饑餓脅迫下有翅與無翅棉蚜物質(zhì)能量差異性研究

鐘 亮， 王巧利， 崔家麗， 李文杰， 王俊剛

(石河子大學農(nóng)學院，新疆石河子 832003)

棉蚜(AphisgossypiiGlover)是新疆棉區(qū)主要害蟲之一，在北疆地區(qū)每隔3～4年暴發(fā)1次[1]。棉蚜具有明顯的冬夏寄主轉(zhuǎn)移習性，每年4—5月在冬寄主上產(chǎn)生有翅蚜，并開始向棉花等夏寄主上轉(zhuǎn)移[2]。然而，在棉蚜種群遷飛過程中，由于食物短缺和外在環(huán)境的影響，可能會使蚜蟲經(jīng)歷一定時間的饑餓脅迫，通過測定有翅棉蚜與無翅棉蚜體內(nèi)物質(zhì)能量的變化來確定其適應性。饑餓脅迫會影響昆蟲的存活和繁殖能力。煙草天蛾饑餓時產(chǎn)卵量降低，脂肪體糖原和脂類含量亦低于取食個體[3]。黑豆蚜(AphisfabaeScopoli)饑餓時也會引起總產(chǎn)仔量下降[4]；麥長管蚜(Sitobionavenae)經(jīng)過饑餓，恢復取食后的壽命和產(chǎn)仔量均顯著低于正常飼養(yǎng)個體[5]。饑餓也能引起昆蟲生化物質(zhì)代謝的變化[6]，例如家蠶[Bombyxmori(L.)]、非洲果甲蟲[Pachnodasinuata(F.)]在饑餓狀態(tài)下血淋巴中碳水化合物含量降低、脂類濃度升高，脂肪體中糖原和總脂含量也會減少[7]。以上研究均說明，饑餓脅迫會影響昆蟲的生長發(fā)育。基于此，在饑餓脅迫條件下測定有翅與無翅棉蚜生理代謝指標以期明確其適應性，為棉田質(zhì)量安全控制奠定基礎；分析田間棉蚜體內(nèi)物質(zhì)能量的變化，明確其在饑餓脅迫下影響棉田產(chǎn)量的關鍵危害因子。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2015年7月初，于石河子大學農(nóng)學院試驗站采集棉蚜；新陸早44號棉花置于光照培養(yǎng)箱[CMP6010型，光照度為 12 000 lx，溫度為(26±1)℃，相對濕度為60%～80%，光暗周期為16 h―8 h]中培養(yǎng)至3葉期，接種棉蚜飼養(yǎng)20代以上待試驗。

1.2 試驗方法

選擇同期有翅成蚜與無翅成蚜進行饑餓處理，用濕潤濾紙供其獲取水分，而對照組置于保濕棉葉片上進行飼養(yǎng)。選取0、1、2、3、4 d饑餓組和取食組各20頭棉蚜，參照宋南的方法[8]測定鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、含水量、可溶性糖、總脂和可溶性蛋白質(zhì)含量。重復3次，各指標數(shù)據(jù)取每20頭棉蚜的平均值。統(tǒng)計饑餓脅迫下1～8 d的種群數(shù)量變化(羽化后5 d將饑餓脅迫下的有翅棉蚜與無翅棉蚜分別接在新鮮的培養(yǎng)基內(nèi)，每皿20頭，每天分別統(tǒng)計種群數(shù)量變化，1～4 d為饑餓脅迫時間；5～8 d為恢復取食時間)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計軟件SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)分析。同一時間處理的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、含水量以及不同生化物質(zhì)含量采用獨立樣本t檢驗進行差異顯著性比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 饑餓脅迫對有翅與無翅棉蚜鮮質(zhì)量的影響

由圖1可知，有翅棉蚜饑餓組的鮮質(zhì)量均低于同一時間的取食組，羽化后2 d(P=0.025)和4 d(P=0.034)達到顯著差異，在羽化后3 d達到極顯著差異水平(P=0.002)。持續(xù)饑餓期間鮮質(zhì)量在1.40～2.07 mg/20頭范圍之間波動，整體呈下降趨勢；持續(xù)取食期間鮮質(zhì)量在 1.63～2.07 mg/20頭范

圍之間波動，整體呈上升趨勢。

由圖2可知，無翅棉蚜饑餓組的鮮質(zhì)量在羽化后2、3、4 d均低于同一時間的取食組，羽化后3 d(P=0.032)和 4 d(P=0.047)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間鮮質(zhì)量在 1.43～1.67 mg/20頭 范圍之間波動，整體呈現(xiàn)下降趨勢；持續(xù)取食期間鮮質(zhì)量在1.47～1.70 mg/20頭范圍之間波動，整體呈現(xiàn)上升趨勢。

2.2 饑餓脅迫對有翅與無翅棉蚜干質(zhì)量的影響

由圖3可知，有翅棉蚜饑餓組的干質(zhì)量在羽化后2、3、4 d均低于同一時間的取食組，羽化后3 d(P=0.039)和 4 d(P=0.034)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間干質(zhì)量在0.57～1.10 mg/20頭范圍之間波動，整體呈下降趨勢；持續(xù)取食期間干質(zhì)量在0.90～1.10 mg/20頭范圍之間波動，整體呈先升后降趨勢。

由圖4可知，無翅棉蚜饑餓組的干質(zhì)量在羽化后1、3、4 d均低于同一時間的取食組，羽化1 d(P=0.024)和2 d(P=0.013)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間干質(zhì)量在 0.43～0.90 mg/20頭范圍之間波動， 整體呈下降趨勢； 持續(xù)取食期間干質(zhì)量在0.53～0.90 mg/20頭范圍之間波動，整體呈下降趨勢。

2.3 饑餓脅迫對有翅與無翅棉蚜含水量的影響

由圖5可知，有翅棉蚜饑餓組的含水量在羽化后1、2、3 d均高于同一時間的取食組，羽化后1 d(P=0.016)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間含水量在0.67～1.00 mg/20頭范圍之間波動，整體呈上升趨勢；持續(xù)取食期間含水量在0.57～1.00 mg/20頭 范圍之間波動，整體呈先下降再上升趨勢。

由圖6可知，無翅棉蚜饑餓組的含水量在羽化后2、3、4 d均高于同時間的取食組，羽化后1 d(P=0.047)和2 d(P=0.032)達到顯著差異。持續(xù)饑餓期間含水量在0.63～1.03 mg/20頭 范圍之間波動，整體呈上升趨勢；持續(xù)取食期間含水量在0.70～1.00 mg/20頭范圍之間波動，整體呈上升趨勢。

2.4 饑餓脅迫對有翅與無翅棉蚜可溶性糖含量的影響

由圖7可知，有翅棉蚜饑餓組的可溶性糖含量在羽化后1、2 d均低于同時間的取食組，而在羽化后3、4 d 均高于取食組。羽化后1 d(P=0.003)和羽化后2 d(P=0.008)達到極顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間可溶性糖含量在11.21～17.75 μg/mg 范圍之間波動，整體呈上升趨勢；持續(xù)取食期間可溶性糖含量在13.67～17.79 μg/mg范圍之間波動，整體呈下降趨勢。

由圖8可知，無翅棉蚜饑餓組的可溶性糖含量在羽化后1、2、4 d均低于同時間的取食組，而在羽化后 3 d 高于取食組。羽化后2 d(P=0.023)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間可溶性糖含量在8.37～13.72 μg/mg范圍之間波動，整體呈上升趨勢；持續(xù)取食期間可溶性糖含量在8.91～13.72 μg/mg 范圍之間波動，整體呈上升趨勢。

2.5 饑餓脅迫對有翅與無翅棉蚜總脂含量的影響

由圖9可知，有翅棉蚜饑餓組的總脂含量在羽化后1、2、3、4 d均低于同時間的取食組。羽化后1 d(P=0.001)、2 d(P=0.005)、3 d(P=0.002)達到極顯著差異水平，羽化后 4 d(P=0.019)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間總脂含量在 19.18～28.95 μg/mg范圍之間波動，整體呈上升趨勢；持續(xù)取食期間總脂含量在28.31～32.23 μg/mg范圍之間波動，整體呈平穩(wěn)趨勢。

由圖10可知，無翅棉蚜饑餓組的總脂含量在羽化后1、2、3、4 d均低于同一時間的取食組。羽化后1 d(P=0.001)、2 d(P=0.001)達到極顯著差異水平，羽化后4 d(P=0.017)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間總脂含量在15.24～27.16 μg/mg 范圍之間波動，整體呈上升趨勢；持續(xù)取食期間總脂含量在26.70～29.45 μg/mg范圍之間波動，整體呈平穩(wěn)趨勢。

2.6 饑餓脅迫對有翅與無翅棉蚜可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖11可知，有翅棉蚜饑餓組的可溶性蛋白質(zhì)含量在羽化后1、2 d均低于同一時間的取食組，羽化后3 d饑餓組和取食組相等，羽化后4 d饑餓組高于取食組。羽化后1 d(P=0.001)達到極顯著差異水平，羽化后4 d(P=0.021)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間可溶性蛋白質(zhì)含量在12.52～19.29 μg/mg范圍之間波動，整體呈先上升后下降趨勢；持續(xù)取食期間可溶性蛋白質(zhì)含量在13.77～19.29 μg/mg范圍之間波動，整體呈下降趨勢。

由圖12可知，無翅棉蚜饑餓組的可溶性蛋白質(zhì)含量在羽化后1、2、3、4 d均低于同一時間的取食組。羽化后1 d(P=0.001)達到極顯著差異水平，羽化后3 d(P=0.018)達到顯著差異水平。持續(xù)饑餓期間可溶性蛋白質(zhì)含量在14.83～19.49 μg/mg范圍之間波動，整體呈上升趨勢；持續(xù)取食期間可溶性蛋白質(zhì)含量在15.21～19.49 μg/mg范圍之間波動，整體呈下降趨勢。

2.7 饑餓脅迫下有翅與無翅棉蚜種群數(shù)量變化趨勢

由圖13可知，有翅棉蚜在饑餓脅迫下到恢復取食階段的種群數(shù)量均高于無翅棉蚜。在饑餓脅迫3 d時，兩者種群數(shù)量相差達到最大；在恢復取食階段8 d時，兩者種群數(shù)量相差最大。說明有翅棉蚜較無翅棉蚜更能適應外界的不良環(huán)境。

3 結(jié)論與討論

棉蚜有翅成蚜饑餓組的含水量均高于同一處理時間(除0、4 d外)的取食組，并在羽化后1 d達到顯著差異。饑餓組棉蚜無翅成蚜的含水量在2、3、4 d均高于同一處理時間的取食組，并在1、2 d達到顯著差異水平。這些結(jié)果可能與棉蚜在饑餓期間吸收大量水分以及糖類、脂類的消耗代謝產(chǎn)生的水分有關。這與Marron等報道的在饑餓期間較高的含水量有利于昆蟲存活的結(jié)果[9]一致。

棉蚜有翅成蚜饑餓組的可溶性糖含量隨著處理時間的增加，取食組的可溶性糖含量整體呈下降趨勢，而饑餓組的可溶性糖含量整體呈上升趨勢，在處理1、2 d時達到極顯著差異水平，這與Satake等報道的飛蝗家蠶和非洲果甲蟲在饑餓期間血淋巴中碳水化合物水平降低的結(jié)果[10]一致。

棉蚜有翅成蚜和無翅成蚜饑餓組的總脂含量隨處理時間的增加均低于取食組，有翅成蚜的總脂含量在處理1、2、3 d達到極顯著差異水平，無翅成蚜的總脂含量在1、2 d 達到極顯著差異水平，均在4 d達到顯著差異水平，這與Ziegler報道的饑餓煙草天蛾脂肪體中脂類含量降低而血淋巴中脂類濃度升高的結(jié)果[3]一致。

棉蚜有翅成蚜和無翅成蚜取食組的可溶性蛋白質(zhì)含量隨饑餓處理時間的增加均呈下降趨勢，有翅成蚜和無翅成蚜饑餓組的可溶性蛋白質(zhì)含量整體上低于取食組的蛋白質(zhì)含量，這與Lim等報道的饑餓稻蝗血淋巴、脂肪體和卵巢中蛋白質(zhì)明顯低于取食個體的結(jié)果[11]一致。

有翅棉蚜體內(nèi)的可溶性糖含量與總脂含量整體高于無翅棉蚜，而無翅棉蚜中的可溶性蛋白質(zhì)含量高于有翅棉蚜，這可能是有翅棉蚜要為遷飛做準備，體內(nèi)儲備了大量的脂類和糖類，而無翅棉蚜中的可溶性蛋白質(zhì)是為種群的繁殖做充分的準備，這與趙呂權等報道的麗斗蟋翅二型成蟲在飛行與繁殖發(fā)育間的能源物質(zhì)分配差異中所得到的結(jié)果[12]一致。棉蚜羽化后，有翅棉蚜體內(nèi)的總脂含量高于可溶性蛋白質(zhì)含量，這與趙呂權等報道的麗斗蟋長翅個體羽化后，飛行肌內(nèi)總脂含量顯著多于蛋白質(zhì)與糖原的含量，說明麗斗蟋飛行能量主要來源于總脂的結(jié)果[12]一致。在饑餓脅迫下，棉蚜體內(nèi)的可溶性糖、總脂、可溶性蛋白質(zhì)含量都是隨著饑餓持續(xù)時間的增加先降低后有所升高，這是通過棉蚜自身物質(zhì)能量的綜合代謝來達到適應短期饑餓脅迫的目的。饑餓脅迫到恢復取食的這段時間，有翅棉蚜的種群數(shù)量均高于無翅棉蚜，這說明在田間有翅棉蚜的大量發(fā)生是導致棉花產(chǎn)量下降的主要原因。

參考文獻：

[1]馮志超，王永安，程國榮. 新疆北部棉區(qū)棉蚜大發(fā)生原因及綜合防治[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學，2005，42(4)：265-268.

[2]劉向東，張孝羲，翟保平. 南京地區(qū)棉蚜的飛行活動節(jié)律及其飛行能力[J]. 昆蟲學報，2003，46(4)：489-493.

[3]Ziegler R. Changes in lipid and carbohydrate metabolism during starvation in adultManducasexta[J]. Journal of Comparative Physiology B，1991，161(2)：125-31.

[4]Leather S R，Ward S A，Dixon A F G. The effect of nutrient stress on life history parameters of the black bean aphid，AphisfabaeScop[J]. Oecologia，1983，57(1/2)：156-157.

[5]Xu X L，He S Q，Wu J X. The effect of starvation and subsequent feeding on the reproductive potential of the grain aphid，Sitobionavenae[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2012，144(3)：294-300.

[6]Arrese E L，Soulages J L. Insect fat body：energy，metabolism，and regulation[J]. Annual Review of Entomology，2010，55：207-225.

[7]Auerswald L，G?de G. Metabolic changes in the African fruit beetle，Pachnodasinuata，during starvation[J]. Journal of Insect Physiology，2000，46(3)：343-351.

[8]宋 南. 營養(yǎng)和生殖狀況對棉鈴蟲齒唇姬蜂體內(nèi)主要代謝物質(zhì)的影響[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學，2006：25-29.

[9]Marron M T，Markow T A，Kain K J，et al. Effects of starvation and desiccation on energy metabolism in desert and mesicDrosophila[J]. Journal of Insect Physiology，2003，49(3)：261-270.

[10]Satake S I，Kawabe Y，Mizoguchi A. Carbohydrate metabolism during starvation in the silkwormBombyxmori[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology，2000，44(2)：90-98.

[11]Lim S J，Lee S S. The effect of starvation on haemolymph metabolites，fat body and ovarian development inOxyajaponica，(Acrididae：Orthoptera)[J]. Journal of Insect Physiology，1981，27(2)：93-96.

[12]趙呂權，朱道弘，曾 楊. 麗斗蟋翅二型雌蟲飛行肌和卵巢發(fā)育間的資源分配差異[J]. 昆蟲學報，2012，55(9)：1037-1045.