上海市水稻田雜草種類組成及群落特征

田志慧 袁國徽 王依明

摘要 為明確上海市水稻田雜草種類組成及其群落結構，采用倒置“W”取樣法對上海市水稻田雜草進行了調查。結果表明，上海市水稻田雜草共有55種（含變種），隸屬于16科35屬，其中禾本科和莎草科雜草種類最多。優勢雜草有無芒稗、千金子、多花水莧、耳葉水莧等4種，區域性優勢雜草有馬唐、雜草稻、鱧腸、假稻、稗、空心蓮子草、水莎草等7種，這11種雜草是上海市水稻田雜草群落的重要建群種，此外常見雜草有8種，一般雜草有36種。從雜草區域分布來看，上海西部地區水稻田雜草群落的物種多樣性最高，但優勢種集中性最低；東部地區的物種豐富度和優勢種集中性均最高；江中沙洲地區的物種豐富度和多樣性均最低。從相似性指數和聚類分析來看，上海市水稻田雜草群落可劃分為3組，其中東部地區和江中沙洲地區各一組，西部地區和中部地區的雜草群落結構最類似，為一組。水稻田雜草種類及其群落發生特點與地理區域、耕作制度、栽培方式和除草劑種類等多種因素相關。

關鍵詞 稻田； 雜草群落； 物種多樣性； 相似性

中圖分類號： S 451

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018057

Abstract Weed survey was conducted by the method of inverted W-pattern to determine the species composition and characterization of weed community in the paddy fields in Shanghai.The results showed that 55 weed species belonging to 35 genera of 16 families were found. Among them， the families including the most weed species were Gramineae and Cyperaceae. There were 4 species of dominant weeds， 7 regional dominant weeds， 8 common weeds and 36 normal weeds. The dominant and regional dominant weeds were the main components of weed communities in all rice growing regions in Shanghai， and their relative abundance rankings wereEchinochloa crusgallivar. mitis，Leptochloa chinensis，Ammannia multiflora，A.auriculata，Digitaria sanguinalis，Oryza sativa f. spontanea，Eclipta prostrate，Leersia japonica，Echinochloa crusgalli，Alternanthera philoxeroides andJuncellus serotinus. In the west area of Shanghai， the species diversity of weed community in the paddy fields was higher than that in other areas， but its Simpsons index was lowest. Fields in the east area possessed the highest species richness and Simpsons index， and the lowest species richness and diversity indexes were found in the sandbar area of Shanghai. Based on the Sorenson index， the weed community structure of the west area was similar to that of the middle area. Hierarchical cluster analysis revealed that the rice growing regions in Shanghai could be classified into 3 groups. The difference of species composition and weed community structure in the paddy fields might result from the different geographical region， crop system， planting pattern and herbicide type.

Key words paddy field； weed community； species diversity； similarity

水稻是我國最重要的糧食作物，播種面積占全國糧食作物的四分之一，產量占一半以上[1]。雜草危害一直是影響水稻產量和品質的一個重要因素。調查資料顯示，我國稻田常見雜草種類約有100種，年發生面積1 500萬hm.2左右，且呈現出發生面積逐年擴大、雜草種群演替加快、抗性雜草發展迅速等特點[2-3]。水稻也是上海市種植面積最大的農作物，常年種植面積穩定在10萬hm.2左右[4]。

及時了解農田雜草群落的結構和發生特點，可為研究制定相應的雜草防除策略和選擇合適的防除方法提供科學依據，達到以最少量的投入獲得最佳除草效果和良好的生態體系。何翠娟等[5]1998-1999年對上海市水稻田雜草進行了調查，發現稻田雜草種類共有28種，其優勢種按相對頻率指數依次為稗Echinochloa crusgalli （L.） Beauv.、陌上菜Lindernia procumbens （Krock.） Philcox、矮慈姑Sagittaria pygmaea Miq.、

鴨舌草Monochoria vaginalis （Burm. f.） Preslex Kunth、節節菜Rotala indica （Willd.） Koehne、千金子Leptochloa chinensis （L.） Nees、異型莎草Cyperus difformis L.、空心蓮子草Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.、鱧腸Eclipta prostrata （L.） L.、水莧菜Ammannia baccifera L.。然而，由于耕作制度和種植方式的改變，以及化學除草劑大量應用等多種因素的影響，近年來我國稻田的雜草群落發生了很大變化[6-7]。研究表明，水稻輕型栽培模式改變了田間雜草生長初期的環境條件，進而影響了雜草群落結構[8]。郭水良等[9]研究發現，長期使用單一作用機制的除草劑，雜草群落結構會發生明顯變化，并可能形成抗藥性雜草。因此，本研究擬通過對上海市不同地區水稻田雜草群落的調查和數量分析，明確該地區水稻田雜草的發生危害狀況及其群落特征，以期為稻田雜草的綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

上海市地處長江下游的長江三角洲沖積平原上，位于東經120°52′～122°12′，北緯30°40′～31°53′之間，屬于亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，日照充分。全市面積6 340.5 km.2，其中郊區耕地面積33.32萬hm.2，以種植水稻和小麥糧食作物為主[10]。根據上海市不同區域土壤種類、酸堿度、地勢等方面的差異，將上海市水稻區分為4個區域，分別為西部地區（松江區、青浦區、金山區）、中部地區（閔行區、嘉定區、寶山區）、東部地區（浦東新區、奉賢區）和江中沙洲地區（崇明區）[11]。

1.2 調查方法及樣點分布

分別于2016年和2017年9-10月在上海市9個區的32個調查地進行調查取樣（圖1），每個調查地選擇生態條件基本一致、面積不少于667 m.2的水稻田樣方10～20個，共計575個樣方。每樣方采用倒置“W”九點取樣法，樣點面積為1 m.2，分別統計樣點中雜草的種類、株數、株高及蓋度。雜草種類的識別和鑒定參考相關專業著作[12-13]。

1.3 數據統計與分析

根據各樣點的調查數據計算相對優勢度、物種多樣性及群落的相似性。相對優勢度（relative abundance，RA）主要體現雜草的豐富程度，相對優勢度較大的雜草被視為當地的主要優勢雜草。物種多樣性的程度通常用一些多樣性指數來描述，如豐富度（Margalef）指數，香農-威納（Shannon-Wiener）指數，辛普森（Simpson）指數和均勻度（Pielou）指數等[14]，各指數數值越大說明物種多樣性程度越高。群落相似性的常用測度方法有Sorenson指數和系統聚類分析兩種[15]，相似性指數越高說明兩個群落的相似性程度越高。具體公式如下：

相對優勢度RA=（RD+RH+RF）/3（1）

Margalef指數M=（S-1）/lnN（2）

Shannon-Wiener指數H′=-∑Pi*lnPi，Pi=Ni/N（3）

Simpson指數D=P.2i（4）

Pielou指數J=H′/lnS（5）

Sorenson指數Cs=2j/（a+b）（6）

式中，RD為相對密度（relative density），RH為相對高度（relative height），RF為相對頻度（relative frequency），S為樣方中所有雜草的種類數，N為樣方中所有雜草的個體數，Ni為樣方中第i種雜草的個體數，j為群落A與B 所共有的雜草種類數，a為群落A含有的雜草種類數，b為群落B含有的雜草種類數。

采用IBM SPSS statistics 20對各地區雜草的優勢度數據進行系統聚類分析并生成樹狀圖，聚類方法采用組間均連法，數據轉換采用分數標準化，距離測度采用平方Euclidean距離[16]。

2 結果與分析

2.1 上海市水稻田雜草種類組成

調查結果顯示，上海市水稻田雜草有55種（含變種），隸屬于16科35屬。其中單子葉植物8科25屬41種；雙子葉植物7科9屬13種；蕨類植物1科1屬1種。禾本科Gramineae和莎草科Cyperaceae雜草種類最多，分別有17種和14種，共占雜草種類的56.4%。其他包含雜草種類較多的科有千屈菜科Lythraceae、澤瀉科Alismataceae、菊科Compositae、雨久花科Pontederiaceae以及玄參科Scrophulariaceae等。

根據雜草的相對優勢度及其在各地區的發生危害情況，將上海市水稻田雜草劃分為4種類型，即優勢雜草（RA≥5）、區域性優勢雜草（3≤RA<5）、常見雜草（1≤RA<3）和一般雜草（RA<1）。由表1可知，無芒稗Echinochloa crusgalli （L.） Beauv. var.mitis （Pursh） Peterm.、千金子、多花水莧Ammannia multiflora Roxb.、耳葉水莧Ammannia auriculata Willd.等4種雜草的綜合優勢度大于5，對水稻生長發育和產量有嚴重影響，是上海市稻田的優勢雜草。

馬唐Digitaria sanguinalis （L.） Scop.、雜草稻Oryza sativa f.spontanea、鱧腸、假稻Leersia japonica （Makino） Honda、稗、空心蓮子草、水莎草Juncellus serotinus （Rottb.） C. B. Clarke等7種雜草在上海市水稻田的綜合優勢度介于3～5之間，但在局部地區的優勢度高達10以上，對水稻生長和產量影響較嚴重，屬于區域性優勢雜草。

螢藺Scirpus juncoides Roxb.、異型莎草、矮慈姑、鴨舌草、節節菜、陌上菜、雙穗雀稗Paspalum paspaloides （Michx.） Scribn.、水莧菜等8種雜草在上海市大部分水稻田都有發生，但綜合優勢度較低（介于1～3），對水稻產量和品質影響較小，是水稻田常見雜草。

此外，有些雜草僅在上海市部分地區水稻田發生，綜合優勢度小于1，對水稻生長發育和產量影響極微，為一般雜草。主要有野荸薺Heleocharis plantagineiformis Tanget Wang、孔雀稗Echinochloa cruspavonis （H. B. K.） Schult.、金色狗尾草Setaria glauca （L.） Beauv.、牛筋草Eleusine indica （L.） Gaertn.、丁香蓼Ludwigia prostrata Roxb.、碎米莎草Cyperus iria L.、泥花草Lindernia antipoda （L.） Alston、蘆葦Phragmites australis （Cav.） Trin.ex Steud.、野慈姑Sagittaria trifolia L.、野稷Panicum miliaceum var.ruderale Kit.、酸模葉蓼Polygonum lapathifolium L.、光頭稗Echinochloa colonum （L.） Link、田菁Sesbania cannabina （Retz.） Poir.、菖蒲Acorus calamus L.、水竹葉Murdannia triquetra （Wall.） Bruckn.、扁稈藨草Scirpus planiculmis Fr. Schmidt、海三棱藨草Scirpus×mariqueter Tanget Wang、剪刀草Sagittaria trifolia L. var.trifolia f.longiloba （Turcz.） Makino、水虱草Fimbristylis miliacea （L.） Vahl、頭狀穗莎草Cyperus glomeratus L.、狼杷草Bidens tripartita L.、阿穆爾莎草Cyperus amuricus Maxim.、狗尾草Setaria viridis （L.） Beauv.、水蕨Ceratopteris thalictroides （L.） Brongn.、線狀匍匐莖藨草Scirpus lineolatus Franch.et Savat.、水鱉Hydrocharis dubia （Bl.） Backer、眼子菜Potamogeton distinctus A. Benn.、互花米草Spartina alterniflora Lois.、鳳眼藍Eichhornia crassipes （Mart.） Solms、旋麟莎草Cyperus michelianus （L.） Link、澤瀉Alisma plantago-aquatica Linn.、雙稃草Diplachne fusca （L.） Beauv.、長芒稗Echinochloa caudata Roshev.、白鱗莎草Cyperus nipponicus Franch.et Savat.、牛毛氈Heleocharis yokoscensis （Franch.et Savat.） Tanget Wang、水蓼Polygonum hydropiper L.等。

2.2 上海市水稻田雜草群落結構

由于地理環境、農田生態條件和種植方式等因素的不同，上海市水稻田雜草發生的種類和群落結構也有所差別，但雜草群落構成基本上以無芒稗、千金子、多花水莧和耳葉水莧這4種優勢雜草為主。

上海西部地區地勢低洼，土壤中性偏酸，黏質土，其雜草群落中無芒稗、千金子、多花水莧、馬唐、假稻和節節菜的發生優勢度較高，主要形成無芒稗+千金子+多花水莧+耳葉水莧+假稻、無芒稗+千金子+多花水莧+馬唐+假稻、無芒稗+千金子+多花水莧+馬唐+假稻+節節菜+野荸薺的優勢群落。中部地區地勢較高，土壤為中性，壤質土，其雜草群落中無芒稗、千金子、耳葉水莧、鱧腸、稗、螢藺的發生優勢度較高，主要形成無芒稗+千金子+耳葉水莧+馬唐+鱧腸+水莎草、無芒稗+千金子+耳葉水莧+稗+螢藺、無芒稗+千金子+多花水莧+鱧腸+矮慈姑+陌上菜的優勢群落。東部地區地勢高，以砂土或夾沙泥為主，土壤微堿性，其雜草群落中無芒稗、千金子、多花水莧的發生優勢度較高，主要形成無芒稗+千金子+多花水莧+馬唐+假稻、無芒稗+千金子+多花水莧+稗+雜草稻的優勢群落。江中沙洲地區以夾沙泥為主，土壤含鹽量略高，其雜草群落中無芒稗、千金子、多花水莧、雜草稻的發生優勢度較高，主要形成無芒稗+千金子+多花水莧+雜草稻+空心蓮子草+水莎草的優勢群落。

2.3 上海市水稻田雜草群落的物種多樣性

由表2可知，上海東部地區水稻田雜草群落的物種豐富度最高，豐富度指數為3.67，而江中沙洲地區的豐富度指數最低（2.93）。從衡量物種多樣性的香農-威納指數來看，西部地區的物種多樣性最高，指數達2.36，其次為中部地區，東部地區和江中沙洲地區的物種多樣性最低，指數分別為2.14，175和1.68。從反映群落物種優勢集中性的辛普森指數來看，東部地區和江中沙洲地區雜草群落的優勢集中性較高，指數均在0.3以上。從各地區雜草群落的均勻度指數來看，西部地區和中部地區（分別為0.65，0.62）明顯高于東部地區和江中沙洲地區（分別為0.47，0.49）。均勻度指數反映的趨勢與香農-威納指數基本一致。

2.4 上海市水稻田雜草群落的相似性

根據Sorenson群落相似性指數得出，西部地區和中部地區水稻田的雜草群落結構最為相似，相似性指數達0.89；東部地區和江中沙洲地區的相似性指數最低，為0.76；東部地區和中部地區的相似性指數為0.79，其他地區間的相似性指數介于0.81～0.84。可以看出，上海市各地區水稻田雜草群落結構的差異性不大，相似性指數均大于0.75。

系統聚類分析結果表明，上海市水稻田雜草群落可劃分為3組，東部地區和江中沙洲地區各1組，西部地區和中部地區劃為1組（圖2）。

3 結論與討論

從上海市各地區水稻田雜草發生優勢度和危害情況來看，無芒稗、千金子、多花水莧、耳葉水莧等4種優勢雜草和馬唐、雜草稻、鱧腸、假稻、稗、空心蓮子草、水莎草等7種區域性優勢雜草在全市范圍內發生危害嚴重，是水稻田主要雜草。此外，中部地區的螢藺、矮慈姑和西部地區的節節菜等雜草也危害較重。因此，控制這14種雜草是當前上海市水稻田雜草防除的重點。

在自然條件下，植物群落演替一般朝著物種多樣化、群落結構更穩定更復雜的方向發展[17]。而農田雜草群落處在人為干擾的生態系統之中，其群落演替受到環境條件、耕作制度、栽培管理等多方面因素的影響[18]。對比20世紀90年代末的調查數據可以看出[5]，目前上海市水稻田雜草種類明顯增多，雜草群落從“闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草”模式演變為“禾本科雜草+闊葉類雜草+莎草科雜草”模式。近年來上海市大力推廣水稻輕簡化栽培技術，水稻種植方式由大苗移栽向小苗機插秧、水直播和旱直播方向發展，在一定程度上助長了雜草的繁衍與危害。李淑順等[8]研究發現水直播與旱直播稻田的優勢雜草差異較大，旱直播有利于千金子、鱧腸、馬唐等旱生性雜草的發生。此外，水稻直播種植模式對土壤擾動較少，不會破壞雜草種子庫的萌發輸出，導致稻田多年生雜草假稻、空心蓮子草、矮慈姑的危害日益嚴重[19]。

除草劑是農田雜草防除的主要手段，也是影響農田雜草群落演替的主要因素[20]。長期使用一種或同一類型的除草劑，雜草群落結構會迅速變化，非靶標雜草或耐藥性雜草上升為主要雜草，同時在單一除草劑的選擇壓力下，加快了抗藥性雜草的發展，增加雜草的防治難度[21]。調查資料表明，在一段較長時期中連續大量使用敵稗、丁草胺等除草劑后，上海市水稻田稗草的發生和危害頻率由1982年的49.55%降至2002年的15.3%[22]。然而近年來，稻田雜草對除草劑產生抗性的情況越來越多，主要包括稗草、千金子、鴨舌草、慈姑和雨久花等[23-24]。通過近幾年來上海市水稻田防治藥劑使用劑量不斷增加的情況和農戶的反映來看，稗草和千金子的某些種群有可能產生了抗藥性，但在該方面還缺乏深入全面的研究。

群落相似性指數和聚類分析是研究植物群落間相似性的常用分析方法。本研究相似性指數結果表明，上海市各地區水稻田雜草群落相似性較大，這可能與上海地理范圍較小和各地區水稻種植方式相近有關。相似性指數是統計各群落中雜草種類的存在與否，不能充分反映實際田間群落之間的關系。然而，聚類分析是以數量為基礎的統計分析過程，不僅考慮群落內的雜草種類，而且體現群落內各種雜草的發生優勢度[25]。因此，本研究以群落中雜草的優勢度作為數據，對上海市各地區水稻田雜草群落進行了聚類分析。

通過明確上海市不同地區水稻田雜草發生的種類及其群落特征，可以有針對性地采取雜草管理措施，避免除草劑盲目、過量的使用。同時，根據水稻田雜草的發生情況，應采用生態控草、合理輪作制度與除草劑相結合的綜合防除策略，把雜草危害控制在最低程度，以達到高效、安全、環保的目的。

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（責任編輯：楊明麗）