榿葉唐棣的生物生態學特性觀察

吳生廣

摘要 本文介紹了榿葉唐棣的生物學特性及生態學特性，以期為該外來經濟林樹種的推廣奠定基礎，進而為引進者獲取最大效益提供幫助。

關鍵詞 榿葉唐棣；生物學特性；生態學特性；遼西地區

中圖分類號 S663.9 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）03-0166-03

榿葉唐棣（Amelanchier alnifolia Nutt.）系薔薇科（Rosaceae）唐棣屬的一種落葉灌木或小喬木，原產于北美洲的內陸地區。樹高1.5～3.0 m，花的顏色呈白色或粉紅色，漿果為梨果狀，果實球形、近扁球形，呈藍黑色或紫黑色。榿葉唐棣的果實含有豐富的營養成分，含18種氨基酸，含糖11%～19%、蛋白質1.9%～9.7%，每100 g鮮果含鈣88 mg、鉀300 mg、鐵79 mg、鋅3.28 mg，同時還含有鈉、錳、胡蘿卜素等。其果實不僅可以鮮食，還可以用于釀酒、制藥、制作食品等[1]。

榿葉唐棣種質資源為遼寧省干旱地區造林研究所于1999年率先從加拿大引進（國家林業局“948”項目）。經過多年試驗栽培篩選，已選育出豐產、果大、味道鮮美、果實含鈣量高、適應性強的優良品種，現已面向適生區進行推廣。該經濟林新樹種的引種成功，填補了我國高鈣植物樹種種質資源及其相關技術的國內空白，對提高我國居民營養和健康水準、促進區域經濟發展和林農精準脫貧、積極參與同領域國際市場競爭具有重要意義?，F總結其生物生態學特性觀測結果，以期給榿葉唐棣的推廣帶來積極影響。

1 生物學特性

1.1 營養生長

1.1.1 芽。榿葉唐棣的芽為裸芽、互生，可分為混合芽、葉芽和隱芽。枝條上部著生的芽一般為混合芽，3個芽并生，中央1個為葉芽，兩端芽體為花芽?；ㄑ慷柯研?，肥大飽滿，芽體圓錐形，具數個鱗片，可開花結實；葉芽個體較小，萌發后形成枝條[2-3]。生長較差的或極其旺盛的枝條中、上部萌生的芽為葉芽。健壯枝條上的芽可當年分化，當年萌芽，形成樹冠的一部分。隱芽常著生在枝條的基部，芽體瘦小，常呈休眠狀態。當隱芽受到刺激后，即可萌發出枝條。另外，榿葉唐棣樹干的根基處還存在大量潛伏芽，每當6月中旬枝條生長進入第1次休眠時，潛伏芽萌發，形成大量萌條。萌條在土壤中的地下部分形成根系，上部快速生長形成直立主干。

1.1.2 莖。榿葉唐棣為多年生的灌木狀果樹，枝條叢生，地上部分即為主干，主干明顯與否與品種有關。如Smoky叢生枝多，而Martin 則主干明顯，叢生枝較少。新枝紅褐色，老枝或主干呈黑褐色。枝條著生在主干上，互生。小枝細長，園柱形，開展，幼時呈紫紅色，無毛。當年枝條生長量可達45～60 cm。結果枝在主、側枝條自下而上可分為3段：基部3～5個芽為休眠芽，中部3～5個芽為葉芽，頂端以下3～8個芽為混合芽[4-5]。

1.1.3 葉。榿葉唐棣葉互生，橢圓狀倒卵形或橢圓狀，長2.5～5.0 cm、寬1～2 cm，先端急尖或短漸尖，基部寬楔形，邊緣有細鋸齒，無毛，網脈不明顯。葉柄短，長0.2～0.3 cm。托葉條形，邊緣有腺齒。葉片顏色多為深綠色，秋季變為黃色。葉片在6月中下旬進入第1次休眠（當氣溫達到25 ℃左右時枝條停止生長）后，呈現衰老枯黃狀態，往往有卷曲現象。結果枝上的葉片隨果實成熟即衰老枯萎，一般在6月中下旬落葉。萌生枝上葉片生長旺盛，一直到10月，顏色基本不變。10月中下旬后隨著霜凍來臨，全樹落葉。

葉的狀況與管理措施密切相關。水肥充足、管理到位的樹體，葉片寬大，葉色深綠，果實大且品質也好；反之，則顏色黃綠，果實質量也相對較差。

1.1.4 根系。榿葉唐棣的根系為多年生，除了起著支持、固著、吸收、合成、貯藏與輸導等一般功能外，榿葉唐棣的根系又是無性繁殖的主要器官，以纖維形網狀根分布在土壤的表層。

榿葉唐棣的根由主根、側根和須根組成，根表皮呈褐色。其垂直根系和水平根系都較發達。根系主要分布在土層10～60 cm處，水平根是冠徑的1～2倍。三年生主根長50～60 cm，側根數5～8條，側根長30～60 cm，每條側根著生須根25～30條，須根著生毛根數條。同時，側根距地表3～5 cm處著生根蘗苗8～10株，最多可達50～60株。

根系的生長和吸收活動，依賴于葉片光合作用形成的同化物質通過莖由上向下傳導，而溫度、光照、水分及植株的營養調整等均影響根的生長。根系的年生長表現出一定的間歇性，這就是根生長發育的周期性。第1次為3月中旬至4月中旬，為根系的快速生長期，4月中旬至6月中旬因初生生長及開花結果，根系處于緩慢生長期或停止生長。6月中旬至10月上旬，根系開始第2次旺盛生長，向深度和廣度發展。據調查，二年生榿葉唐棣苗全株干重平均為85 g，地上部分干重為20 g，地下根系部分干重為65 g，地上部分與地下部分重量比為1.0∶3.2。

從根系的生長周期來看，溫度和植株本身的營養物調整與根系生長相關。榿葉唐棣根系一般在氣溫0 ℃時開始活動，20 ℃左右生長旺盛。

1.2 生殖生長

榿葉唐棣為經濟林樹種，以生產果實為主要目的，花器官發育狀況直接影響果實產量的高低。因此，榿葉唐棣開花結果規律的掌握和研究對于制定合理的栽培管理技術措施非常必要，而且也是極其重要的一環。

1.2.1 花的形態。榿葉唐棣的花為兩性花，屬完全花?；ㄓ苫ü?、花托、萼片、花瓣、雄蕊（花絲、花藥、花粉）、雌蕊（柱頭、花柱、子房、胚珠）組成。萼片5枚，基部連接，花瓣5片，與萼片互生成輻射狀?；ㄐ驗榭偁罨ㄐ颍L4～5 cm、寬3～5 cm，常位于葉腋或枝頂。生于葉腋的一般為1～2簇花穗，花穗長2.5～2.7 cm，每簇15～20朵花。單花直徑1～3 cm?；üｉL2.5～2.7 cm，有稀疏短柔毛。萼片長卵形，筒狀，基部合生，具白色毛，宿存，向外反折?；ò臧咨蛭Ъt色，長卵形，長0.6～1.0 cm，有清香氣味。雄蕊15～18枚，黃色，比花瓣短，長約0.5 cm；柱頭4～5個，黃色，長0.3～0.5 mm，基部有黃色茸毛，柱頭頭狀，比雄蕊短，子房無毛。endprint

1.2.2 果實形態。果實為梨果狀漿果，近球形，直徑1.0～1.6 cm，果肉多汁，可食。4月下旬至5月中旬為淡綠色，5月中旬至6月初為鮮紅色或紫紅色，6月初至6月中旬成熟時為紫黑色。果實有光澤，果柄長0.8～1.0 cm，成熟后味酸甜或甜酸。每個果實有種子6粒，但往往只有3個以下發育完整，具有發芽能力。種子扁平，鐮刀狀，平滑或有1～2條溝痕。據測定，Honeywood品種種子千粒重為7.5 g，Martin種子千粒重為6.6 g，Thiessen種子千粒重為6.7 g，Smoky-2種子千粒重為8.1 g，Smoky-3為9.2 g，平均千粒重為7.6 g。

果實大小與品種關系密切。從目前引進的、已結果的品種來看，Martin最大，單果重2.06 g；Russia最小，僅為0.67 g。

1.2.3 花芽分化。榿葉唐棣的花芽原基形成在前1年的秋季，花芽的進一步分化則集中在第2年的3—4月，因而果實成熟后的管理狀況直接影響第2年的產量。

1.2.4 開花和授粉。

（1）開花。榿葉唐棣的花與葉同時開放，各品種開花時間基本一致，都在4月中下旬。前后相差不大，只有1～3 d。榿葉唐棣花期較長，一般為7～14 d。從觀察結果看，結果枝組R品種最多，為576個；M品種最少，為42個。平均每個枝組有花15～20個。

（2）授粉。榿葉唐棣為自花授粉，花粉傳播一般在同一花內進行，由風或昆蟲傳媒，因而在果園放置蜜蜂風箱可提高坐果率。在正常情況下，一般坐果率為50%左右。

花期的天氣狀況對授粉影響較大，涼爽和微風天氣有利于黃蜂、蜜蜂等小昆蟲活動，可大大提高榿葉唐棣的授粉率。不良天氣如下雨、大風等不利于昆蟲授粉，導致授粉率很低。

1.2.5 果實發育。當雌蕊授粉受精后，花被遂枯萎脫落，花萼宿存，花絲、柱頭、花柱凋謝。此時子房膨大，果實開始發育。整個果實發育過程呈“S”型曲線，具有明顯的階段性。前期生長速度緩慢，后期速度加快。

1.2.6 結實力及產量。榿葉唐棣屬于小漿果果樹，結實能力高低與經營者的經濟效益關系密切。因此，觀測了8個品種各林齡的單株產量。結果表明，產量最高的是Thiessen品種；其次是Martin和Smoky-3；最低的是Smoky-1，只有193.92 g/株。

1.3 物候期

榿葉唐棣的物候期因品種不同而存在差異。主要表現在花芽形成期長短和開花期的不同，但總體而言，差異并不是很大。引進的8個榿葉唐棣品種生長期為200～210 d。開花結果物候期為60～70 d，果實生長物候期為40～50 d。

1.4 生命周期

榿葉唐棣為多年生木本叢狀灌木果樹，地上部分是營養生長和結果單元。地下部分的根系，一方面不斷為地上部分供應水分；另一方面也起固定作用，牢牢扎根在土壤中，是整個樹體的重心所在。

根據榿葉唐棣各器官的結構和功能特點，在自然生長條件下，其生命周期可分為3個時期。

1.4.1 生長期。從苗木定植到結果期前為生長期。此時生長旺盛，根系迅速擴展，主干增粗，產生大量萌蘗，形成叢狀樹冠，貯存養分，為開花結果做準備。此時期一般為2～4年。

1.4.2 生長結果期。根系生長和擴展已趨于穩定，單株產生分枝和根部抽生萌蘗的數量均已達到最大值。于是開始開花結實，果實產量和質量不斷提升，達到高峰，即為結果盛期。此時期一般為20～50年。

1.4.3 衰老期。當樹體經過多年結果和營養水平達不到樹木生長需要時，就進入衰老期。此時期根系逐漸回縮，數量減少，枯死根增多，萌發的新梢纖細，根莖已逐漸喪失萌蘗能力。產量逐年遞減，品質越來越差，最后全株死亡。此時期一般為10年以上。

2 生態學特性

2.1 溫度

溫度對榿葉唐棣有諸多影響，但不同品種之間也有較大差別。如美國品種在遼西地區不防寒則越冬困難，死亡率高；而加拿大品種不防寒基本可安全越冬。同一品種，來自緯度較低地區的種源抗寒性差；緯度越高，抗寒性越好。春季的晚霜，對來自美國種源的花易造成傷害，而對來自加拿大的種源基本無影響。引進的多數品種耐寒性都很強，在

-35 ℃低溫條件下無凍害。

遼西地區冬季干旱多風，一般容易把表層土壤水分吹干，形成干土層。早春土壤水分凍結或低溫過低，使垂直分布較淺的榿葉唐棣根系不能或極少吸收水分，易造成根系吸水和枝條失水平衡關系的嚴重失調。因此，有些榿葉唐棣品種易出現“抽條”現象，特別是對幼苗形成較大危害，嚴重影響造林成活率。對于幼苗、幼樹，最好在早春2—3月大水漫灌1次。

2.2 光照

光在榿葉唐棣生長中有著極其重要的作用，是植物的能源。陽光充足時榿葉唐棣樹干粗壯，結果也多。當增加光照時，產量明顯增加。因此，在生產中往往通過修剪整形等措施改變光照條件。另外，日照長度對花芽分化也有一定影響。

2.3 水分

榿葉唐棣是喜水又怕澇的灌木，對水分狀況很敏感，有一定的抗旱能力。土壤水分過多，土壤氧氣不足，根系因不能進行正常的呼吸而死亡，故不能在積水或易積水的低洼地栽植。

土壤水分不足對枝條生長和果實發育都會產生影響。為了使植株生長良好，特別是果實成熟期，每周需要灌溉1次，約60 mm。在缺水地區，采用滴灌既經濟又能提高產量和果實品質。榿葉唐棣有一定的抗旱性，但其抗旱能力不如山杏、黃櫨。

榿葉唐棣栽培區域適宜的降水量為300～1 000 mm，但分布要均勻。年降水量低于500 mm的地區，在干旱季節必須進行灌溉，否則生長不良、產量不高；年降水量超過1 000 mm的地區，必須要有排水措施，且栽植不宜過密，應適當稀植，使其通光透風[6-7]。降水多、濕度大容易感染病害，果期降水過多會造成果實發霉、落果而減產。

2.4 風

榿葉唐棣枝條較細，對風較敏感，特別是在結果期，風大易造成落果。因此，營建果園時，最好在果園周圍營造防風林帶[8]。

2.5 土壤

榿葉唐棣約有90%的根系分布在土壤表層20～40 cm處，因而樹木吸收的水分和養分主要集中在40 cm以內的土壤中。但榿葉唐棣是以生產果實為主要目的的果樹，故應該選擇土層深厚、質地疏松、保水保肥、pH值6.0～8.0、有良好灌溉條件、有機質豐富的土壤栽植。

榿葉唐棣不耐水濕，在黏土地塊栽植必須有排水措施，否則由于黏土滲透性差，臨時性的土壤水分飽和狀態也能對其造成嚴重的傷害，如果在生長期水淹逾10 h，根系即開始窒息而腐爛，重者致使全株死亡。

具有灌溉條件的沙壤土地塊最適合榿葉唐棣栽植。早年在遼寧省北票市栽植的榿葉唐棣，樹木生長速度快，萌蘗株數遠多于其他土壤類型。

3 參考文獻

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[7] 步兆東.榿葉唐棣特性與栽培技術[J].新農業，2010（5）：22-23.

[8] 步兆東，郭浩，陳國山.榿葉唐棣的植物學特征和生物學特性初步觀察[J].山西果樹，2007（4）：11-12.endprint