高寒沙地兩種柳樹不同徑級細根分解動態特征

何凌仙子，賈志清*，劉濤，李清雪，張友焱，

馮莉莉1,2，楊凱悅1,2，趙雪彬2，楊德福2

1. 中國林業科學研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 青海共和荒漠生態系統定位觀測研究站，青海 共和 813005；3. 中國林業科學研究院林業研究所，北京 100091

土壤是陸地生態系統的一個重要組成部分，具有調節地球生物化學循環的功能（Brevik et al.，2015）。土壤作為植物根系的主要載體，土壤中的水分和養分可以供根系生長使用（Clemmensen et al.，2013）。細根（直徑＜2 mm）是植物吸收、運輸水分和養分的重要器官（McCormack et al.，2013），同時因其生命周期短、周轉快、新陳代謝旺盛和分解速率快（Pregitzer et al.，1993）而占據死亡根系的主要部分。細根分解是陸地生態系統碳和養分循環的主要途徑之一（Burton et al.，2000）。盡管植物細根（直徑＜2 mm）只占地下生物量的3%～30%，其生產力卻占系統初級生產力的3%～84%，且植物需消耗10%～75%的初級生產力來維持細根的不斷生長、死亡和更新（Rytter，2001；Yuan et al.，2010）。因此，細根分解是陸地生態系統碳循環和養分循環的主要途徑之一，不可被低估甚至忽略（Burton et al.，2000；Steinaker et al.，2005）。近年來，有關細根分解研究大多局限于濕潤、低海拔地區的植被（Lemma et al.，2007；Wang et al.，2014），亦有學者研究了毛烏素沙地和科爾沁沙地等干旱、半干旱生態系統的植物細根分解及養分變化情況（秦艷等，2010；曲浩等，2010；Lai et al.，2016）。然而，關于高寒土地沙漠化區域的植物細根分解動態特征鮮有報道。

青海共和盆地是自然條件最為嚴酷的沙區之一，屬于高寒干旱荒漠和半干旱草原過渡區，具有海拔高、氣溫低、積溫少、無霜期短等特點（張登山等，20096-19；Li et al.，2017）。本研究以該區域的防風固沙樹種——烏柳（Salix cheilophila）和沙柳（Salix psammophila）（于洋等，2015）作為研究對象，采用埋袋法分析不同徑級（0～0.5，0.5～1和1～2 mm）的細根質量損失、元素（C、N、P、K）動態變化特征，探討細根徑級、化學成分及環境因子對細根分解的影響，為進一步研究共和盆地沙化土地地下生態循環過程提供理論基礎。

1　研究區概況

研究區位于共和盆地沙珠玉鄉的青海共和荒漠 生 態系統定位 研 究 站內（ 36°03'～36°40'N ；99°45'～100°30'E），海拔 2871～3870 m，年均氣溫為1.0～5.2 ℃，降水集中在5—9月，年均降水量為311.1～402.1 mm，年均蒸發量為1716.7 mm，全年大風日數平均為50.6 d，年均無霜期日數為91 d（Jia et al.，2012）。在植被恢復區內，沙丘與丘間地交錯分布，主要地貌類型為流動沙丘、半流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘、丘間低地，該區地帶性土壤類型有栗鈣土、棕鈣土，非地帶性土壤有風沙土、草甸土等（Li et al.，2015）。研究區以人工植被為主，喬木有小葉楊（Populus simonii）與青楊（Populus cathayana），灌木有中間錦雞兒（Caragana intermedia）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）、烏柳和沙柳等。天然植被主要有川青錦雞兒（Caragana tibetica）灌叢、唐古特白刺（Nitraria tangutorum）灌叢、岌岌草（Achnatherum splendens）及針茅（Stipa capillata）等（張登山等，2009）6-19。

2　研究方法

2.1　實驗設計

研究對象選擇 1990年種植于丘間低地的兩種楊柳科灌木，即烏柳和沙柳。兩種柳樹帶狀混交，株行距為1 m×2 m。沙柳為5行一帶，烏柳為3行一帶，帶間距為4 m。具體樣地信息見表1。

2015年6月，在樣方內隨機選取烏柳和沙柳植株，采用挖掘法獲得植株表層（0～30 cm）土壤中細根樣品，挖掘至獲得所需細根量為止，剔除大于 2 mm的根系和死亡根系，用清水沖洗樣品，并快速擦干，于 85 ℃下烘干至恒重，一部分于用于初始化學成分分析（C、N、P、K）；另一部分按照0～0.5、0.5～1和1～2 mm 3個徑級剪成2 cm長的根段，充分混合后裝入10 cm×15 cm孔徑為0.5 mm的尼龍網帶中，每袋裝2.000 g后封口并標記。烏柳和沙柳的細根每個徑級分別裝75個尼龍網袋，即烏柳和沙柳各有225個尼龍網袋，共450個尼龍網袋。

對樣方內的烏柳和沙柳進行每木檢尺，對其高度、地徑、生長及分布狀況等進行記錄，烏柳和沙柳各選取5株生長狀況良好、長勢一致的標準株。烏柳和沙柳的尼龍網袋均埋置在相應標準株20 cm半徑范圍內，垂直深度為30 cm，每株標準株下設15組，每組包括0～0.5、0.5～1和1～2 mm徑級細根網袋各1個，即每株標準株下埋45個尼龍網袋，表層覆蓋林地凋落物。

由于青海共和荒漠生態系統地位研究站海拔較高，11月—翌年4月氣溫較低，無法進行試驗，故延期至2016年6—10月取樣。分別于2015年8月、2015年10月、2016年6月、2016年8月和2016年10月各取1個尼龍網袋，每次分別隨機抽取烏柳和沙柳各徑級細根各15袋，每次共取90個尼龍網袋。拆開網袋，去除新長的根，清水沖洗根系，85 ℃下烘干至恒重并分別測定干重，同種植株相同徑級細根樣品混合后用粉碎機研磨、過篩，測定細根養分含量。

2.2　化學分析

植物細根樣品全C、全N采用元素分析儀（vario EL III，CHNOS Elemental Analyzer，Elementar Analysensysteme GmbH，Germany）測定，全 P、全K采用HNO3消解-ICP法測量；土壤全P、全K采用HF-HClO4-HNO3消解-ICP法測量，全N采用半微量凱氏法測量，結果如表1所示。

2.3　計算方法

采用Olson衰減模型進行擬合分析，且相關計算公式如下：

表1　樣地特征和土壤特性Table 1　Characteristics of the plots and soil properties

式中，y為細根質量殘留率（%）；t為分解時間（a）；Xt為該階段細根殘留質量（g）；X0為初始細根質量（g）；St為該階段細根現存養分質量分數（g·g-1）；S0為初始細根養分質量分數（g·g-1）；a為擬合參數；k為細根分解系數（kg·kg-1·a-1）；L為養分釋放速率（%）；t50和 t95為細根分解 50%和95%所需的時間。

2.4　數據處理

數據處理與分析在Microsoft Excel 2003軟件中完成，統計分析在SPSS 19.0軟件中完成，顯著性水平為P＜0.05，極顯著水平為P＜0.01，繪圖采用 Origin 8.0軟件。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）和最小極差法（LSD）檢驗根系碳、氮、磷、鉀初始濃度在樹種和徑級之間的差異。用單因素方差分析檢驗質量殘留率和碳、氮、磷、鉀釋放率在同一立地條件、不同徑級間的差異；采用Pearson相關系數分析法分析不同徑級細根質量殘留率與初始養分含量和分解過程中養分含量之間的相關關系。

3　結果與分析

3.1　細根質量變化

如圖1所示，兩種楊柳科灌木的細根質量殘留率隨分解時間的推移呈下降趨勢。初始階段（0～60 d）細根分解速率最快，之后進入分解減速期（60～120 d），經過120 d分解后，兩種柳樹不同徑級細根質量殘留率為 77.24%～85.26%，120～360 d為分解慢速期，360 d后再次出現分解速率加快的階段（360～489 d），細根質量顯著下降。經過489 d后，兩種柳樹的不同徑級細根質量殘留率分別為66.44%～82.23%。

由表2可知，烏柳和沙柳的分解系數隨細根直徑的增大而增大，即分解速率增加。同細根徑級條件下，烏柳的細根分解系數大于沙柳。通過 Olson非線性指數衰減模型擬合可知，烏柳0～0.5、0.5～1和1～2 mm細根的t50值分別為7.58 a、4.25 a、3.29 a，t95值分別為 39.00 a、23.23 a、17.73 a；沙柳 0～0.5、0.5～1和1～2 mm細根的t50值分別為12.72 a、5.24 a、4.17 a，t95值分別為 64.72 a、27.99 a、23.66 a。此外，489 d的細根分解殘留物實測值低于理論模型預測值。

3.2　根養分特征

3.2.1初始養分含量

如表3所示，對于同一樹種而言，直徑1～2 mm和0.5～1 mm細根之間的初始養分含量差異不顯著，而0～0.5 mm細根的初始養分含量和它們差異顯著。烏柳和沙柳的初始C、C/P和C/N值隨細根直徑增大而增大，P、K、N、N/P隨細根直徑增大而減小。

圖1　兩種楊柳科灌木不同徑級細根分解質量殘留率Fig. 1　Variation of remaining mass rate for two Salix species fine roots with different diameters

表2　種柳樹不同徑級細根質量殘留率的Olson指數衰減回歸分析Table 2　Lson exponential regression equation of remaining mass rate of two Salix species fine roots with different diameters

表3　同樹種不同徑級細根C、N、P、K初始濃度及其比值Table 3　Nitial nutrient concentrations and their ratios among two Salix species with different root diameters

3.2.2分釋放特征

圖2所示為兩種楊柳科灌木不同徑級細根分解過程中養分釋放率變化情況。細根分解于0～60 d速率最快，且養分C、N表現為釋放特征，此后經歷緩慢的富集和釋放混合階段，最終仍表現為 C、N的釋放。總體而言（直徑0～2 mm），烏柳在細根分解過程中C、N釋放速率大于沙柳。此外，細根養分P全程表現為釋放特征，而K僅在0～60 d和367～428 d階段表現為釋放特征，其余階段表現為不同程度的富集。

3.3　根質量殘留率與初始養分含量的關系

由Pearson相關分析可知，細根質量殘留率與初始養分含量呈顯著相關性（表 4）。其中，細根質量殘留率與初始C含量呈極顯著負相關（P均為0.000）；與初始 N含量呈極顯著正相關（P均為0.000）；與初始P含量在分解61 d和122 d時呈顯著正相關（P=0.01，P=0.038），在 367 d、428 d和 489 d呈極顯著正相關（P=0.001，P=0.004，P=0.001）；與初始K含量在分解期分別呈極顯著正相關（P 分別為 0.000，0.001，0.003，0.001，0.000）；與初始 C/N呈極顯著負相關（P=0.000）；與初始C/P在分解期均呈極顯著負相關（P分別為0.001，0.002，0.000，0.000，0.000）；與初始N/P在分解期均呈極顯著正相關（P分別為0.001，0.000，0.000，0.000，0.000）。

3.4　根質量殘留率與細根養分含量變化的關系

如表5所示，直徑0～0.5 mm和0.5～1 mm的細根質量殘留率與養分 P含量呈極顯著正相關（P=0.008，P=0.007），與 N無顯著相關性；直徑0.5～1 mm的細根質量殘留率與細根C含量呈顯著正相關（P=0.01），直徑0～0.5 mm細根與K呈極顯著負相關（P=0.003），直徑1～2 mm細根質量殘留率與養分含量無顯著相關性。

表5　質量殘留率與細根養分含量相關系數Table 5　Person correlations between concentrations and remaining mass rates of two Salix species fine roots with different diameters

4　討論與結論

4.1　討論

烏柳和沙柳在分解初期（0～120 d）細根質量殘留率為 77.24%～85.26%，經過 489 d分解后殘存率為66.44%～82.23%，表明細根不同徑級的細根分解主要集中在分解初期（圖1）。這是由于分解初期（6～10月）是共和盆地植物生長季，降雨量大、土壤溫度適宜等良好的環境條件有利于土壤微生物活動，且分解底物中充足的碳水化合物可以快速淋溶，故質量快速損失；分解中期，由于溫度降低，土壤微生物和分解酶的活性下降，使細根分解速率變慢；而分解后期，底物中可溶性化合物被大量消耗，殘留了木質素和纖維素等物質，故土壤微生物分解緩慢（溫達志等，1998；Tu et al.，2015）。這與趙學春等（2014）研究的新疆荒漠灌木琵琶柴（Reaumuria songonica）、Lai et al.（2016）研究的毛烏素沙地油蒿（Artemisa ordosica）、沙柳（Salix psammophila）及楊柴（Hedysarum mongolicum）等植被的細根質量損失規律相似。

表4　種楊柳科灌木質量殘留率與細根初始養分含量相關系數Table 4　Erson correlations between initial concentrations and remaining mass rates of two Salix species fine roots with different diameters

圖2　兩種楊柳科灌木不同徑級細根分解養分釋放率變化Fig. 2　Variation of nutrient release rates of two Salix species fine roots with different diameters during decomposition process

通過Olson指數衰減模型擬合可知，烏柳和沙柳細根損失95%的質量分別需要26 a和38 a左右（表 2），分解率遠遠低于新疆干旱區琵琶柴（6.13～8.04 a）（趙學春等，2014）和毛烏素沙地沙柳（18.80 a）（賴宗銳，2015）。這是由于本研究區位于高寒沙區，土壤溫濕度相對較低，土壤微生物活動平緩，降解酶活性較低，分解速度及其緩慢（Parton et al.，2007；賴宗銳，2015）。Olson模型主要被應用于葉片等凋落物的分解模擬，本研究將其應用于細根分解質量的預測，得到489 d細根分解殘留物實測值比模型預估值小，這是由于細根初始養分含量與葉片存在差異。

細根徑級對質量殘留率和養分釋放率有顯著影響。烏柳和沙柳質量殘留率總體上隨細根直徑增大而增大（圖 1），這是由于隨細根直徑減小，細根C以糖和氨基酸等小分子形式存在，分解速率更快（Chapin et al.，2000）。有學者研究得到，三峽庫區馬尾松（Pinus massoniana）人工林的不同徑級細根分解速率隨徑級增加而減小（靳貝貝等，2013；唐仕姍等，2015；王娜等，2017）。研究結果的差異一方面來源于不同研究區域環境對不同林木根系分解的差異，另一方面來自實驗方法及測試用具的不同等。

細根養分C、N、P表現為不同程度的釋放與富集，但含量隨分解的進行呈減小趨勢（圖2）。這是由于分解前期，細根中C大部分以可溶性糖和氨基酸等小分子存在，P、K主要以可溶性無機離子的形式存在，C、N、P通過細根淋溶作用不斷與土壤進行元素交換（Fahey et al.，1988）。分解后期，C主要以木質素、纖維素及單寧等難溶物質存在，土壤微生物分解它們的速率極其緩慢（Kou et al.，2015）。分解中期（122～367 d），N 表現為富集，而前期（61～122 d）表現為釋放。這可能是因為N含量變化與環境溫度、水分和初始養分含量有關，在分解前期，細根初始N含量較高，基本能滿足土壤微生物分解活動，無需從外界環境中吸收N來進行細根分解（Manzoni et al.，2008）；分解中期，細根N含量下降，且試驗區降雨較多、溫度較高，有利于細根從土壤中富集N（羅永清等，2017）。

細根質量殘留率與初始C、C/N呈極顯著負相關關系（表4）。初始含碳量低的烏柳細根分解速率大于沙柳，與其他學者研究結果一致（賴宗銳，2015；葛曉敏等，2017）。這是由于初始C含量及C/N值較高，土壤微生物生長加快，進而加速了細根分解（李吉玫等，2015）。細根質量殘留率與P呈極顯著正相關（表4，表5），這是由于烏柳和沙柳細根中P初始濃度較高，且呈現不斷釋放的狀態，土壤微生物活動劇烈且分解有機物的酶活性增強，細根周轉速率越快，分解速率越快（Lin et al.，2011）。

4.2　結論

（1）高寒沙地兩種柳樹不同徑級細根分解主要集中在分解初期（2015年6—10月），且分解速率隨直徑增大而增大。通過指數衰減模型擬合得到烏柳和沙柳細根分解極其緩慢，達到95%質量殘留率分別需要26 a和38 a。

（2）細根分解過程中，烏柳和沙柳不同養分元素的釋放特征不同。細根 C、N、P養分元素以釋放為主，且分解過程中養分釋放速率總體上隨細根直徑增大而增大。

（3）細根質量殘留率與初始C/N值呈顯著負相關關系，即初始底物C/N值越大，細根初始分解速率越小。

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