李東坡等[35]研究指出土壤酶相互制約、相互促進，共同參與土壤生化反應及合成有機化合物的水解與轉化。本研究發(fā)現，4種土壤酶活性之間存在極顯著相關性，這與李東坡等[35]的研究結論相似。本研究調查的林分年齡為3～5 a，今后將進一步跟蹤調查林分進入中齡林、成熟林后，杉桐混交林及杉木純林土壤酶活性是否還存在與幼齡林林分相同的規(guī)律以及土壤酶活性變化趨勢。

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