降水和氮沉降對草地生態系統碳循環影響研究進展

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(1. 山西農業大學動物科技學院， 山西 太谷 030801； 2. 蘭州大學生命科學學院草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000； 3. 山西農業大學農學院， 山西 太谷 030801； 4. 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室， 北京 100093)

全球變化，包括氣候變化和大氣環境因素組成變化，正不斷地影響著陸地生態系統，如降水格局變化和氮沉降增加[1]。IPCC 的研究結果顯示未來極端降水事件的頻率將有明顯增加的趨勢[2]，降水格局的變化正深刻的影響著陸地生態系統的碳循環過程[3-4]，尤其是在受水分限制的草地生態系統中。隨著工業革命的推進，化石燃料的大量燃燒以及化學肥料的過度使用導致氮沉降量急劇增加[5]，并通過提高土壤氮素有效性等過程影響生態系統的碳循環[6-7]。由于水分和氮素是影響草地生態系統中植物生長的最重要因子[8-9]，因此降水格局變化和氮沉降增加將對生態系統碳循環起著重要的調控作用，其中氮素對生態系統碳循環過程的影響程度依賴于自然降水[4,10-11]。碳循環、氮循環和氣候變化之間的交互作用將會成為決定地球系統的重要因素[5]，因此，研究草地生態系統碳循環的響應機制，對準確評估全球碳循環對全球變化的響應具有重要意義，能夠為制定相關增匯減排政策提供理論支持[12-13]。

草地儲存了陸地生態系統近三分之一的有機碳，維持著30%的凈初級生產力[14-15]。草地生態系統主要受水分及營養物質的影響，由于物種數量相對較少，外界細微的變化都很可能對生態系統造成很大的影響。因此，全球變化對草地生態系統碳循環的影響引起了人們的廣泛關注[16]，尤其是全球降水格局變化和氮沉降增加。本文綜述了未來降水格局變化、氮沉降增加及其交互作用對草地生態系統碳循環的影響，簡要介紹近期相關研究進展及仍需解決的問題，探究草原生態系統研究在全球變化背景下的發展趨勢。

1 未來降水格局變化對草地生態系統的影響

未來降水格局變化包括降水量、降水強度、降水時間分布和降水頻度等變化[12]，這些變化將會影響土壤水分和土壤溫度，改變土壤中養分的狀況及微生物活性，改變土壤微環境，從而影響草地生態系統碳循環[17]。

目前，有關降水對草地生態系統碳循環影響的實驗相對較多，大多數專家認為降水量增加將促進草地生態系統水平碳循環[3,18-19]，但響應的內在機理存在一定差異。加拿大北部溫帶草原對生長季生態系統碳循環的研究結果顯示，高降水量增加了土壤含量水量和葉面積指數，從而促進草地生態系統水平碳循環[20]。中國北方草地的研究結果顯示水分增加通過改變土壤含水量，提高地上和地下生物量[21]，增加生態系統碳獲得量，提高生態系統碳庫[22]，加速生態系統碳循環[10-11,21-22]。但美國懷俄明州黃石國家公園北部的干旱到濕潤草地研究表明，增水對草地生態系統碳循環的作用受不同區域水分狀況的影響，該研究發現增水促進了干燥區域和濕潤區域的草地生態系統碳循環，但是對水分適中區域影響不大，這主要是由土壤和植被特性的不同造成的[23]。另外，中國北方溫帶半干旱草地及北半球其他地區草地的研究結果發現增水的作用依賴于外界降水狀況，在干旱年份作用更顯著說明降水是控制該地區碳循環對全球變化響應的重要因素[21, 24-25]。目前，關于減少降水的研究相對較少，北美高草草原的研究結果顯示減少降水降低生態系統碳循環，而降水的季節性對未來碳的獲得程度和循環具有重要的調節作用[26-28]。

不同降水強度、降水時間分布和降水頻度變化對草地生態系統碳循環的影響不同，使得碳循環的響應時間及響應持續時間均存在差異。內蒙古半干旱草地生態系統碳循環對降雨強度的響應結果顯示，碳循環對不同增雨強度的反應強弱和持續時間依賴于關鍵物種的功能屬性，大的降雨強度引起生態系統碳循環的變異更大和持續時間更長，但其對植物生產力和微生物活性的增加程度不成比例，說明該草地的碳匯能力對于降水分布的改變較僅僅降水強度改變更敏感[19]。降水的時間分布是影響該草地的重要因素，對不同地區的草地生態系統的影響不同。內蒙古半干旱草地的研究發現，單純的增加或者減少降雨與凈生態系統生產力之間是非線性的關系，若降水分布在春季之前則促進年凈初級生產力和凈生態系統生產力，若降水大部分出現在秋季將會降低年凈初級生產力和凈生態系統生產力[29]。但美國懷俄明州黃石國家公園北部干旱到濕潤草地的研究結果發現，在生長季末期灌溉增加所有區域的草地生態系統碳循環，主要是由于延緩了植物的枯萎，促使植物和土壤的活性期延長[23]。北美高草草地的研究結果發現降水時間間隔的延長降低土壤碳通量，并且較降水量影響的改變程度更大，說明降水時間的改變可能要比降水量改變對土壤呼吸或者其它生態系統碳循環過程更重要[27]。另外，內蒙古半干旱草地在生長季降雨強度的頻度變化對碳循環的影響不同，強降雨(10 mm)頻度增加提高年初級生產力，增加適中降雨(5～10 mm)的頻度更多的增加土壤異養呼吸，說明降水頻度對半干旱草地影響的重要性[29]。

降水的改變不止包括降雨形式的水分變化，還包括降雪的改變，降雪分布廣泛，是控制生態系統過程的重要因素[30]。被雪覆蓋的土壤溫度變化較小，另外融雪提高土壤含水量，但同時帶走土壤中的養分[31-32]，因此降雪的變化對草地生態系統碳循環的影響沒有統一的結論。有研究發現春旱使物候期提前，降低土壤濕度，減弱低地草地的生態系統碳循環，但提高山草地的生態系統碳循環，主要是由于不同的植被類型適應策略不同，說明氣候系統中生物圈-氣候反饋的高度相關性[33]。美國懷俄明州混合草草原的研究發現增加降雪提高土壤含水量，促進植物生長和微生物活性，加速生態系統碳循環[26]，而內蒙古半干旱草地的研究發現增加降雪對生態系統碳循環影響較弱[11]，但對土壤碳釋放的作用受外界降雪量的影響，即當外界降雪量相對較低時，增雪將會促進土壤碳釋放，但當外界降雪量較高時增雪作用不顯著[10]。瑞士阿爾卑斯山草地對全球環境變化高度敏感，降水的變化將會影響植物的物候期和生長，預計本世紀末雪融化完的時間將比上世紀后三十年早17天，植物的生產力將增加45%[34]，將加速草地生態系統碳循環，說明融雪時間是影響草地生態系統碳循環的重要因素。

目前，降水變化對生態系統水平碳循環的影響沒有統一的定論，有關降水量增加的研究相對較多，但不同區域和外界降水條件都可能影響草地生態系統碳循環。另外，降水強度，降水時間的分布和頻度等都將是影響草地生態系統碳循環的潛在因素。在全球變化背景下，降水是調節陸地生態系統碳循環對全球變暖和氮沉降增加等響應的重要因素，對評估過去和將來的碳庫變化具有重要的意義。

2 氮沉降對草地生態系統碳循環的影響

許多研究表明，氮沉降可以增加土壤中氮素的可利用性，促進植物生長[35-36]。但有研究發現氮沉降增加使土壤酸化或者產生氨毒害作用，降低物種豐富度，或者加劇土壤含水量對草地的限制，改變生態系統的結構和功能[37]，從而影響生態系統碳循環。大部分研究都發現，氮沉降增加能夠促進草地生態系統水平碳循環，但原因不盡相同。在中國北方半干旱草地中，施氮促進生態系統碳循環主要是受生物因素如不同植物功能群的生長和非生物因素如土壤含水量和氮素可利用性影響[8-9,11]，但Niu等[21]研究發現施氮改變物種組成，直接控制著生態系統的碳循環,而施氮效果隨著時間的增加而降低。美國中部平原和加州草原的研究發現，在干、濕年份的氮沉降對草地生態系統碳循環的影響不同，其中濕潤年份是促進作用，干旱年份是抑制作用，說明氮沉降對生態系統碳循環的影響受外界降水量變化的調控[4,27]。LeBauer等[38]對全球范圍內126個獨立施氮實驗的研究結果進行meta分析，結果發現施氮對草地凈初級生產力的作用不受降水量的影響，說明草地生態系統碳循環對外界水文條件變化響應弱。

不同的施氮量和施氮頻率對草地生態系統碳循環的影響存在差異。研究發現，施氮對不同草地生態系統的組成結構存在氮閾值，歐亞大陸草地的物種流失氮閾值低于1.75 g N·m-2yr-1，成熟和退化草地物種組成和生產力的最大閾值為10.5 g N·m-2yr-1，說明不同氮沉降量對生態系統碳循環影響不同[37]。美國堪薩斯州曼哈頓附近的康沙草原生態研究站的長期控制實驗，分別進行一次性施氮和多次性施氮(每半月一次)，結果顯示一次性施氮相較于多次性施氮作用更強，說明關于氮沉降的研究[39]，若為一次性施氮可能高估了氮素對植被的影響。因此，對于評估未來氮沉降增加對生態系統碳循環的影響，少量多次施氮形式的模擬實驗將會更重要。

氮沉降對草地生態系統水平碳交換的影響迄今沒有統一的結論，一方面是氮沉降對草地生態系統碳循環研究的嚴重不足造成的；一方面是施氮的不同形態造成的，如尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、緩釋肥等，另一方面由于不同的施氮量和施氮頻率造成的。因此，為預測未來氮沉降對陸地生態系統碳循環的影響，大量不同施氮頻率、施氮量的氮沉降模擬實驗需要進一步研究。

3 未來降水格局變化和氮沉降共同作用對草地生態系統碳循環的影響

降水格局變化和氮沉降增加將影響土壤含水量和氮素含量，因此兩者同時改變可能會對草地生態系統結構和功能有著復雜的影響。有研究表明，水分增加可以促進氮礦化，提高土壤中氮素的可利用性[28]；也有研究報道，陸地植物對氮素的響應隨著年降水量的增加而增加[35]或者氮素對生態系統碳循環的作用受外界降水格局調控[4]。因此，大多數人認為，同時增水和施氮對草地生態系統碳循環存在交互作用，主要是由于增加優勢植物的生長，從而促進生態系統碳循環[4]。然而，降水也可能促進氮素以硝酸鹽的形式淋溶或者通過反硝化作用以氣體的形式揮發[40]，或者施氮降低了增水對生態系統碳循環的正效應[41]，導致增水和施氮的交互作用對草地生態系統碳循環的影響減弱。但是，也有研究發現同時增水和施氮可能改變草地植物群落的物種組成，加劇光的限制作用，并且添加氮素會增強植被的蒸騰作用，而降低增水的效應，使水分與氮素添加對生態系統碳循環交互作用不顯著[21]。

近年來，隨著未來降水格局變化和氮沉降日益明顯，兩者共同作用對草地生態系統碳循環的影響逐漸受到重視。由于降水和氮沉降往往是同時進行的，尤其是濕沉降，但是多因子對生態系統的影響不能簡單的進行相加，因此單因素實驗不能夠完全模擬陸地生態系統的響應。在將來的研究中應采用多因子的實驗，才能夠更好的監測生態系統碳循環復雜的相互作用過程，為模擬和預測未來全球變化對陸地生態系統碳循環提供重要的數據支持。

4 總結與展望

隨著全球變化日益顯著，陸地生態系統碳循環將不可避免的受到影響，而降水格局變化和氮沉降不斷增加都將是影響生態系統碳循環的潛在因素。其中，降水是調節陸地生態系統碳循環對全球變暖和氮沉降增加等響應的重要因素。但有關模擬降雨強度、時間的分布和頻度、氮沉降量的大小和頻度以及降雪量變化對草地生態系統碳循環的研究相對較少，有待于進一步研究。

關于不同草地生態系統碳循環對降水格局變化、氮沉降增加以及兩者之間共同作用的響應還沒有統一的結論，多因素共同作用對草地生態系統碳循環的具體影響亟待研究，這對于在全球變化狀態下準確評估生態系統碳循環動態至關重要。

目前，大部分關于降水格局變化和氮沉降增加對生態系統碳循環的研究集中于短期的效應，尤其是對于草地生態系統，長期的研究顯得更為重要。模擬未來降水格局變化和氮沉降增加對草地生態系統碳循環的影響，有助于了解未來全球變化對陸地生態系統的影響，對草地生態系統碳循環機理的研究具有十分重要的意義。