植物激素
——植物學研究永恒的話題

黎家

（蘭州大學生命科學學院 細胞活動與逆境適應教育部重點實驗室，蘭州 730000）

植物激素（phytohormones）是植物體產生的、及其微量的、并對植物的生長發育起至關重要作用的信號分子。植物激素可以在合成部位起作用，也可以通過維管束輸送到離合成部位相對較遠的組織中起作用。自從達爾文觀察到植物的向光性，及后人鑒定到與向光性直接相關的第一類植物激素——生長素以來，已有多類植物激素被陸續發現。植物激素的分類主要是根據他們的化學結構，之所以用幾“類”而不是幾“種”來描述植物激素，是因為有些植物激素存在多種分子形式，通常是主體分子結構相同，但某些修飾基團不同，但這些結構類似的有機分子又有著相似的生物學功能。十多年前的教科書中描述的植物激素可以分為五大類，分別為生長素（auxins）、赤霉素（gibberellins）、細胞分裂素（cytokinins）、脫落酸（abscisicacid）及乙烯（ethylene）。隨著研究的深入，更多類型的植物激素被發現。國際植物學界普遍認同的新類型植物激素包括油菜素甾醇（brassinosteroids）、茉莉素（jasmonates）、水楊酸（salicylicacid）及獨腳金內酯（strigolactones）。近年來，也有學者把植物多肽激素（plantpeptidehormones）、多胺（polyamines）、一氧化氮（nitricoxide）、karrikins等列為植物激素，其中多肽激素不存在太多爭議，別的幾類可能因其在植物體內含量不夠微量，或對其生物合成途徑尚未研究清楚而存在一定爭議。

植物激素幾乎調控著植物生長發育及環境適應的方方面面。從胚胎發生、種子萌發、植物器官的分化與發育、營養器官到生殖器官的轉化、開花、結果、種子的生長發育，一直到植物的成熟及衰老；從植物根在土壤中獲取營養、光合作用、呼吸作用、到植物的各種代謝活動；從植物適應各種環境的變化、到與微生物的共生與抗爭等，都有植物激素的參與。所以說植物學研究無法避開植物激素。

近二十多年來，隨著生物技術的迅猛發展，植物激素的研究已從過去的純生理學描述，發展到對它們在調控植物生長發育及抗逆方面的信號途徑的研究。幾類主要植物激素的生物合成途徑目前都已經比較清楚，它們的大多數信號轉導途徑也被研究得較為詳細。主要幾類植物激素的受體蛋白已被發現，例如，油菜素甾醇及多肽激素的受體及共受體是位于細胞表面的一類單次跨膜的類受體激酶；細胞分裂素及乙烯的主要受體是位于內質網膜上的跨膜酪氨酸受體激酶；生長素、赤霉素、脫落酸、水楊酸、茉莉素及獨腳金內酯的受體是細胞質或細胞核或穿梭于兩者中的可溶性蛋白。目前的研究發現植物激素之間存在大量的互作。例如，一類植物激素往往可以調控另外類型植物激素的合成，植物激素的信號轉導途徑也存在著錯綜復雜的交互作用。同一個調控蛋白也可能在多條信號途徑中共同起作用。不同植物激素所調控的下游基因有時也有很大部分是重疊的。所以，植物激素的信號轉導途徑更確切地講應該是信號調控網絡。

盡管植物激素的生物合成及信號轉導在過去的二十多年時間里有了長足的進步，但還有很多未解之謎等待著我們去研究。例如，盡管多數植物激素的生物合成途徑都已清楚，但內外因子是如何調控植物激素合成的并不清楚，對植物激素的失活及代謝也知之甚少，要知道在特定組織、特定細胞及特定時間如何精準調控植物激素的合成及代謝是非常重要的生物學問題。另外，植物激素之間以及植物激素與別的信號途徑，包括環境及內部信號途徑，如何相互依存、相互影響到目前為止也是了解不多；有些植物激素是否需要特殊的轉運體不太清楚；植物在特定環境、特定細胞中是否還存在尚未揭示的另外的受體；不同物種在植物激素生物合成及信號轉導中是否存在差異等。只有從理論上深入了解植物激素的作用機制、激素之間的相互關系、激素與環境的調控關系，我們才能利用生物技術手段改良我們的農作物，使其更高產、更抗逆、更優質。

本期“植物激素專題”組織了國內長期從事植物激素研究的一些專家，他們對各自相關的研究領域進行了全面的綜述，展現了幾類植物激素的最新研究動態，并闡述了今后可能的發展方向。希望本專題內容對從事相關領域研究的科技人員、從事植物學教學的大學教師、研究生、及在讀本科生有參考價值。希望更多有志從事植物學研究的學生加入到植物激素的研究領域隊伍中。