干旱風沙區立地條件、季節變化對檸條灌叢“蟲島”效應的影響

郗偉華, 劉任濤, 劉佳楠, 趙 娟, 常海濤, 羅雅曦, 張 靜, 馬 繼

(1.山西師范大學 生命科學學院, 山西 臨汾041004;2.寧夏大學 西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021)

近年來，由于沙地灌叢具有“資源島”功能[1]，并能夠產生“蟲島”現象[2]，沙地灌叢的生態效應研究已開始引起廣泛關注。不同立地條件灌叢林地由于土壤表層流沙覆蓋情況、微地形等環境因素的差異性，導致土壤性質和地表植被群落組成也產生深刻變化[3-5]。土壤動物是沙地生態系統中的重要組成部分，其產卵、孵化、交配、取食及行為活動將會受到因立地條件不同而導致其群落結構空間分布存在差異性[3-4]。同時，伴隨季節變化而引起的土壤溫度、水分等環境因素的變化，也將影響到土壤動物的生活史過程和生物生態適應條件[6]。因此，隨著季節變化，不同立地條件沙地灌叢對土壤動物空間分布的影響亦可能不同，結果可能將產生不同的“蟲島”效應[7]。所以，研究不同立地條件沙地灌叢“蟲島”效應的季節分布特征，對于沙地灌叢生態學研究、人工林管理利用及防沙治沙均具有重要的理論與實踐意義。

目前，關于沙地灌叢和土壤動物關系的研究，在國內外開展了較多。Pen-Mouratov等[8]研究了以色列Negev沙漠中叢枝霸王(Zygophyllumdumosum)灌叢和土壤線蟲群落分布的關系，發現灌叢下土壤濕度和有機質含量對土壤線蟲群落及其營養功能群組成具有顯著影響。Doblas-Miranda等[9]研究了地中海干旱系統中灌叢生境差異對大型無脊椎動物組成的影響及其季節變化，發現灌叢生境能夠維持較高的物種豐富度、個體數和生物量。Blaum等[10]研究了薩瓦那草原灌叢覆蓋程度對節肢動物多樣性的影響，指出了節肢動物中存在著對不同灌叢生境的指示種。Zhao等[2]對科爾沁沙地小葉錦雞兒和黃柳灌叢和土壤動物空間分布關系進行研究，提出了灌叢“蟲島”術語，并揭示了沙地灌叢“蟲島”效應的形成機理。劉任濤[11]對沙地灌叢的“肥島”和“蟲島”關系、形成過程、特征及其與生態系統演替的關系進行了總結。劉任濤等[12]在寧夏鹽池毛烏素沙地南麓開展了沙地檸條灌叢“蟲島效應”隨林齡變化的研究。在此基礎上，劉任濤等[13]比較了科爾沁沙地和毛烏素沙地灌叢“蟲島”效應特征，并且Liu等[14]總結出了沙地灌叢“蟲島”概念、分析方法與模型構建，為沙地灌叢土壤動物生態學研究提供了模式。綜合分析表明，沙地灌叢“蟲島”的研究內容，成為沙地灌叢“沃島效應”的重要補充[11]。但是，關于不同立地條件下沙地灌叢“蟲島”效應研究，報道較少。關于立地條件下沙地灌叢“蟲島”效應的季節分布特征，尚不清楚。

鑒于此，在寧夏鹽池依據有無流沙覆蓋土壤立地條件選擇檸條灌叢林地為研究對象，于春、夏和秋季分別在灌叢內外樣點中調查地面節肢動物群落結構特征，采用“相對相互作用強度指數”(Relative interaction intensity index，RⅡ)，比較分析不同立地條件下3個季節沙地灌叢“蟲島”特征，旨在豐富沙地灌叢“沃島效應”研究內容，為沙地生境人工林建設與管理、沙漠化防治和退化生態系統恢復提供依據。

1　研究地區與研究方法

1.1　研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣境內東北部(37°49′N，107°30′E，海拔1 348 m)。該區域屬于中溫帶半干旱區，年平均氣溫7.7℃，最熱月(7月)平均氣溫22.4℃，最冷月(1月)平均氣溫-8.7℃；≥10℃年積溫2 751.7℃。年降水量為280 mm，主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年蒸發量2 710 mm。年平均風速2.8 m/s，冬春風沙天氣較多，每年5 m/s以上的揚沙達323次。

研究區地帶性土壤類型為灰鈣土。研究樣地包括2種立地條件：(1) 有流動沙地覆蓋的人工檸條林地，林帶間距為7～8 m，灌叢高度為1.30～1.50 m，密度13～14 株/100 m2；灌叢間為裸沙生境，幾無草本分布。(2) 鄰近地區且在背風方向相距60～70 m的無流沙覆蓋人工檸條林地，林帶間距為10～12 m，灌叢高度為0.50～0.60 m，密度8～10株/100 m2；灌叢間有較多草本植物分布。主要植物包括檸條錦雞兒(Caraganakoushinskii)、豬毛菜(Salsolacollina)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、山苦荬(Ixerischinensis)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、胡枝子(Lespedezabicolor)和牛枝子(Lespedezapotaninii)等。

1.2　試驗設計與取樣調查

選擇有沙和無沙覆蓋土壤地表兩種土壤立地條件檸條林地為研究對象，二者相距60 m左右。每種立地條件有3個重復樣地，每個樣地選擇長勢良好且比較一致的4株灌叢進行標記，分別在標記灌叢下和灌叢外布置1個調查樣點，灌叢外樣點距離灌叢下樣點5 m左右。共得到(4個灌叢外+4個灌叢下)×3重復樣地×2個立地條件=48個樣點。采用國際通用的陷阱誘捕法采集地面節肢動物，具體方法見參考文獻[12]。

于2012年春季(5月初)、夏季(7月底)、秋季(9月底)布設取樣，每次持續時間均為14 d(每隔3 d檢查收集1次，避免采集標本的損失)。春季，由于有流沙覆蓋檸條林地的一個重復樣地的誘捕器遭到破壞，結果有沙覆蓋檸條林地共得到16個取樣點。3個季節共獲得有效取樣點136個。試驗結束后將收集到的地面節肢動物標本帶回實驗室進行鑒定分類。節肢動物標本分類鑒定主要依據《中國土壤動物檢索圖鑒》[15]、《昆蟲分類》[16]和《寧夏賀蘭山昆蟲》[17]等。

1.3　數據處理

在每個季節的每個樣地中，分別將標記灌叢內外相似生境的4個采樣點數據進行合并計算，得到地面節肢動物個體數(個體數/4陷阱)和類群數。在此基礎上，計算地面節肢動物Shannon指數和優勢度指數。

Shannon指數：

H=-∑PilnPi

(1)

優勢度指數：

D=-∑(Pi)2

(2)

式中：Pi=ni/N，ni為第i類群動物的個體數；N為群落內動物的總個體數。

利用Sorenson指數[18]分析2種立地條件檸條林地面節肢動物群落相似性。

Sorenson指數(SS)：

SS=2c/(a+b)

(3)

式中：c為共有類群數；a，b分別為各沙地生境的類群數。

“相對互相作用強度指數”(Relative interaction intensity，RⅡ)能夠在種群和群落2個水平上能夠表達灌叢“蟲島”的量化特征[13-14]，故本文采用RⅡ來分析灌叢的“蟲島”強度。

相對互相作用強度指數：

RⅡ=(S-O)/(S+O)

(4)

式中：S為測定的灌叢下量值；O為測定灌叢外量值。

公式的生態學意義[13-14]包括：(1) 當灌叢內外均有節肢動物分布且量值相同(即：A=B)時，RⅡ=0，表示節肢動物對灌叢內外微生境存在廣適性。(2) 當灌叢內外均有節肢動物分布且灌叢內數值A大于灌叢外B(即：A>B)時，即RⅡ>0，表示灌叢“蟲島”具有正效應。(3) 當灌叢內有節肢動物分布而灌叢外無節肢動物分布(即：A≠0，B=0)時，RⅡ=1，表示節肢動物對灌叢內微生境具有特定選擇性而產生灌叢“蟲島”正效應。(4) 當灌叢內外均有節肢動物分布且灌叢內數值A小于灌叢外B(即：B>A)時，RⅡ<0，表示節肢動物更喜于在灌叢外微生境中生存而表現出灌叢“蟲島”負效應。(5) 當灌叢外存在節肢動物分布而灌叢內無分布(即：B≠0，A=0)時，RⅡ=-1，表示節肢動物對灌叢外微生境具有特定選擇性而表現出灌叢“蟲島”負效應。

采用SPSS 15.0軟件進行統計分析。采用非參數檢驗—獨立樣本t檢驗方法，分析同一季節不同立地條件沙地灌叢“蟲島”分布的差異性。利用單因素方差分析和多重比較，分析季節變化、立地條件對沙地灌叢“蟲島”分布影響。采用描述統計計算各指標的平均值和標準誤。

2　結果與分析

2.1　土壤動物群落組成與數量特征

從表1可以看出，3個季節兩種立地條件檸條林地生境共獲得地面節肢動物11目38科41個類群。其中，有沙覆蓋檸條林地在春季、夏季和秋季分別獲得14，24，14個類群，平均個體數分別為107，96，61只/4陷阱；無沙覆蓋檸條林地在春季、夏季和秋季分別獲得21，21，17個類群，平均個體數分別為154，67，65只/4陷阱。在春季、夏季和秋季，兩種立地條件檸條林地地面節肢動物共有類群數分別有10，15，11個，相似性指數分別為0.57，0.67，0.71。

表1　地面節肢動物類群個體數(平均值±標準誤)　只/4陷阱

注：“—”表示不存在節肢動物活動，有沙=有流沙覆蓋土壤地表，無沙=無流沙覆蓋土壤地表。

2.2　基于類群水平的灌叢“蟲島”比較

從表2可以看出，3個季節2種立地條件生境中，只有11個節肢動物類群表現出了“蟲島”特征。其中，盾蝽科、葉甲科、吉丁甲科、葬甲科只在單季節單個樣地生境中出現“蟲島”特征，表現為盾蝽科出現在夏季無沙覆蓋檸條林地中(RⅡ值<0)，葉甲科出現在春季無沙覆蓋檸條林地中(RⅡ值>0)，吉丁甲科(RⅡ值<0)和葬甲科(RⅡ值>0)出現在春季有沙覆蓋檸條林地中。象甲科在春季2種立地條件中均呈現出“蟲島”特征，而且兩種立地條件間灌叢“蟲島”RⅡ無顯著差異性(p>0.05)，RⅡ值>0；泥蜂科在夏季有沙檸條林地和秋季無沙檸條林地中才呈現出“蟲島”特征，而且RⅡ值>0；鱗翅目幼蟲在春季和夏季的無沙覆蓋檸條林地中呈現出“蟲島”特征，而且RⅡ值>0。絨毛金龜科在春季2種林地條件生境以及夏季有沙覆蓋檸條林地生境中均呈現出“蟲島”特征。鰓金龜科類群在春季和夏季2種立地條件中均呈現出灌叢“蟲島”特征，而且兩種立地間灌叢“蟲島”RⅡ值均無顯著差異性(p>0.05)，但在春季無沙覆蓋檸條林地呈現出正效應(RⅡ>0)，而在春季有沙覆蓋林地以及夏季2種立地條件生境中均呈現出負效應(RⅡ<0)。

表2　不同立地條件節肢動物類群灌叢“蟲島”效應隨季節的變化

注：不同小寫字母表示顯著差異(p<0.05)，有沙=有流沙覆蓋土壤地表，無沙=無流沙覆蓋土壤地表。

由表2可知，步甲科、擬步甲科和蟻科在3個季節的每一種立地條件中均呈現出“蟲島”特征，但具體分布情況又存在較大差異性。在春季和秋季，步甲科類群表現為兩種立地條件生境間灌叢“蟲島”RⅡ值無顯著差異性(p>0.05)，但是在夏季，步甲科類群表現為無沙覆蓋檸條林地灌叢“蟲島”RⅡ值顯著高于有沙覆蓋檸條林地(p<0.05)，而且有沙覆蓋檸條林地步甲科類群灌叢“蟲島”呈現出負效應，即RⅡ<0。擬步甲科和蟻科類群灌叢“蟲島”RⅡ值分布則與步甲科類群的情況完全不同，表現為在春、夏和秋季，兩種立地條件生境間RⅡ值均無顯著差異性(p>0.05)，但同時又表現作用方向的差異性。兩種立地條件生境下，擬步甲科類群灌叢“蟲島”在春和夏季均呈現出正效應(RⅡ>0)，而在秋季表現為負效應(RⅡ<0)。兩種立地條件生境下，蟻科類群灌叢“蟲島”在3個季節總是表現為負效應，即RⅡ<0。

2.3　基于群落水平的灌叢“蟲島”比較

從圖1可以看出，只有夏季且只有節肢動物個體數灌叢“蟲島”RⅡ值在兩種立地條件生境間存在顯著差異性，表現為無沙覆蓋檸條林地顯著高于有沙覆蓋林地(p<0.05)，而且有沙覆蓋檸條林地節肢動物個體數灌叢“蟲島”RⅡ值<0。節肢動物個體數灌叢“蟲島”RⅡ值在春季和秋季兩種立地條件間均無顯著差異性(p>0.05)。并且，節肢動物豐富度、Shannon指數和優勢度指數灌叢“蟲島”RⅡ值在春季、夏季和秋季兩種立地條件間亦均無顯著差異性(p>0.05)。但是，灌叢對節肢動物豐富度、Shannon指數和優勢度指數的“蟲島”RⅡ值作用方向隨著立地條件和季節變化而存在一定差異性。

由圖1可知，兩種立地條件生境節肢動物個體數灌叢“蟲島”在春季和秋季表現為相反的作用方向，即春季兩種立地條件生境灌叢對節肢動物個體數均呈現出正效應(RⅡ>0)，而在秋季均呈現出負效應(RⅡ<0)。

在春季，節肢動物豐富度灌叢“蟲島”表現為兩種立地條件生境均呈現出正效應(RⅡ>0)；到了夏季，節肢動物豐富度灌叢“蟲島”表現為有沙覆蓋檸條林地呈現出負效應(RⅡ<0)，而在無沙覆蓋檸條林地均呈現出正效應(RⅡ>0)；但到了秋季則完全相反，節肢動物豐富度灌叢“蟲島”表現為有沙覆蓋檸條林地呈現出正效應(RⅡ>0)，而在無沙覆蓋檸條林地均呈現出負效應(RⅡ<0)。基于Shannon指數和優勢度指數的灌叢“蟲島”作用方向則完全相反，表現為節肢動物Shannon指數在3個季節的兩種立地條件生境中均呈現出正效應(RⅡ>0)，而節肢動物優勢度指數在3個季節的兩種立地條件生境中均呈現出負效應(RⅡ<0)。

注： *表示p<0.05，有沙=有流沙覆蓋土壤地表，無沙=無流沙覆蓋土壤地表。

圖1基于群落指數的2種立地條件檸條灌叢“蟲島”效應(RⅡ)比較

3　討論與結論

在寧夏鹽池半干旱農牧交錯區土地發生退化、沙化地段，定居于沙地生境中的灌叢呈現出特殊的生境“島嶼”，為節肢動物的生存、繁殖提供了理想的棲息地，在流動沙地的固定與恢復過程中可能起到“種源”(節肢動物擴散源)作用，成為沙化草地生態系統食物網結構構建、物質循環與能量流動過程中不可或缺的一環[11]。本研究中，兩種土壤立地條件檸條林地的地面節肢動物群落相似性指數隨著季節更替而逐漸增加，達到中等相似水平，反映了基于地面節肢動物類群組成的相似性和檸條林地背景的相似性。但是，由于兩種立地條件檸條林地的土壤表層流沙覆蓋情況、微地形等各種立地條件的差異，導致不同立地條件中灌叢林的適應性生長特征不同[19]，進而影響到土壤結構、植被組成存在差異性，直接導致不同土壤立地條件灌叢內外地面節肢動物呈現出不同的空間分布[3-4]。本研究中，盾蝽科灌叢“蟲島”出現在夏季無沙覆蓋檸條林地中，葉甲科灌叢“蟲島”出現在春季無沙覆蓋檸條林地中，吉丁甲科和葬甲科灌叢“蟲島”則出現在春季有沙覆蓋檸條林地中，說明不同季節不同立地條件生境中，不同節肢動物類群表現出了相似或相反的灌叢“蟲島”分布特征，反映了地面節肢動物對隨季節改變的不同立地條件生境的選擇性和適應性[20]。

已有研究表明，灌叢內外微生境的差異性導致節肢動物的空間分布差異性，導致不同節肢動物類群的灌叢“蟲島”作用方向和作用強度[12,21]。本研究中，在春季，無沙覆蓋檸條林地中鰓金龜科類群主要分布在灌叢內微生境中，而在有沙覆蓋林地中鰓金龜科類群主要分布在灌叢外微生境中。說明立地條件對灌叢內外的空間分布產生了深刻影響，這與不同立地條件不同節肢動物類群的生活史過程、生態生物學特性以及對微生境的強烈選擇性和適應性特征密切相關[16-17,20]。春季是鰓金龜科成蟲越冬后的發生盛期[22]，無沙覆蓋灌叢內和有沙覆蓋灌叢外土壤環境諸如土壤孔隙度、土壤透水、透氣性等條件較好，更有利于鰓金龜科幼蟲取食孵化和定居[2,16]。

隨著季節更替，立地條件對節肢動物類群的灌叢“蟲島”分布亦產生顯著影響。例如，步甲科類群灌叢“蟲島”RⅡ值表現為春季和秋季兩種立地條件生境間無顯著差異性，但是在夏季則呈現出顯著差異性，并且灌叢“蟲島”從正效應變為負效應。一方面說明灌叢“資源島”效應能夠為步甲科類群提供充足的食源條件，吸引這些類群個體數前來定居生存[2]，特別是在夏季無沙覆蓋的檸條林地中表現出了較高灌叢“蟲島”強度。同時，也說明在隨著季節條件的變化灌叢內外微生境的改變對步甲科類群個體數分布亦產生了深刻影響，在有沙覆蓋檸條林地中更多的步甲科類群選擇在灌叢外生存[21]。在夏季有沙覆蓋檸條林地中，灌叢下土壤溫度較低、水分條件較好吸引較多的節肢動物類群包括捕食性動物類群前來定居生存，在有限的食源條件下產生競爭力，進而導致這些移動能力較強的步甲科類群更多選擇在灌叢外活動、生存[23]。

但是，擬步甲科和蟻科類群灌叢“蟲島”RⅡ值分布則與步甲科類群的情況完全不同。在春季和夏季，兩種立地條件擬步甲科類群灌叢“蟲島”均呈現出正效應，而在秋季均表現為負效應。一方面說明立地條件對灌叢內外擬步甲科類群個體數分布影響較小，同時也說明擬步甲科類群個體數在灌叢內外的空間分布更多受到季節變化的調控[9]。擬步甲科是荒漠草原生態系統重要的碎屑性節肢動物類群[24]，春季和夏季灌叢下積累較多的枯枝落葉吸引擬步甲科前來定居，而經過秋季，灌叢外枯枝落葉的增多又導致更多的擬步甲科個體前來取食，這些均有利于荒漠草原區地面枯落物的分解和物質循環過程[5]。蟻科類群灌叢“蟲島”受立地條件和季節變化的影響較小，均呈現負效應。一方面說明螞蟻類群在荒漠草原區分布的廣布性，同時也說明更多的螞蟻類群個體數則主要分布在灌叢外微生境中，這表征了灌叢結構特征及其灌叢下植被分布不利于或阻礙了螞蟻群居性活動，導致螞蟻更喜于在灌叢外裸露生境中筑巢、生存[25-26]。

在季節變化和立地條件的雙重影響下，地面節肢動物群落水平的灌叢“蟲島”亦呈現出不同的表現形式和強度[13]。本研究中，只有夏季且只有節肢動物個體數灌叢“蟲島”RⅡ值在兩種立地條件生境間存在顯著差異性。在夏季，節肢動物個體數灌叢“蟲島”RⅡ值表現為無沙覆蓋檸條林地顯著高于有沙覆蓋林地，并且從灌叢“蟲島”的正效應變為負效應，這與步甲科類群個體數的灌叢“蟲島”RⅡ值分布情況相似。步甲科是荒漠草原區的優勢類群之一[24]，其個體數分布表征了地面節肢動物群落的個體數量特征。根據島嶼生物地理學理論，干旱風沙區生境中灌叢斑塊充當土壤動物“生境島嶼”的關鍵性角色[27]。當夏季有沙覆蓋檸條林地土壤生境條件易受風蝕等外界干擾情況下，無沙覆蓋林地灌叢內土壤生境條件，包括溫度、水分、養分對土壤動物的存活、定居和繁殖就具有更為突出的作用[2]，基于地面節肢動物個體數的灌叢“蟲島”效應表現為無沙覆蓋林地顯著高于有沙覆蓋林地，這說明了無沙覆蓋林地灌叢對地面節肢動物個體數具有較強的保育效應，有利于生物多樣性保護與生態系統恢復過程[28]。但是，在春季和秋季，節肢動物個體數灌叢“蟲島”表現出相反的作用方向。春季兩種立地條件生境中節肢動物個體數主要分布在灌叢下微生境中，這與灌叢的“資源島”效應密切相關[2]。但是在秋季，兩種立地條件生境中節肢動物個體數主要分布在灌叢外微生境中，這與擬步甲科類群個體數在灌叢內外的分布情況相似。

兩種立地條件節肢動物豐富度、Shannon指數和優勢度指數灌叢“蟲島”均受到季節改變的影響較大。在春季，兩種立地條件生境灌叢對節肢動物豐富度呈現出聚集作用，這與節肢動物個體數在灌叢內外的分布情況相似，主要原因在于灌叢“資源島”效應吸引較多的節肢動物類群在灌叢下定居、存活，表征了較為明顯的灌叢“蟲島”特征[2]。到了夏季，無沙覆蓋檸條林地灌叢下微生境中分布有較多的節肢動物類群數，而有沙覆蓋檸條林地灌叢外微生境中分布有較多的節肢動物類群數，并且秋季和夏季兩種立地條件表現出了相反的灌叢“蟲島”作用方向，這與前人在科爾沁沙地[2]和黑河流域戈壁生態系統[28]中對灌叢微生境中土壤動物的研究結果相悖。這說明在調查灌叢微生境中土壤動物空間分布時，需要同時考慮立地條件和季節變化的雙重因素。但是，基于Shannon指數和優勢度指數的灌叢“蟲島”作用方向則完全相反，并且不受立地條件和季節變化的影響，反映了灌叢對地面節肢動物多樣性具有正效應，有利于地面節肢動物多樣性恢復和維持，這與Zhao[2]和李鋒瑞[5]等的研究結果相吻合。

綜合分析表明，立地條件和季節變化導致了不同節肢動物類群的灌叢“蟲島”作用方向和作用強度產生差異性。立地條件對節肢動物個體數灌叢“蟲島”的影響較大，并受到季節變化的調控。節肢動物多樣性指數灌叢“蟲島”效應主要受到季節變化的影響，而受到立地條件的影響較小。灌叢對地面節肢動物多樣性具有正效應，有利于地面節肢動物多樣性恢復和維持。因此，在研究立地條件對灌叢“蟲島”效應及其對生物多樣性分布影響的情況下，需要考慮地面節肢動物群落結構的季節分布特征。

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