不同砧穗組合對沂水紅富士蘋果生長、產量和花芽分化期側芽激素水平的影響

何平 李林光 王海波 常源升

摘要：以不同砧穗組合的蘋果樹（沂水紅富士/M26、SH6、遼砧2號、青砧2號、M9T337/平邑甜茶）為試材，2015—2017年對樹體生長、果實產量品質及花芽分化期側芽的激素含量進行測定分析。結果表明，在新梢生長動態上，不同砧穗組合雖相似，但SH6樹體新梢年生長量始終處在較高水平；在枝類組成上，M9T337樹體短枝比例（65.2%）最高，長枝比例（11.1%）最小；在單株產量上，M26較高；各組合果實的平均單果重、果形指數、果實硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量差異不大；花芽分化期側芽生長素、赤霉素含量減少，細胞分裂素、脫落酸含量增加，不同砧穗組合間側芽生長素含量差異較大，ZR/GA3和ZR/IAA比值在整個花芽分化過程中一直較穩定并處于較高水平，遼砧2號組合各激素間的比值均處于較大值。

關鍵詞：蘋果；砧穗組合；生長；產量；品質；激素水平

中圖分類號：S661.101文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）02-0050-06

Abstract The Yishui Red Fuji apple tree with different dwarfing interstocks including M26， SH6， Qingzhen 2， Liaozhen 2 and M9T337 were used to investigate the tree growth， fruit yield and quality，and hormone content in lateral buds at flower bud differentiation stage from 2015 to 2017.The results showed that the shoot growth of Yishui Red Fuji trees grafted on SH6 was significantly higher than that on the other four interstocks，although the shoot growth tendency was similar with different interstocks.The ratio of short shoots was the highest （65.2%）and the proportion of long branches was the smallest （11.1%） when with M9T337 dwarfing interstock. The yield per plant was higher with M26 interstock.There was no significant difference in the average single fruit weight， fruit shape， fruit hardness， the content of soluble solid and titratable acid between the trees with the five different dwarfing interstocks.The endogenous IAA and GA3 decreased，while ZR and ABA contents increased in lateral buds at flower bud differentiation stage.The IAA content was significantly different between the trees with different interstocks. The ratios of ZR to GA3 and ZR to IAA were higher and stable in the whole bud differentiation process， and those of trees with Liaozhen 2 interstock were higher compared to the other interstocks.

Keywords Apple（Malus domestica Mill）； Rootstock-scions combination； Growth； Yield； Quality； Hormone content

蘋果（Malus domestica Mill）屬于薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus），在世界上栽培較為廣泛，我國是世界上最大蘋果生產國，面積和產量均占世界50%左右[1]。近年來矮砧栽培已成為世界蘋果栽培發展方向，中國蘋果矮化栽培面積也在不斷擴大，其中使用國外引進的M26等矮化中間砧的矮砧栽培模式占有相當大的比例[2-4]。但國外引進的砧木適應性存在風險，不能滿足中國不同蘋果產區的多樣化需求。因此，系統評價國內選育的矮化砧木，對滿足不同產區的需求、保障我國蘋果產業的健康可持續發展具有重要意義。SH系砧木是山西省農業科學院果樹研究所培育的一系列蘋果矮化砧木，在山西、河南、河北等蘋果主產區試驗均表現出抗寒性突出、適應性強、親合力好的特點[5]。青砧系列砧木是由青島市農業科學研究院選育而成的具有無融合生殖特點的蘋果砧木系列，其適應性、嫁接親和性、矮化效果、豐產性突出[6]。遼砧系列砧木是由遼寧省果樹科學研究所從助列涅特與M9的雜交后代中選育出的一批矮化砧木，具有早果、豐產、親和性好、抗寒性強等優點[7]。M9T337是荷蘭木本苗木植物苗圃檢測服務中心從M9選出來的脫毒M9矮化砧木優系，又稱NAKB T337，比M9矮化程度大20%，易壓條繁殖，果業發達國家（如意大利、法國、荷蘭等）廣泛推廣并已獲得巨大成功的高紡錘樹形果園多采用這種矮化砧。SH系、青砧系和遼砧系矮化砧木是具有自主知識產權的矮化砧木，能夠適應我國的氣候、土壤等生態條件，作為矮化中間砧在國內推廣應用意義重大，但缺乏與國外優良砧的比較及砧穗組合的綜合評價。本研究以M26、SH6、遼砧2號、青砧2號和M9T337為中間砧的沂水紅富士（沂水紅富士/矮化中間砧/平邑甜茶）為試材，通過對不同砧穗組合進行樹體生長、果實產量品質和花芽分化期側芽激素的測定分析，探討不同中間砧對樹體生長發育及花芽分化的影響，為具有自主知識產權的蘋果矮化砧木應用推廣提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2015—2017年在泰安市山東省果樹研究所天平湖試驗基地進行。以2010年定植的不同砧穗組合（沂水紅富士/M26、SH6、遼砧2號、青砧2號、M9T337/平邑甜茶）為試材，其中中間砧長度為20 cm，株行距為2.0 m × 5.0 m，紅珍珠海棠為專業授粉樹，常規管理，按照細紡錘樹形整形修剪，并保證試驗條件一致。

1.2 試驗方法

各砧穗組合選取長勢基本一致的果樹作為取樣樹，每5株為1個重復，各組合重復3次。

在4—11月，每株樹選10個新梢測量長度，每隔15 d 測量1次。

于落葉前調查樹冠內當年生的枝條數量，枝條分類標準為：<5 cm，5 cm～15 cm，>15 cm～30 cm，>30 cm。

產量以單株采收計算，各砧穗組合隨機選取60個果實進行品質指標測定（包括單果質量、橫徑、縱徑、果實硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量）。

從春梢停長后6月份到秋梢停長期9月末，各枝條取2～3個側芽，每隔15 d取樣1次，每株取40個側芽測定激素含量。采用HPLC法測定IAA（生長素）、GA3（赤霉素）、ZR（玉米素核苷）、ABA（脫落酸）的含量[8]。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2007進行數據處理， SPSS 19.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同砧穗組合對新梢生長的影響

定植后5年（2010—2014年）不同中間砧沂水紅富士樹體新梢生長動態差異顯著，年生長量差異較大。到第6年（2015年），不同中間砧新梢生長開始呈現相同生長變化規律，且差異不顯著，但年生長量上仍有一定差異。根據2015—2017年的調查發現，SH6樹體的新梢年生長量始終處在較高水平，M26樹體的新梢生長量基本保持最低，遼砧2號（Liao 2）與青砧2號（Qing 2）樹體的新梢生長量相接近（圖1）。

2.2 不同砧穗組合對枝類組成的影響

各組合樹體的枝類組成基本呈現明顯的逐年變化規律，即短枝比例不斷增加，長枝比例不斷減少，盛果期后，樹體枝類組成趨于穩定。綜合分析每年各數據均值可得M9T337作為中間砧時，沂水紅富士樹體短枝比例（65.2%）最高，長枝比例（11.1%）最小（圖2）。

2.3 不同砧穗組合對果實產量品質的影響

各組合3年單株產量累計均超過120 kg，其中M26、青砧2號較高，M9T337組合稍低，遼砧2號、SH6居中。從果實分級情況來看，大果率（單果重>200 g 的果實占總產量的比例）由高到低的中間砧依次為：青砧2號（Qing 2）>遼砧2號（Liao 2）>SH6>M26>M9T337。

由各組合果實品質的測定分析可知，平均單果重、果形指數上差異不顯著，M26可溶性固形物含量最高，遼砧2號（Liao 2）果實硬度最大，青砧2號（Qing 2）可滴定酸含量最低，青砧2號（Qing 2）作為中間砧果實的固酸比最高，表現突出。

2.4 不同砧穗組合對花芽分化期側芽激素含量的影響

果樹的花芽分化受內源激素的調控，IAA、GA、ZR、ABA含量的變化能直接反映果樹的成花能力。

IAA在分化初期含量較高，隨花芽分化的進行，逐漸降低，根據其變化趨勢可知，IAA含量的降低有利于促進果樹花芽分化[9]。由圖3可以看出，M9T337和青砧2號（Qing 2）的IAA含量在6月13日新梢停長期顯著高于其它砧穗組合。后各砧穗組合IAA 含量均開始降低直至9月25日達到最低值。整個過程中，M9T337和M26中IAA含量變化最顯著，而遼砧2號（Liao 2）和SH6一直保持較低水平。

多數果樹花芽分化研究認為赤霉素（GA3）抑制花芽分化[10]。在沂水紅富士的花芽分化過程中，各砧穗組合的GA3含量均隨花芽分化呈下降趨勢，且差異不大。

玉米素核苷（ZR）是細胞分裂素的一種，各砧穗組合花芽分化過程中ZR含量總體上呈現上升趨勢（圖3），ZR含量的增加與花芽形態分化是同步的，ZR含量的增加有助于細胞數量的增加和體積的增大[11]。整個生長季中，SH6、遼砧2號（Liao 2）、青砧2號（Qing 2）中ZR一直處于較高水平。

ABA 含量在花芽分化初期處于較低水平，且各組合ABA 含量均隨著花芽分化進程而在側芽內迅速積累，到9月25日時，遼砧2號（Liao 2）的ABA最高，M26最低，其它居中。

前人通過大量的研究發現， 花芽分化還與激素平衡有密切關系[11]。對上述結果進行ABA/GA3、ZR/GA3、ABA/IAA、ABA/ZR 和ZR/IAA分析發現，ZR/GA3和ZR/IAA比值在整個花芽分化過程中一直較穩定并處于較高水平，進一步分析可以看出比值升高的過程，恰好是花芽分化開始的時期以及雄蕊、雌蕊原基開始形成的時期，這說明較高含量的ZR有助于果樹花芽分化的進行；值得一提的不同砧穗組合間各激素比值均有所差異，遼砧2號（Liao 2）各激素間的比值均處于較大值（表3）。

3 討論與結論

嫁接復合體是通過嫁接技術將砧木、中間砧和接穗3個部分組合成1個單元，其中這3個部分間相互影響、相互制約、相互適應、相互依靠并保持著各自的特性[12]。李開花等[13]對新疆野蘋果的砧木研究中證實中間砧不僅影響嫁接體樹干的生長，同時對接穗品種的生長也有影響。因此，在蘋果[13]、櫻桃[10]、柿[14]、梨[15]等樹種上利用中間砧來控制果樹的生長情況得到廣泛應用。本研究表明，SH6樹體的新梢年生長量始終處在較高水平，M26樹體的新梢生長量基本保持最低，遼砧2號與青砧2號樹體的新梢生長量相接近；M9T337單株產量稍低，M26、青砧2號較高，遼砧2號、SH6居中，大果率（單果重>200 g 的果實占總產量的比例）表現為青砧2號、遼砧2號和SH6要高于M9T337和M26。前人研究發現矮化砧可以顯著促進成花、結果，比喬砧提早2 ～ 3 年進入結果期[13，15]。薛曉敏等[16]對山東地區的M26矮化中間砧的蘋果樹產量和品質性能進行了全面調查，發現矮化砧果樹早實性好、豐產性強，在著色指數、果面光潔度、果實的可溶性固形物含量上高于喬砧樹。李民吉等[17]研究表明，利用5個SH系做矮化中間砧的果樹栽植第4年開始有產量，第5年平均單株產量超過20 kg，其中中間砧SH6產量穩定性最好。本研究中，5個不同砧穗組合的沂水紅富士在定植第5年平均單株產量在30 kg 左右，青砧2號產量較其它砧穗組合高些；平均單果重、果形指數差異不顯著，M26可溶性固形物含量最高，遼砧2號果實硬度最大，青砧2號可滴定酸含量較低，基本與前人研究結論一致[18]。

Bendokas[19]和Veronica[20]等認為植物內源激素與側枝發生以及成花坐果之間的關系極大，并且幼樹側芽的腋花芽多于頂花芽。IAA 含量的減少能夠刺激木質部中ZR 運輸量的增加并促進側芽的新陳代謝，從而使得ZR 在側芽中積累，加快了花芽分化進程[9]。本研究發現，花芽分化過程中，側芽ZR含量不斷增加，且各砧穗組合間的ZR 在花芽形態分化基本結束后含量最高，這與前人研究一致[21，22]。此外，植物生長過程中，促進型激素IAA 的積累與抑制型激素ABA 會產生拮抗作用[20]，故在一段時期內，各處理的ABA 在側芽內積累，并且變化趨勢與IAA 相反。本試驗中，花芽分化關鍵時期內，側芽中的IAA、GA3 含量顯著減少，ZR、ABA 含量顯著增加。這顯著促進了果樹的花芽分化進程[21，22]。前人對果樹激素平衡的研究表明，ZR/GA3比值越高越有利于果樹成花[21，23]，與本研究結果一致。

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