寧麥9號×鎮麥168小麥F2群體產量相關性狀的遺傳模型分析

溫明星 ， 李東升， 胡芳芳， 陳 琛， 曲朝喜

(1.江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所，江蘇句容 212400； 2.江蘇省句容市作物栽培技術指導站，江蘇句容 212400)

小麥是世界上最重要的糧食作物之一，針對世界人口激增而引發的糧食安全問題，需要不斷提高小麥產量來應對。因此，小麥主要產量和農藝性狀如有效穗數、株高、穗長、總小穗數、穗粒數、單株粒重等，一直是育種學家和遺傳學家研究的焦點，而這些性狀都受基因控制和環境的影響。主基因加多基因混合遺傳模型是用于分析數量性狀表型數據的統計學方法，有助于育種家對相關性狀的遺傳組成進行初步判斷，完善育種策略。目前，該理論已在分析小麥重要性狀的遺傳組成，并篩選適宜QTL定位的性狀等方面發揮了巨大作用。李法計等[1]利用小偃81、西農1376及其二者構建的重組自交系F7群體分析可知，株高、小穗數和穗長的遺傳調控符合兩對主基因+多基因模型，其主基因遺傳率分別為82.32%、43.19%和75.75%，多基因遺傳率分別為14.33%、21.22%和12.36%。畢曉靜等[2]采用五世代聯合分析方法表明，穗長、穗粒數符合多基因遺傳模型，無主基因存在；株高、小穗數符合一對加顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型；有效穗數則符合一對負向完全顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。李樹華等[3]以寧春4號和Drysdale為親本構建F2群體，結果表明，穗長符合加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，無主基因存在；結實小穗數受兩對等加性主基因+加性-顯性多基因控制；不結實小穗數、穗粒數則符合兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。此外，魏艷麗等[4]對大穗小麥材料研究發現，穗長、穗粒數、穗粒重均受兩對加性-顯性-上位性主基因與多基因共同控制；小穗數僅為多基因遺傳，無主基因存在，各性狀都受環境影響。從以上試驗結果看出，不同親本組合小麥群體其產量相關性狀的遺傳方式不完全一致，盡管如此，對小麥重要數量性狀進行遺傳分析，可以了解其遺傳特點和主效QTL等內容，對后續QTL定位、基因克隆和發掘功能標記具有重要的指導作用[5-10]。

寧麥9號是江蘇省農業科學院選育的優質弱筋專用小麥品種，具有分蘗力強、分蘗成穗率高等特點，但莖稈較細、抗倒性偏弱。鎮麥168屬優質強筋品種，耐肥抗倒性較好，分蘗力中等，穗粒數較少。兩者是我國長江中下游麥區大面積推廣的小麥栽培品種，被多家育種單位作為雜交組合的親本材料[11-15]。本試驗以兩個品種構建的F2代群體為研究對象，應用數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法對該群體162個單株的有效穗數、株高、穗長、總小穗數、穗粒數和單株粒重進行遺傳分析，以期闡明小麥產量相關性狀的遺傳方式，為作物改良和遺傳研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為寧麥9號(P1)、鎮麥168(P2)及其組配的F2群體162個株系。種子均由江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所提供。

1.2 遺傳群體的構建及其性狀的調查

以寧麥9號為母本、鎮麥168為父本雜交得到F1代，自交得到F2群體。將供試材料于2015年10月同時種植在江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所行香試驗基地和南京農業大學江浦試驗場，采用順序排列，行長2.5 m，行距25 cm，株距 2 cm，田間管理均按照當地高產栽培要求統一進行。收獲后參照《作物育種學各論》[16]調查有效穗數、株高、穗長、總小穗數、單株粒重和穗粒數等性狀。雙親隨機選擇50株進行調查，以各性狀平均值作為親本性狀值，而F2代分單株調查并記錄。

1.3 數據統計分析

采用DPS統計軟件進行基本統計量、方差和相關性分析。應用蓋鈞鎰等[17]的植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對寧麥9號×鎮麥168組合的F2群體相關性狀進行分析，通過極大似然法和IECM(iterated expectation and conditional maximization)算法對混合分布中的有關成分分布參數做出估計，然后通過AIC(Akaike’s information criterion)值和一組適合性檢測的判別，選擇最優遺傳模型，并估計基因效應值和方差等遺傳參數。

2 結果與分析

2.1 親本及F2群體的性狀表現

對父母本主要農藝性狀進行統計，結果(表1)表明，母本寧麥9號和父本鎮麥168間有效穗數、總小穗數、穗粒數和單株粒重均表現極顯著差異(P<0.01)，而株高、穗長并無顯著差異。對F2群體各株系性狀表型數據進行正態性分布檢驗，該群體相關性狀的偏度和峰度幾乎都接近于-1，基本符合正態分布，適于進行遺傳分析(表1)。比較親本和F2表型值可知，F2群體各性狀表現出較大差異，均存在超親現象(表1)。

從各性狀表型頻率分布直方圖(圖1)可以看出，(寧麥9號×鎮麥168)F2群體的有效穗數、株高、穗長、總小穗數、穗粒數和單株粒重均表現為連續的單峰分布，說明這些性狀為數量性狀，受到多個基因調控；而超親現象的存在說明這些性狀受加性效應調控。

表1親本及其F2代所調查農藝性狀的分析

Table1AnalysisofsomeimportantagronomictraitsofF2populationandtheirparents

性狀Trait親本 Parent寧麥9號Ningmai9鎮麥168Zhenmai168中親值Meanofparents均值Mean方差VarianceF2群體 F2pouplation標準差Standarddeviation極差Range變化范圍Rangeofvariation偏度Skewness峰度Kurtosis有效穗數Effectivepanicles5．20bB6．90aA6．053．8014．456．9726．002．00～28．000．24-0．91株高Plantheight/cm77．03aA80．98aA79．0168．8078．0110．6542．7045．50～88．20-0．08-0．67穗長Spikelength/cm7．50aA7．68aA7．598．000．161．937．904．20～12．100．19-0．59總小穗數Totalspikenumber16．60bB18．80aA17．7019．8024．203．9114．009．00～23．00-0．21-0．96穗粒數Kernelnumberperspkie40．24bB43．93aA42．0940．8068．0813．7952．1015．20～67．30-0．11-0．88單株粒重Grainweightperplant/g5．21bB11．47aA8．345．70195．909．0536．501．60～38．10-0．06-0．78

雙親數值后無相同大寫和小寫字母分別表示在0.01和0.05水平上差異顯著。

The different capital or small letters following the values in a row mean significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

圖1 親本(P1、P2)及F2代部分重要農藝性狀表型頻率分布直方圖

2.2 F2各性狀的相關性分析

相關性分析(表2)表明，F2群體的有效穗數與株高、穗長、總小穗數以及單株粒重均呈極顯著正相關，與穗粒數呈顯著正相關。這說明小麥有效穗數的增加有助于穗粒數、單株粒重的提高。株高與穗長、總小穗數、穗粒數以及單株粒重均呈極顯著正相關。穗長和總小穗數、穗粒數以及單株粒重均呈極顯著正相關。總小穗數和穗粒數以及單株粒重均呈極顯著正相關。穗粒數與單株粒重呈極顯著正相關。

表2寧麥9號×鎮麥168F2群體部分重要農藝性狀的表型相關性分析

Table2CorrelationanalysisofagronomictraitsinF2population

性狀Trait有效穗數Effectivepanicles株高Plantheight/cm穗長Spikelength/cm總小穗數Totalspikenumber穗粒數Kernelnumber單株粒重Grainweightperplant/g有效穗數Effectivepanicles1株高Plantheight0．608??1穗長Spikelength0．568??0．666??1總小穗數Totalspikenumber0．505??0．667??0．853??1穗粒數Kernelnumberperspike0．447?0．486??0．593??0．675??1單株粒重Grainweightperplant0．867??0．547??0．558??0．553??0．721??1

*:P<0.05，**:P<0.01.

2.3 F2各性狀遺傳模型的確定及分析

對F2群體各性狀遺傳分析發現，有效穗數的最佳模型是model E_0，單株粒重的最佳模型為model D_0，說明這兩種性狀表現出誤差或誤差+多基因修飾的單一正態分布，受多基因所控制，不存在主基因；model E_1和model D_0為株高的備選模型；model E_3和model E_2為穗長的備選模型；model E_1和model E_0為總小穗數的備選模型；model E_3和model E_2為穗粒數的備選模型。進一步對全部備選模型進行適合性檢驗，選擇統計量達顯著水平個數較少的模型作為最佳模型。株高備選模型顯著性統計量個數分別為9、10，穗長備選模型顯著性統計量個數分別為3、4，總小穗數備選模型顯著性統計量個數分別為7、9，穗粒數備選模型顯著性統計量個數分別為4、5，因此選擇株高和總小穗數的最優模型為model E_1、穗長和穗粒數的最優模型為model E_3，說明該群體的株高和總小穗數表現為“兩對加性-顯性-上位性主基因”+“加性-顯性多基因”混合遺傳，而穗長和穗粒數表現為“兩對加性主基因”+“加性-顯性多基因”混合遺傳，并且主基因不存在顯性效應。因此在雜交后代性狀改良中，需要考慮不同性狀受不同遺傳模型調控的特點，以便從遺傳模型和分子標記兩方面進行快速有效地鑒定、篩選及培育。

2.4 F2各性狀的遺傳參數估計

表3F2群體各性狀在不同遺傳模型下的極大似然函數值

Table3Max-likelihoodvalueunderdifferentgeneticmodelsfortraitsofF2population

模型Model極大似然函數值Max?likelihoodvalue有效穗數Effectivepanicles株高Plantheight穗長Spikelength總小穗數Totalspikenumber穗粒數Kernelnumber單株粒重GrainweightperplantmodelA＿1-649．588196-711．761719-380．803467-517．185486-762．274353-702．875488modelA＿2-650．163818-723．547485-383．121826-522．380066-762．282349-703．672180modelA＿3-651．989197-722．658813-385．436157-524．604858-764．217957-705．937256modelA＿4-651．633240-724．956787-385．275665-523．424805-764．331055-704．762329modelD＿0-569．055115-690．492126-343．650452-481．027863-741．478516-624．537720modelD＿1-623．791443-710．561523-344．323059-509．493011-741．616455-676．370178modelD＿2-651．703125-710．556946-345．289032-507．590179-741．972046-711．187500modelD＿3-623．791443-709．414795-350．489044-509．488403-748．990723-676．369934modelD＿4-623．791443-710．570129-350．488922-502．316315-748．990662-676．369934modelC＿0-577．212830-697．488892-350．327148-489．396637-750．132202-629．781494modelC＿1-649．513245-710．562561-350．485382-509．493286-750．236511-702．593445modelB＿1-584．484070-689．226196-342．875153-475．283325-741．044250-644．024292modelB＿2-649．555481-707．371216-349．116089-498．315186-746．117004-702．761658modelB＿3-650．161499-722．746826-355．755768-510．361938-748．307190-703．594666modelB＿4-650．159058-723．585632-383．167694-523．097229-762．511292-703．593750modelB＿5-650．288818-719．860718-358．804199-516．502136-748．380676-704．449768modelB＿6-650．286743-720．090515-383．182617-523．804382-762．503235-704．449097modelE＿0-564．404846-688．923584-342．104065-473．786163-740．173584-622．832886modelE＿1-574．507202-689．016785-341．317108-473．157227-740．29071-633．021790modelE＿2-706．650818-341．123596-497．262878-741．599731modelE＿3-706．847290-342．956665-504．134796-741．979126modelE＿4-709．391785-348．723969-506．061310-748．377380modelE＿5-714．445984-348．696747-507．444183-750．358948modelE＿6-710．571594-349．196533-509．497437-750．243164

表4F2群體各性狀在不同遺傳模型下的AIC值

Table4Akaike’sinformationcriterionvalueunderdifferentgeneticmodelsfortraitsofF2population

模型Model極大似然函數值Max?likelihoodvalue有效穗數Effectivepanicles株高Plantheight穗長Spikelength總小穗數Totalspikenumber穗粒數Kernelnumberperspike單株粒重GrainweightperplantmodelA＿11311．1763921435．523438773．6069341046．3709721536．5487061417．750977modelA＿21310．3276371457．094971776．2436521054．7601321534．5646971417．344360modelA＿31313．9783941455．317627780．8723141059．2097171538．4359131421．874512modelA＿41313．2664791459．913574780．5513311056．8496091538．6621091419．524658modelD＿01154．1102291396．984253703．300903978．0557251498．9570311265．075439modelD＿11261．5828861435．123047702．6461181032．9860841497．2329101366．740356modelD＿21315．4062501433．113892702．5780641027．1804201495．9440921434．375000modelD＿31259．5828861430．829590712．9780881030．9768071509．9814451364．739868modelD＿41259．5828861433．140259712．9778441016．6326291509．9813231364．739868modelC＿01166．4256591406．977783712．654297990．7932741512．2644041271．562988modelC＿11309．0264891431．125122710．9707641028．9865721510．4730221415．186890modelB＿11190．9681401400．452393707．750305972．5666501504．0885011310．048584modelB＿21313．1109621428．742432712．2321781010．6303711506．2340091419．523315modelB＿31310．3229981455．493652721．5115361030．7238771506．6143801417．189331modelB＿41308．3181151455．171265774．3353881054．1944581533．0225831415．187500modelB＿51310．5776371449．721436727．6083981043．0042721506．7613531418．899536modelB＿61308．5734861448．181030774．3652341055．6087651533．0064701416．898193modelE＿01152．8096921401．847168708．208130971．5723271504．3471681269．665771modelE＿11167．0144041396．033569700．634216964．3144531498．5814211284．043579modelE＿21423．301636692．2471921004．5257571493．199463modelE＿31419．694580691．9133301014．2695311489．958252modelE＿41422．783569701．4479371016．1225591500．754761modelE＿51434．891968703．3934941020．8884281506．717896modelE＿61425．143188702．3930661022．9948731504．486328

3 討 論

關于小麥重要農藝性狀的遺傳研究中，盧 超等[18]選用西農979、鄭366等表現優良的小麥品種為材料，研究發現穗長、千粒重等性狀的廣義遺傳力較大，狹義遺傳力偏小，低于50%，認為加性遺傳效應較小，顯性效應和上位性效應較大，品種選育中應當推遲選擇的世代；杜希朋等[19]利用相關分析和主基因+多基因混合遺傳模型對螞蚱麥×碧玉麥雜交F2代多個性狀進行遺傳分析，顯示有效分蘗受一對主基因+多基因控制，主基因遺傳率55.7%，為完全顯性，加性效應為6.916，穗長、小穗數、穗粒數和千粒重性狀調控中無主基因存在，均受微效多基因控制；此外，謝 玥等[20]利用一個大穗型寡分蘗小麥材料H461，通過與穗數型多分蘗小麥川農16雜交，闡明了其寡分蘗遺傳特性受兩對主效基因和若干微效基因共同控制，并且兩對主基因間存在互作。本研究對寧麥9號和鎮麥168雜交F2代群體運用相關分析和主基因+多基因混合模型分析表明，雙親在有效穗數、總小穗數、穗粒數、單株粒重等方面具有顯著差異，同時優點多缺點少而且優缺點能夠互補，雙親性狀優勢互補提高了該親本組合育成優良品系的潛在可能。有效穗數和單株粒重受到微效多基因控制，株高和總小穗數表現為“兩對加性-顯性-上位性主基因”+“加性-顯性多基因”遺傳，穗長和穗粒數則為“兩對加性主基因”+“加性-顯性多基因”混合控制。而楊興圣等[21]認為千粒重符合“兩對加性-顯性-上位性主基因”+“加性-顯性-上位性多基因”遺傳模型，并且所有籽粒性狀中以粒重的遺傳力最高。在株高、小穗數、穗粒數、穗長等性狀上，李法計等[1]報道這幾個性狀符合兩對主基因+多基因遺傳，本研究結果與之較為一致；而張倩輝等[22]則認為有效分蘗數僅受兩對主基因控制，與本研究不同，可能和不同群體以及試驗的偏差和誤差有關。

表5F2群體備選遺傳模型適合性檢驗

Table5Testforgoodness-of-fitforcandidatemodelontraitsofF2population

性狀Trait備選模型Candidatemodel適合性參數Parametersforgoodness?of?fitU21U22U23nW2Dn株高PlantheightmodelE＿10．047(0．8276)0．497(0．4809)3．903(0．0482)0．1496(>0．05)0．2658(>0．05)0．049(0．8241)0．059(0．8082)0．012(0．9122)0．0648(>0．05)0．2370(>0．05)0．037(0．8482)0．025(0．8746)0．012(0．9126)0．0513(>0．05)0．1767(>0．05)0(0．9850)0(0．9957)0．009(0．9250)0．0213(>0．05)0．0334(>0．05)modelD＿00．033(0．8562)0．334(0．5631)2．596(0．1071)0．1246(>0．05)0．2504(>0．05)0．026(0．8714)0．015(0．9026)0．019(0．8909)0．0603(>0．05)0．2245(>0．05)0．022(0．8817)0．003(0．9574)0．132(0．7169)0．0503(>0．05)0．5691(<0．05)0(0．9840)0(0．9834)0．026(0．8723)0．0236(>0．05)0．0328(>0．05)穗長SpikelengthmodelE＿30．307(0．5797)0．205(0．6511)0．113(0．7368)0．0538(>0．05)0．1769(>0．05)1．395(0．2376)0．352(0．5528)4．839(0．0278)0．2806(>0．05)0．3972(>0．05)0．798(0．3718)1．594(0．2067)2．534(0．1114)0．1929(>0．05)0．2743(>0．05)0．008(0．9303)0．005(0．9421)0．002(0．9618)0．0161(>0．05)0．0391(>0．05)modelE＿20．179(0．6726)0．046(0．7975)0．372(0．5417)0．0504(>0．05)0．1777(>0．05)0．972(0．3242)0．098(0．7540)6．577(0．0103)0．2811(>0．05)0．3952(>0．05)0．586(0．4440)1．241(0．2652)2．226(0．1357)0．1580(>0．05)0．2545(>0．05)0．023(0．8791)0．017(0．8954)0．004(0．9499)0．0185(>0．05)0．0370(>0．05)總小穗數modelE＿10．002(0．9676)0．056(0．8135)0．618(0．4319)0．1590(>0．05)0．2528(>0．05)Totalspikenumber0．001(0．9697)0．016(0．8980)0．435(0．5093)0．0974(>0．05))0．2118(>0．05)0．069(0．7928)0．065(0．7982)0(0．9957)0．1338(>0．05)0．3016(>0．05)0(0．9926)0(0．9885)0．009(0．9255)0．0830(>0．05)0．0562(>0．05)modelE＿00．016(0．9003)0．113(0．7371)0．735(0．3912)0．1611(>0．05)0．2506(>0．05)0．033(0．8557)0．001(0．9792)0．360(0．5486)0．0986(>0．05)0．2165(>0．05)0．030(0．8624)0．020(0．8873)0．011(0．9170)0．1277(>0．05)0．2892(>0．05)0(0．9955)0．001(0．9718)0．014(0．9052)0．0834(>0．05)0．0544(>0．05)穗粒數modelE＿30(0．9869)0．065(0．7980)1．182(0．2770)0．0693(>0．05)0．2286(>0．05)Kernelnumberperspike0．639(0．4239)0．480(0．4886)0．107(0．7439)0．1614(>0．05)0．3352(>0．05)0．031(0．8600)1．068(0．3014)11．904(0．0006)0．6193(<0．05)0．4494(>0．05)0．030(0．8615)0．058(0．8100)0．082(0．7747)0．0345(>0．05)0．0366(>0．05)modelE＿20．001(0．9721)0．067(0．7957)1．371(0．2416)0．0718(>0．05)0．2353(>0．05)0．785(0．3756)0．541(0．4620)0．240(0．6245)0．1789(>0．05)0．3466(>0．05)0．051(0．8209)1．164(0．2806)11．827(0．0006)0．6157(<0．05)0．4922(<0．05)0．011(0．9163)0．031(0．8609)0．086(0．7690)0．0198(>0．05)0．0266(>0．05)

括號內的數值為概率值。

Values in parentheses are prohability values.

表6F2群體各性狀遺傳參數估計值

Table6EstimatesofgeneticparametersforvarioustraitsinF2population

性狀Trait遺傳參數估計值Parametersestimate表型方差Phenotypevarianceσ2p主基因方差Majorgenevarianceσ2mg多基因方差Polygenevarianceσ2pg環境方差Environmentvarianceσ2e主基因遺傳力Majorgeneheritabilityh2mg/%多基因遺傳力Polygeneheritabilityh2pg/%株高Plantheight113．44673．71524．86414．86764．97821．917穗長Spikelength3．7411．9160．8850．94051．21623．657總小穗數Totalspikenumber15．3197．2183．1044．99747．11820．262穗粒數Kernelnumber190．24848．35488．45553．43925．41646．495

從某種程度上說，作物育種的歷史就是骨干親本利用的歷史[23]。于海霞等[24]利用覆蓋小麥全基因組的836個DArT標記對小麥品種矮孟牛的3個親本進行標記篩選，并分析了特異標記位點在41份后代材料中的遺傳率和遺傳貢獻率，認為用骨干親本之所以能選育出較多的優良品種，除其本身具有優良性狀外，其重要性狀的基因區段必須有較強的傳遞能力或有被育種家優先選擇的靶位點。本研究通過對優良親本寧麥9號和鎮麥168雜交F2代產量相關性狀的遺傳模型分析可知，株高、穗長和總小穗數具有較強的遺傳力，可對小麥雜交育種親本選配和提高育種效率提供借鑒。親本在許多性狀上差異極顯著，同時頻率分布直方圖也顯示在株高、穗長和總小穗數方面存在明顯的主基因效應，下一步可以借助分子標記進行QTL定位，以明確其遺傳機制，為小麥重要農藝性狀分子調控機理的闡明打下基礎。

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