不同供氮條件下加工番茄化感抑制龍葵的作用

李文杰， 劉 璐， 崔家麗， 鐘 亮， 王巧麗， 王俊剛

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003)

新疆地區(qū)具有良好的光熱資源，是加工番茄的優(yōu)秀生產(chǎn)基地，其種植與加工規(guī)模、年出口量居全國之首，全疆2014年出口的番茄醬量增質(zhì)升。全疆加工番茄種植面積達(dá)7.5×103hm2，產(chǎn)量7.8×105t，出口報(bào)檢量目前已近5×105t，10年來出口抽檢合格率首次達(dá)到100%[1]。隨著加工番茄的種植，雜草種類及其危害也隨著變化，龍葵成為加工番茄的主要草害之一，其量大、危害性強(qiáng)，與番茄競爭陽光、水分、氮(N)、磷(P)等能量與營養(yǎng)元素，消耗了土壤中的大量營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是氮元素。在植物對營養(yǎng)物質(zhì)、水、光熱資源競爭的研究中，氮素營養(yǎng)、施用量得到了深入的研究，有報(bào)道指出，土壤中的氮素在作物產(chǎn)量上的貢獻(xiàn)率約為48.6%～79.4%，但氮肥的利用率為28%～41%，相對較低[2]。同樣，氮素對加工番茄的產(chǎn)量也有著不可忽視的作用[3-4]。關(guān)于是化感作用還是資源競爭引起了植物化感作用現(xiàn)已成為學(xué)者爭論、研究的焦點(diǎn)，并希望能夠找出明確的植物種間資源競爭的方法[5-12]。從Dilday等發(fā)明了田間抑制圈[8]開始，到現(xiàn)在的遲播、共培法，學(xué)者們正不斷朝著克服資源競爭干擾、優(yōu)化生物測試的方向努力。種間競爭和化感作用仍包含在田間抑制圈生物測試法所獲得的結(jié)果中。Weidenhamer的競爭-化感分離法[9]對遲播共培法進(jìn)行了彌補(bǔ)。新疆加工番茄在不同氮條件下的化感作用潛力變化目前尚缺乏相關(guān)研究，不同氮條件下的化感作用潛力變化對龍葵的競爭情況也不甚明了，因此分析引起化感作用潛力的原因，證實(shí)氮脅迫過程中的生理、生化機(jī)制等問題都亟待解決。本研究采用化感-競爭分離(ACS)生物測試法來研究龍葵在不同供氮水平下受加工番茄的化感作用，以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

加工番茄品種為碩源87-5，由北京碩源農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn)，購自石河子種子市場；龍葵采自石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站(2013年收獲后保存于4 ℃冰箱)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 試驗(yàn)方案1 將催好芽的加工番茄、龍葵分別播在已經(jīng)覆土的秧盤里培養(yǎng)。挑選2葉1心期的2種植株移至盛有3 L完全相同培養(yǎng)液的塑料盆(45 cm×35 cm×15 cm)內(nèi)培養(yǎng)，塑料盆內(nèi)懸浮厚度為1.5 cm的泡沫板，上面均勻分布35個(gè)直徑為2 cm小孔，待其恢復(fù)6 d，將加工番茄和龍葵分別移植于泡沫板上的孔中并用棉花固定(每孔1株，每盆30株加工番茄+5株龍葵，龍葵集中在中央1排)，測試在共培條件下加工番茄對龍葵化感抑制作用潛力的變化。營養(yǎng)液組分為NH4NO3、K2SO4、KH2PO4，分3個(gè)氮水平(0.8、1.6、3.3 mg/L，分別計(jì)作N1、N2、N3或1/4N、1/2N、N)，只含有氮、磷、鉀(K)3種大量元素(磷、鉀含量分別為12.41、0.73 mg/L)；對照組不施營養(yǎng)液。每7 d對各處理的龍葵取樣、烘干、稱質(zhì)量并更換1次營養(yǎng)液，試驗(yàn)重復(fù)3次，直到第21天。計(jì)算抑制作用率(inhibitory effect rate，簡稱IR)：

IR=[(m處理-m對照)/m對照]×100%。

式中：IR>0表示有促進(jìn)作用，其值為促進(jìn)率；IR<0表示有抑制作用，取其絕對值，表示抑制率[13]。

1.2.2 試驗(yàn)方案2 將上述培養(yǎng)7 d后的培養(yǎng)液倒出，測定其中剩余的氮、磷、鉀濃度，并將培養(yǎng)液補(bǔ)足到正常濃度時(shí)的氮、磷、鉀水平，保證各組相對一致。此外用蒸餾水將NH4NO3、K2SO4和KH2PO4配制成正常營養(yǎng)水平的氮、磷、鉀濃度作為另外一個(gè)對照(對照所用的培養(yǎng)液與加工番茄/龍葵培養(yǎng)液的區(qū)別僅在于，對照培養(yǎng)液中沒有加工番茄與龍葵共培養(yǎng)時(shí)釋放的物質(zhì)，而加工番茄/龍葵培養(yǎng)液中含有加工番茄與龍葵共培7 d后釋放的物質(zhì))。移植9株3葉1心期的龍葵到上述每種培養(yǎng)液中培養(yǎng)，每7 d分別取樣、烘干、稱質(zhì)量并計(jì)算對龍葵的抑制率及培養(yǎng)液中磷、鉀含量，直到第21天，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同共培條件對龍葵干質(zhì)量及其抑制率的影響

由表1可知，第7、14天，隨著原營養(yǎng)液氮處理水平的增加，龍葵干物質(zhì)量增加，直到第21天開始降低；第7天與第21天，3種處理液中培養(yǎng)的龍葵干物質(zhì)量間差異不顯著，第14天3種處理間存在顯著差異。表2表明：龍葵抑制率最高為73.00%，隨著原營養(yǎng)液氮處理水平的增加，抑制率整體上持續(xù)降低，在第14天抑制率在處理2水平下(即N2水平)達(dá)到最高值73.04%。第14天與第21天3種處理液中部分龍葵干物質(zhì)量間差異不顯著，與第7天相比多數(shù)處理間差異顯著，表明低氮條件下加工番茄對龍葵有較高的抑制率，但在中、高氮條件下抑制率相對較低。

表1不同共培條件下加工番茄對龍葵干物質(zhì)量的影響

注：同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

表2不同共培條件下加工番茄對龍葵抑制率的影響

2.2 加工番茄化感與龍葵種間競爭能力比較

2.2.1 加工番茄培養(yǎng)液對龍葵干物質(zhì)量及其抑制率的影響 為了提高評(píng)價(jià)加工番茄化感抑制龍葵能力的準(zhǔn)確性，降低各培養(yǎng)液之間的營養(yǎng)差異，對以上經(jīng)過7 d共培的培養(yǎng)液進(jìn)行濃度調(diào)節(jié)，直到各培養(yǎng)液氮、磷、鉀濃度恢復(fù)到相對一致的水平。表3、表4表明，在經(jīng)過營養(yǎng)調(diào)節(jié)后，各營養(yǎng)水平的差異得到消除，但仍表現(xiàn)出與表1、表2一致的趨勢，即龍葵干物質(zhì)量最低時(shí)，抑制率最高，并隨著原營養(yǎng)液氮處理水平的增加，干物質(zhì)量增加，而抑制率下降。

表3加工番茄培養(yǎng)液對龍葵干物質(zhì)量的影響

表4加工番茄培養(yǎng)液對龍葵抑制率的影響

2.2.2 加工番茄化感作用與種間競爭能力比較 圖1、圖2表明，加工番茄對龍葵具有化感抑制能力，在低氮脅迫條件下，其化感潛力高于氮素水平高的處理，并且有明顯的增強(qiáng)趨勢。如圖3所示，在不同處理?xiàng)l件下，加工番茄對龍葵的化感作用變化情況(A)與生物干擾曲線(A+R)成功地分離、區(qū)別了植物化感作用與資源競爭的生物干擾現(xiàn)象。由此可以看出，因生物干擾(資源競爭+化感作用)在營養(yǎng)資源正常偏豐富的條件下對龍葵的相對抑制率為1%～17%和0.2%～4%，表現(xiàn)為化感作用大于資源競爭。在低氮脅迫下，因加工番茄資源競爭和化感作用導(dǎo)致對共生龍葵的抑制率為4%～7%。由此可見，加工番茄不但有資源競爭能力，而且具有化感抑制龍葵的能力。

2.3 加工番茄與龍葵對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭分析

對加工番茄與龍葵共培第7天培養(yǎng)液中磷、鉀含量進(jìn)行測定并比較分析。表5結(jié)果表明，培養(yǎng)液中鉀含量最低為 0.09 μg/mL，在不同氮水平下，第7天與其他時(shí)間的鉀含量差異顯著；第14天N2與N3水平下鉀含量差異不顯著，與N1水平鉀含量差異顯著；第21天N1與N2水平下鉀含量差異不顯著，與N3水平鉀含量差異顯著。由此看出，在不同時(shí)間，培養(yǎng)液中鉀含量均表現(xiàn)為顯著差異。

表5加工番茄對營養(yǎng)物質(zhì)鉀的競爭比較

表6結(jié)果表明，培養(yǎng)液中磷含量最低為10.45 μg/mL，在不同氮水平下，第7天與其他時(shí)間的磷含量差異顯著；第14天，N1與N3水平下的磷含量差異不顯著，與N2水平的磷含量差異基本表現(xiàn)為顯著；第21天與其他時(shí)間的磷含量差異整體顯著。在不同時(shí)間下，N1水平下的磷含量存在顯著差異；N2水平下，第7天與第14、21天的磷含量差異顯著；N3水平下的磷含量與其他水平差異顯著。

表6不同共培條件下加工番茄對營養(yǎng)物質(zhì)磷的競爭比較

3 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在加工番茄與龍葵共生系統(tǒng)中，加工番茄隨氮營養(yǎng)水平的下降，在第14天的抑制率在N2水平下達(dá)到最高值73.00%，對龍葵施加的生物干擾逐漸增大，使龍葵生長受阻，從而導(dǎo)致抑制率也提高。生物干擾(資源競爭+化感作用)在營養(yǎng)資源正常偏豐富的條件下導(dǎo)致對龍葵的抑制率為1%～17%和0.2%～4%，表現(xiàn)為化感作用大于資源競爭。在低氮脅迫下，因加工番茄資源競爭和化感作用導(dǎo)致對共生龍葵的抑制率為4%～7%。在加工番茄與龍葵共生系統(tǒng)中，加工番茄在氮脅迫(資源短缺)下，主要通過提高化感作用[14-16]來抑制龍葵生長。當(dāng)資源短缺(如N1條件)時(shí)加劇了生態(tài)位競爭，表明加工番茄對其伴生雜草抑制作用增大，相應(yīng)的抑制率提高。對于加工番茄而言，它具有化感作用，但競爭行為有所不同，無論外在環(huán)境資源豐欠與否，均表現(xiàn)出生物干擾能力。

4 討論

氮作為參與植物體內(nèi)各種代謝活動(dòng)的生命元素，對加工番茄的生長、發(fā)育及產(chǎn)量的影響深刻而復(fù)雜。根據(jù)供試土壤的養(yǎng)分狀況，加工番茄干物質(zhì)及氮、磷、鉀養(yǎng)分的積累動(dòng)態(tài)均呈“S”形增長，可以通過增加施氮量來促進(jìn)氮、磷、鉀的吸收，各施氮處理比不施氮處理多吸收75.8%～189.2%氮，49.4%～162.7%磷，60.7%～176.8%鉀。齊紅巖等的研究表明，土壤中氮素對作物產(chǎn)量作出48.6%～79.4%的貢獻(xiàn)，加工番茄與龍葵共生系統(tǒng)中，隨著氮營養(yǎng)水平的下降，加工番茄對龍葵生物干擾也逐漸加大，使龍葵生長受阻，進(jìn)而對龍葵抑制率提高[2]。是否因?yàn)榈氐淖兓ぐl(fā)了番茄對龍葵抑制的信號(hào)，以及氮素的改變對番茄抑制的分子機(jī)制尚不可知。

目前通過合理密植作物，增加田間雜草與作物共生系統(tǒng)的競爭，從而抑制雜草的生長，這種新型的雜草生物防治方式正在摸索中，使得新型的雜草防治模式成為可能。眾所周知，龍葵不僅是雜草更是一味中藥材，在雜草與作物的共生系統(tǒng)中，龍葵是否分泌了特殊的物質(zhì)從而刺激了番茄的化感作用，從而引起在低氮脅迫下番茄對龍葵的抑制能力加強(qiáng)，還有待繼續(xù)探究。

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