美國紅楓和元寶楓幼葉春季轉色期生理特性研究

劉平，宋巖，陸秀君，曹寶慧，劉思佳，王玉濤

沈陽農業大學林學院，遼寧 沈陽 110866

彩葉樹種葉色的變化是遺傳因素和外界環境條件共同作用的結果（Wang et al.，2015）。大量研究表明，葉片呈色可能與光保護（Feild et al.，2001）、抗氧化（Kytridis et al.，2006）、滲透調節（Chalker-Scott，1999，2002）、與昆蟲等協同進化（Archetti，2000）、光周期轉變（Howe et al.，1995）等相關，也受低溫（Close et al.，2002；Pietrini et al.，1998）、強光（姜衛兵等，2005）等因素影響。葉片呈色在幼葉、老葉、受脅迫的葉或主脈被切斷的葉上都經常發生，很難用單一因素進行解釋。相關研究表明，葉綠素、類胡蘿卜素和花青素含量直接導致樹葉的呈色效果。何亦昆等（1995）發現這3種色素在細胞中所占的位置和含量決定了葉片顏色。普通葉片中葉綠素含量比類胡蘿卜素和花青素高，所以葉片呈綠色（潘瑞熾等，1995）。當葉片中花青素占絕對優勢時（60%～80%），葉片呈現紅色；當葉片中葉綠素和花青素比例減少到一定程度時（降到40%以下），葉片呈現出類胡蘿卜素的黃色（楚愛香等，2013）。李玲（2013）通過對 5種紅色葉植物紫葉小檗（Berberis thunbergii‘Atropurpurea’）、王族海棠（Malus ‘Royalty’）、紫葉桃（Prunus persica ‘Atropurpurea’）、紫葉李（Prunus ceraifera cv. Pissardii）、紅楓（Acer palmatum cv. Atropuceum）的葉片色素進行分析，得出當花青素含量與葉綠素含量之比小于2時，花青素的紅色主導作用減弱，綠色互補作用明顯，葉片呈現紫紅色；而當花色素苷含量/葉綠素含量值大于2時，葉綠素的互補效應弱，以花青素的紅色為主導色，葉片呈現紅色。有學者認為可溶性糖是花青素合成的能源物質和觸發因子（Schaberg et al.，2003），糖在花青素的合成過程中可作為一種信號分子，激活促進花青素合成中一些酶的活性（Xavier et al.，2000）。糖類還可以調節有關植物代謝功能基因的表達，包括植物組織中花青素的表達（Dube et al.，1993）。

美國紅楓（Acer×freemanii ‘Autumn Blaze’）又名紅花槭，屬槭樹科槭樹屬，原產于北美洲，主要分布在加拿大和美國，是美國最受歡迎的綠化樹種之一，是歐美經典的彩色行道樹種，具有樹姿優美、樹冠整潔、葉型別致、葉色鮮艷等特點。近年被引入國內，成為我國重要的園林觀賞樹種。元寶楓（Acer truncatum）又名華北五角楓，屬槭樹科槭樹屬，樹型優美、葉形奇特，秋季葉色艷麗，因季相變化豐富而廣為人知，是華北地區園林中廣泛應用的彩葉樹種之一。

目前針對彩葉樹種秋季葉片呈色期的生理研究較多，而春季幼葉變色的生理特征尚不明晰。為了揭示幼葉變色的原因，探索幼葉對周圍環境所做的適應性變化，本文以美國紅楓和元寶楓為研究對象，對其幼葉呈色期的色素含量、可溶性糖含量、葉片含水率、PSII原初光能轉化效率（Fv/Fm）進行分析比較，以期掌握彩葉植物幼紅的生理機制，為園林樹種葉色改良或延長觀賞期提供理論依據。

1　材料與方法

1.1　材料

試驗所用美國紅楓取自沈陽農業大學后山苗圃地，為6年生扦插苗，苗高2.1 m，地徑為4.5～5 cm。元寶楓取自沈陽農業大學校園內，樹高約為3.5 m，胸徑約為15 cm。采樣從4月21日開始，在晴朗的上午采集 5～10株樹冠中部向陽處的枝條上的幼葉，然后分別裝入黑色袋中帶回實驗室進行處理，采樣間隔時間為4 d，共進行5次采樣。

1.2　方法

質體色素和可溶性糖的提取與測定參照李合生（2000）的方法。花青素含量測定參照錢見平（2013）的方法。

葉綠素熒光采用德國進口便攜式OP-30P葉綠素熒光儀進行測定：采樣之前，在采樣處選3～5片葉進行活體葉片測定，測定部位為葉正面，測定之前先對葉片進行暗處理15 min，然后用葉綠素熒光儀進行逐片測定。

葉片含水率采用烘干稱重法測量：先用分析天平測量待測樣本鮮重，然后用烘箱在 80 ℃下烘干葉片至恒重并測量干重，采用公式：葉片含水率=(鮮重-干重)/鮮重×100%進行計算。

光照強度采用便攜式數字照度計 DCDS-3測量。從第1次采樣前5 天開始，測量采樣點處的光強。溫度數據來源于國家氣象數據網。

以上指標均每株3次重復。

1.3　統計分析

試驗數據用 Excel處理并作圖，用 SPSS 22.0進行數據分析。

2　結果與分析

2.1　春季轉色期溫度、光照強度與葉色變化情況

2.2　春季轉色期葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的變化

如表1所示，試驗初期葉片呈現紅綠色，后逐漸變為全綠色。由圖1可知，試驗期內兩樹種的質體色素變化趨勢相似。其中，葉綠素a整體上都呈逐步上升趨勢，并且含量遠高于葉綠素b和類胡蘿卜素含量。美國紅楓葉綠素a變化范圍為0.65～1.24 mg·g-1，試驗后期比前期增加了 1倍左右，而元寶楓為0.39～1.24 mg·g-1，增加了2倍，上升速率明顯快于美國紅楓。美國紅楓葉綠素b和類胡蘿卜素變幅為 0.2～0.4 mg·g-1，小于元寶楓 0.1～0.4 mg·g-1的變幅。葉綠素b在中前期普遍低于類胡蘿卜素，到了后期逐漸超過類胡蘿卜素。葉綠素 a（F=0.01，P=0.932）與葉綠素 b（F=0.09，P=0.768）在樹種間無顯著差異，類胡蘿卜素有差異但不顯著（F=4.06，P=0.047）。這3種色素在轉色期存在顯著差異。由圖2可知，兩樹種總葉綠素都逐漸增加，美國紅楓從 0.88 mg·g-1逐漸增加到 1.63 mg·g-1，元寶楓從 0.5 mg·g-1增加到 1.67 mg·g-1，變色初期美國紅楓總葉綠素含量普遍高于元寶楓，后期二者總葉綠素含量無顯著差異。

表1　春季轉色期環境因子與葉色變化情況Table 1　The changes of environmental factors and leaf color during leaf color transformation in spring

2.3　春季轉色期葉片花青素含量的變化

試驗期內葉片花青素含量的變化如圖3所示。美國紅楓葉片花青素含量從6.6色素單位逐步降低到4.4色素單位，降低33.3%。而元寶楓的變化趨勢與美國紅楓相反，在 2.4～4.1色素單位之間波動變化。整個試驗期美國紅楓都高于元寶楓。花青素含量樹種間差異顯著（F=68.69，P＜0.001），兩個樹種各采樣期之間也存在顯著差異（F=19.35、12.98，P＜0.001），說明花青素含量受樹種和時間的影響很大。

圖1　春季轉色期兩樹種質體色素含量變化Fig. 1　The changes of plastid pigment contents of two species during leaf color transformation in spring

圖2　春季轉色期兩樹種總葉綠素含量變化Fig. 2　The changes of total chlorophyll contents of two species during leaf color transformation in spring

圖3　春季轉色期兩樹種花青素含量變化Fig. 3　The changes of anthocyanin contents of two species during leaf color transformation in spring

2.4　春季轉色期葉片可溶性糖含量的變化

許多研究認為，可溶性糖的積累為彩葉植物葉片轉色奠定了物質基礎，且與花青素間存在一定的相關性。由圖4可知，美國紅楓和元寶楓可溶性糖都呈波動性變化，前者由初期52.0 mg·g-1降到26.3 mg·g-1，之后小幅增加到 30.4 mg·g-1；后者從初期到末期一直在34.5～44.3 mg·g-1范圍內波動變化。可溶性糖在樹種間差異顯著（F=36.54，P＜0.01），在不同采樣期之間也存在顯著差異（F=5.57，P=0.003；F=8.01，P＜0.01），因此，可溶性糖含量也受到樹種和時間的影響。

圖4　春季轉色期兩樹種可溶性糖含量變化Fig. 4　The changes of soluble sugar content of two species during leaf color transformation in spring

2.5　春季轉色期葉片含水率的變化

如圖5所示，試驗期內兩樹種葉片含水率變化趨勢相似，呈逐漸下降的趨勢。美國紅楓從68.39%逐漸降低到56.55%；元寶楓從74.64%逐漸降低到63.50%。轉色后期下降速度明顯加快，降幅分別為15.99%和11.95%。這是因為試驗初期幼葉生命活動旺盛，抗逆性較弱，隨著葉片的成熟，生命活動逐漸減弱，水分含量減少。整個試驗期元寶楓葉片含水率高于美國紅楓。

圖5　春季轉色期兩樹種葉片含水率變化Fig. 5　The changes of leaf water content of two species during leaf color transformation in spring

2.6　春季轉色期葉片Fv/Fm的變化

Fv/Fm是 PSⅡ最大光化學量子產量，反映 PSⅡ反應中心內稟光能轉換效率，也叫最大PSⅡ的光能轉換效率，在非脅迫條件下，該參數的變化極小，不受物種和生長條件的影響；正常葉片的Fv/Fm在0.75～0.85之間，脅迫條件下該參數明顯下降。因此，該指標可以反映樹種受脅迫的程度。如圖6所示，兩樹種Fv/Fm的變化規律相似，均隨葉片成熟而逐漸升高。美國紅楓最小值為0.53，最大值為0.72；元寶楓最小值為0.49，最大值為0.75。幼葉轉色期也是葉片逐漸成熟的過程，從Fv/Fm變化來看，兩樹種幼葉呈現紅色可能是一種抵御脅迫的重要途徑。Fv/Fm在樹種間差異不顯著（F=0.114，P=0.736），而在不同采樣期之間差異顯著（F=34.58，P＜0.01；F=38.63，P＜0.01），表明美國紅楓和元寶楓紅色幼葉階段可能受到了環境因子脅迫，隨著葉片逐漸成熟，脅迫降低。

圖6　春季轉色期兩樹種葉片Fv/Fm變化Fig. 6　The changes of Fv/Fm of two species during leaf color transformation in spring

2.7　花青素與總葉綠素比值的變化

試驗期兩樹種花青素與總葉綠素的比值（Ant/Chl）變化如圖7所示。美國紅楓從7.6逐漸降至2.7，而元寶楓從7.0迅速降低到2.7，之后變動不明顯。樹種間差異顯著（F=24.10，P＜0.01），不同采樣期之間也存在顯著差異（F=10.87，P＜0.001；F=19.41，P＜0.01），說明該參數受樹種和時間的影響。這與所觀察的葉色變化較一致，美國紅楓隨時間推進逐漸由紅綠轉為綠色，而且綠色越來越深，直至完全變綠，轉色期在半個月左右；而元寶楓只在試驗初期出現微紅，后迅速變黃綠，直至完全變綠。從轉色期色素含量變化可見，美國紅楓和元寶楓幼葉呈現紅色不是單一色素決定，而主要受Ant/Chl比值影響。當Ant/Chl大于2.5時，葉綠素的主導作用減弱，葉片呈現花青素的顏色——紅色；當比值小于 2.5時，花青素的主導作用減弱，葉片呈現葉綠素的顏色——綠色。因此，認為色素比例影響著葉片顏色的變化。

圖7　春季轉色期兩樹種葉片花青素/總葉綠素的比值變化Fig. 7　The changes of Ant/Chl of two species during leaf color transformation in spring

2.8　生理指標的相關性分析

美國紅楓和元寶楓幼葉各生理指標間的相關系數見表2。美國紅楓葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和花青素之間都存在顯著相關性。其中，葉綠素 a、葉綠素b、類胡蘿卜素3個指標之間呈顯著正相關，相關系數都很高。而花青素與這3個指標均呈負相關關系，其中，花青素與葉綠素a為極顯著負相關，與葉綠素b為顯著負相關，而與類胡蘿卜素關系不顯著。Fv/Fm值與各色素之間呈顯著相關性，其中，Fv/Fm值與葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素之間為顯著正相關，而與花青素之間為顯著負相關關系。其余生理指標間相關性不顯著。元寶楓各生理指標間相關關系與美國紅楓相似。葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和花青素之間也存在顯著相關性。其中，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素3個指標之間均呈顯著正相關（P＜0.01），相關系數也很高。不同的是，其花青素與3個指標之間均呈極顯著正相關關系。可溶性糖和葉片含水率與其他指標之間不存在顯著相關性。

表2　春季轉色期美國紅楓和元寶楓各生理指標的相關性分析Table 2　The correlation analysis of different physiological indexes of Acer×freemanii ‘Autumn Blaze’ and Acer truncatum during leaf color transformation in spring

3　結論與討論

3.1　結論

（1）美國紅楓和元寶楓在春季幼葉由紅轉綠的過程中，葉綠素a、葉綠素b的含量都呈現逐步上升，葉綠素a+b增幅分別為85.3%和235.5%，類胡蘿卜素沒有顯著變化。美國紅楓花青素含量穩步下降，降幅為33.3%，而元寶楓呈現波動狀態，且美國紅楓在轉色期花青素含量都高于元寶楓，樹種間差異顯著（P＜0.01）。轉色期美國紅楓和元寶楓葉片可溶性糖含量呈波動性變化，樹種間差異顯著（P＜0.01）。葉片含水率都呈緩慢下降趨勢。Fv/Fm在樹種間差異不顯著，都隨葉片成熟而逐漸增加，表明兩樹種葉片在逐漸成熟之前可能都受到不同程度脅迫。

（2）色素比例決定葉片顏色。當兩樹種的Ant/Chl比值大于2.5時，葉綠素的主導作用減弱，葉片呈現花青素的顏色——紅色；當比值小于2.5時，花青素的主導作用減弱，葉片呈現葉綠素的顏色——綠色。

（3）相關性研究表明，兩樹種各色素之間都存在顯著相關性，美國紅楓花青素與質體色素表現為顯著負相關，而元寶楓表現為顯著正相關。兩樹種在花青素和可溶性糖之間都沒有表現出顯著相關性。Fv/Fm與各色素間存在顯著相關性（P＜0.01）。

3.2　討論

3.2.1幼葉轉色期色素變化

許多闊葉樹種的幼葉在春季經常表現為紅色（Taulavuori et al.，2011），隨著樹葉的生長發育，紅色幼葉逐漸變為綠色成熟葉，綠色成熟葉在秋冬季隨著樹葉的衰老又變為紅色。槭樹屬樹種存在這樣的變化特征。美國紅楓和元寶楓幼葉都先呈現紅色，隨著葉子逐漸成熟完全變綠。在這個過程中，兩個樹種的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、總葉綠素含量都逐漸增加，而花青素變化規律在兩個樹種間差異較大，美國紅楓呈顯著下降趨勢，而元寶楓呈顯著增加趨勢，但是元寶楓花青素含量一直低于美國紅楓。可見葉片呈色不是由單一色素決定的。相關研究表明，葉綠素、類胡蘿卜素和花青素3種色素的比例大小影響葉片的顏色。據 Singh et al.（1988）研究，變葉木（Codiaeum variegatum）的斑斕葉色是光合色素（葉綠素 a、b及類胡蘿卜素）和非光合色素（花青素）的比例變化的結果。不同品種紅檵木（Loropetalum chinense var. rubrum）5月、6月是否出現返青現象，取決于花青素和葉綠素相對含量高低（唐前瑞等，2006）。陳繼衛等（2010）認為日本紅楓（Acer palmatum‘Atropurpureum’）轉色期色素含量和比值變化快的葉片轉色也快。朱書香等（2009）的研究表明，紫葉李（Prunus cerasifera var. arropurea）、紫葉矮櫻（Prunus×cistenena ‘Pissardii’）、黑桿櫻李（Prunus wrasifers‘Nigra’） 和 美 人 梅 （ Prunus×bliriana‘Meirenmei’）4種李屬彩葉植物中各色素含量比例不盡相同且隨著季節變化而變化，因此各樹種呈現不同顏色。本研究結果也表明美國紅楓和元寶楓在轉色期如何呈色取決于花青素與葉綠素的比值。美國紅楓幼葉由紅變綠的轉色期，花青素與葉綠素比值從7.6逐漸降低到2.7，試驗后期葉色已完全變綠。而元寶楓花青素與葉綠素比值從 7.0迅速降低到2.5，之后變化趨于穩定，維持在2.5左右，同時觀察到花青素與葉綠素比值在2.5左右時，葉色變為綠色。由此可知，當美國紅楓和元寶楓花青素與總葉綠素比值大于2.5時，葉綠素的主導作用減弱，葉片呈現花青素的顏色——紅色；當比值小于 2.5時，花青素的主導作用減弱，葉片呈現葉綠素的顏色——綠色。

3.2.2幼葉轉色期各生理指標間的關系

葉片轉色期，除了色素含量發生變化，其他一些生理指標也發生變化，如糖含量、酶活性、熒光特性、pH值、水分含量等。本研究結果顯示，春季轉色期美國紅楓和元寶楓葉片可溶性糖呈波動性變化，樹種間差異顯著。兩樹種花青素與可溶性糖的相關性很小，沒有達到顯著水平。陳繼衛等（2010）的研究結果也顯示這兩個指標相關性不顯著，但李利霞（2015）的研究結論與此相反。可溶性糖的變化與光照強度和晝夜溫差有很大關系，它的積累為彩葉植物葉片轉色奠定了物質基礎，且與花青素間存在一定的相關性（榮立蘋等，2011）。陳建芳（2014）研究表明，葉面噴施不同濃度的蔗糖溶液均可促進元寶楓葉片中花青素相對含量的增加，其中以 4%的蔗糖溶液效果最佳。楊少華（2011）用 60 mmol·L-1蔗糖處理擬南芥（Arabidopsis thaliana）幼苗，促進花青素大量合成。因此，在實踐管理中，采用有利于糖合成的栽培措施可以實現人工調控葉色，使葉片快速呈色，如采用葉面噴施蔗糖等措施。

美國紅楓和元寶楓幼葉Fv/Fm較小，隨著葉片逐漸成熟而增大到接近 0.78。Fv/Fm能夠反映植物受脅迫的程度。Hughes et al.（2007）認為幼葉易受到高光脅迫而產生花青素使樹葉變紅，花青素在植物光敏感期扮演光保護的角色。而幼葉易受高光脅迫有很多原因，比如未成熟的葉綠體結構（Pettigrew et al.，1998；Choinski et al.，2003）、有限的氣孔導度和 CO2交換量（John et al.，2009）等。Guo et al.（2000）認為春季低溫脅迫不僅會損傷植物光合機構，而且會破壞光合電子傳遞和光合磷酸化以及暗反應的有關酶系，低溫脅迫下植物更容易產生光抑制。美國紅楓和元寶楓春季新萌生的幼葉普遍泛紅，可能是因為該時期氣溫較低、葉片發育不完全，對低溫還不太適應；并且此時光照強，幼葉的光合系統不完善，可能發生光抑制，因此需要合成大量的花青素來減輕光破壞。之后隨著氣溫的升高和葉片的成熟，葉片更加適應外界環境，葉片光能轉換效率提高，光合作用能力逐漸提高，因此受脅迫程度逐漸減小。本試驗測量了兩樹種的 Fv/Fm，該參數的變化進一步說明春季幼葉受到一定環境因子脅迫，隨著葉片的發育，脅迫程度逐漸減小。

本研究中發現葉片轉色期 Ant/Chl與葉片的相對含水量呈正相關。Wang et al.（2014）的研究表明，幼葉未成熟表皮快速的蒸騰作用導致水分失衡，與樹葉變紅存在因果關系。陳衛元等（2007）發現紅葉石楠（Photinia frasery）受到干旱脅迫時，葉片含水率減少，氣孔導度也降低，而花青素含量大幅增加。目前有關幼葉呈現紅色與葉片含水率的關系研究還較少，有待進一步研究。

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