3種入侵植物營養器官解剖特征及其生態適應性

韓利紅， 張亞萍， 丁雪梅， 黃愛麗， 劉 潮

(1.曲靖師范學院生物資源與食品工程學院云南高原生物資源保護與利用研究中心，云南曲靖 655011； 2.曲靖師范學院云南省高校云貴高原動植物多樣性及生態適應性進化重點實驗室，云南曲靖 655011； 3.樂東中學，海南樂東 572500)

通信作者：劉 潮，碩士，講師，主要從事植物入侵生態學研究。E-mail：liuchao_80@163.com。

云南省是我國生物多樣性最豐富的省區，也是我國外來入侵植物危害最為嚴重的省區之一，幾種具有較大危害性的惡性雜草在云南都有分布，如紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、飛機草(Eupatoriumodoratum)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、水花生(Alternantheraphiloxeroide)、馬纓丹(Lantanacamara)和腫柄菊(Tithoniadiversifolia)等[1]。其中紫莖澤蘭、水葫蘆和水花生均原產于美洲地區，現已遍及美洲、澳洲、亞洲、非洲的許多國家和地區，成為嚴重的外來入侵植物，對當地的生物多樣性和生態環境造成嚴重危害。

外來植物的入侵能力與其性狀之間的關系是入侵生態學中的基本問題之一[2]。哪些特殊的生態學特性是外來植物成功入侵的關鍵，一直是生物入侵研究的熱點問題，對這些特性的研究和掌握，對于揭示外來植物入侵的擴張機制及其治理具有重要的現實意義。國內外入侵物種的研究主要集中在其生物學特性、危害及其防治上，到目前為止，關于入侵物種營養器官解剖特征的報告為數不多，入侵物種之所以能夠迅速繁殖的原因除了與優越的環境和缺少天敵相關之外，其結構對周圍環境的適應也有利于入侵物種的繁殖和生長。因此，開展對入侵物種生理生態適應性的研究，對于探尋其入侵機制具有重要意義。本試驗主要研究目的為入侵植物營養器官解剖特征及其對生態的適應性，并探討入侵植物結構與功能之間的關系，以期為入侵植物的防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗材料采自云南省曲靖市曲靖師范學院附近。曲靖市位于25°07′～26°06′N，103°29′～104°14′E，海拔1 850 m。屬北亞熱帶至中亞熱帶半濕潤山地季風氣候，冬季干旱，夏季多雨，干濕季分明。年均溫度為14.5 ℃左右，年降水量為 1 008.9 mm，年均日照時數2 096 h[3]。

1.2 試驗方法

本研究于曲靖師范學院周邊采集紫莖澤蘭、水花生和水葫蘆3種植物成株植株，每種植物選5株用作試驗材料。采用常規石蠟切片法[4-5]制片，番紅-固綠染色法[6-7]進行染色。利用光學顯微鏡對組織結構進行觀察并照相。

2 結果與分析

2.1 3種植物根解剖學特征

紫莖澤蘭根的表皮細胞木栓層細胞較小且緊密排列在一起，其細胞呈長方形；木栓形成層細胞呈現不規則形狀且排列緊密；栓內層細胞形狀不規則略大，排列疏松細胞的體積比較小，無細胞間隙。內皮層未觀察到明顯的凱氏帶結構。初生韌皮部的細胞排列成一束，其細胞較小且排列緊密。在初生韌皮部內側由維管形成層分化出由篩管、伴胞和韌皮薄壁纖維等共同組成的次生韌皮部。在初生木質部外側由維管形成層分化出由多個直徑大、細胞壁加厚、木質化的導管以及木薄壁細胞等共同組成的次生木質部(圖1-a)。

水花生草根的初生結構由表皮、皮層和維管柱三部分組成。表皮和中柱鞘均由一層薄壁細胞組成，表皮細胞外側角質化不明顯，皮層較厚，由多層體積較大且細胞間隙顯著的薄壁細胞構成，通氣組織發達，內皮層未見明顯的凱氏帶結構。根初生木質部呈三原型，位于初生木質部和初生韌皮部之間的薄壁細胞特化為維管形成層的一部分。根的次生生長不明顯，未見顯著次生結構(圖1-b)。

水葫蘆根的表皮細胞一層，細胞略呈長方形且排列緊密，未見根毛。皮層的薄壁組織細胞排列疏松，有明顯的細胞間隙，部分皮層薄壁細胞因破裂而形成較大的裂生性的細胞間隙，隨著細胞間隙的增大及縱向延伸，形成了較為發達的通氣道。中柱鞘位于內皮層細胞之下，由1～2層細胞組成，側根由中柱鞘細胞分裂發育而來(圖1-c)。

2.2 3種植物莖的解剖學特征

紫莖澤蘭莖的表皮由一層薄壁細胞組成，細胞近似長方形且排列整齊而緊密。表皮內為皮層細胞，由數層薄壁細胞組成，細胞排列疏松且相對較大。木質部的細胞狹長而韌皮部的細胞比較大，髓和髓射線主要由不規則排列的薄壁細胞群組成(圖2-a)。

水花生莖厚角組織的1～2層細胞在橫切面上形成一個不連續的環形。皮層薄壁細胞比較大，排列疏松，有發達的細胞間隙。束間形成層和束中形成層聯合形成清晰的圓形形成層環包圍著髓部，貫穿在環中的是外韌維管束。在形成層以下可見殘存的薄壁細胞，整個髓部由于薄壁細胞從中央開始程序性死亡，所以形成了一個完整的髓部空腔(圖2-b)。

水葫蘆的莖表皮由一層排列緊密的細胞組成，中央有薄壁細胞組成的髓部。近表皮處的2～4層細胞排列較為緊密，內含葉綠體，所以使莖呈現綠色。皮層內具有成圈狀排列的大小不一的圓形腔隙，構成了發達的通氣組織。維管束不具有維管形成層且無聯結，呈圓圈狀排列，有些在髓部附近散生呈不規則排列。髓部的薄壁細胞排列較為疏松(圖2-c)。

2.3 3種植物葉的解剖特征

紫莖澤蘭葉表皮由一層較小且緊密排列的細胞組成，基本組織細胞大小不一且排列緊密，其細胞形狀各異，細胞間隙不發達。組成維管束的細胞較小，排列緊密，木質部位于葉片近腹面，韌皮部靠近背面，維管束周圍有含有少量葉綠體的薄壁組織。葉片的表皮細胞為一層且通常扁平、壁薄，垂周壁大多排列不整齊，凹凸有序，使細胞間相互緊密嵌合。葉肉細胞柵欄組織細胞呈長柱形排列緊密，與表皮細胞方向垂直，海綿組織細胞排列松散且形狀不規則，有較大的細胞間隙(圖3-a)。

水花生葉表皮細胞排列緊密，呈長方形或方形，氣孔下陷于表皮細胞內。葉肉中柵欄組織發達，由數層細胞組成，細胞大多呈長方形，排列較疏松，葉綠體數量較多，海綿組織相對柵欄組織不發達，細胞呈球形或多面體形，細胞間隙比較小。維管束鞘由薄壁細胞構成，葉片中的兩維管束之間的薄壁細胞體積較小，薄壁細胞中存在數量極少的葉綠體，是一種介于C3植物與C4植物之間的花環結構(圖3-b)。

水葫蘆葉表面具光澤，為異面葉，上、下表皮均勻分布著大量氣孔，保衛細胞周圍的表皮細胞小，上表皮細胞排列緊密且徑向壁呈規則波紋狀，下表皮細胞主要由單層稍呈橢圓形的大型薄壁細胞組成。柵欄組織一般由短柱形細胞組成，并且短柱形細胞排列較為整齊，上表皮下方的橢圓形薄壁細胞排列不整齊，胞內亦存在少量葉綠體。海綿組織細胞常呈卵圓形，排列疏松且不規則，氣腔星散分布且大小不一，特別發達，薄壁細胞均勻地成單列包圍著皮層中的通氣道(圖3-c)。

3 討論

3.1 根的解剖結構及生態適應性

紫莖澤蘭根周皮的木栓層十分發達。周皮是能代替表皮對根起保護作用的一種次生保護組織，對根的保護作用起重要作用[8]。木栓組織是根在加粗生長過程中形成的，木栓組織不僅可以控制水分散失，還可以防止病蟲害及外界不利因素對植物體內部組織的機械損傷。同時，紫莖澤蘭周皮中栓質化的主要成分是難溶于水的脂類物質，它既不容易透氣，也不容易透水，因此構成了質外體運輸的主要屏障，使大量弱酸性水分難以進入根中，保證了植物體生理生化反應的正常進行[9]。

水花生的根可能僅進行初生生長，形成初生結構。值得注意的是，其根部皮層含有大量發達的薄壁細胞，這些薄壁細胞不僅起到儲藏營養物質的作用，還可以使水分和營養物質能夠迅速地輸導[10]。除了進行正常的初生生長外，水花生的根還可以產生額外形成層，不定芽主要起源于額外形成層，即使地下的肉質狀根受到機械損傷或者被切斷，根部也可以有足夠的營養供給不定芽生長，為不定芽的發育提供了充足的營養[11]，這可能是水花生難以根除的重要原因之一。

退化，木質部中表現更為突出，韌皮部維管束也表現出了一定的退化特征。相對輸導組織而言，水葫蘆的通氣組織比較發達，薄壁組織具有不同程度的分裂并形成了通氣腔，一般屬于裂生性的通氣組織，而裂生性的通氣組織一般存在于沉水植物的葉片中[12]，水葫蘆根部的這種特殊結構，不僅有利于氣體交換和根部更好地吸收氧氣，還能給植物提供一定的浮力和支持力。

3.2 莖的解剖結構及生態適應性

紫莖澤蘭莖的基本組成為營養組織，次生莖中的導管特別發達，發達的導管系統有利于加大輸水量，從而提高水分運輸效率，而當水分缺少時，則其導管容易形成空穴，使運輸的水分變少，輸水效率降低，保證了水分運輸的安全性和有效性，這對于干旱脅迫條件下限制植物水分喪失、增強抗旱性有積極作用[13-14]。

水花生莖的厚角組織加厚明顯，皮層薄壁組織的細胞小且規則，細胞間隙小，有利于保持水分以供植物體利用。莖的厚壁組織也比較豐富，發達的機械組織使水花生在陰濕環境下能正常生長。莖的額外形成層很容易形成不定根和不定芽，使其具有比較強的營養繁殖能力，這可能是水花生入侵能力較強的原因之一。導管和韌皮纖維等機械、輸導組織較水生植物發達，使其能適應一定程度的旱生環境。此外，皮層薄壁細胞相鄰的壁消失以及髓區形成大量的空腔，則又表現出一定的水生植物的結構特點，這可能是它對水生生境具有較強適應性的原因。無論在旱生還是水生條件下，水花生都具有很強的適應性。

水葫蘆莖中央的髓部由薄壁細胞組成，薄壁細胞可積累大量淀粉粒，有利于水葫蘆在冬季存活[15]。莖維管束之間無聯結現象，散生的單個維管束外方的薄壁細胞可分化形成不定根，并且維管束呈環狀排列在髓部周圍，具有發達細胞間隙的表皮、呈海綿狀的皮層，它們共同構成了許多相互連接的大小不一的氣室和氣道，因此具有較強的氣體貯藏和氣體交換能力。此外，幼莖呈現綠色，皮層細胞內含有較多的葉綠體，更有利于水葫蘆在水生的環境下進行光合作用。

3.3 葉的解剖結構及生態適應性

紫莖澤蘭葉片的表皮細胞通常呈扁平磚狀，垂周壁大多凹凸不齊，這樣的結構可以使細胞緊密嵌合。整個表皮外被角質膜，可加強表皮的保衛功能，在干旱環境下能防止水分過度喪失，降低蒸騰作用。葉肉中的柵欄組織高度發達，不僅有利于提高光合效率，還可以儲藏大量同化產物，完善各器官的功能，從而抵抗不良環境因子的脅迫[16]。同時，高度發達的柵欄組織還可避免強光對葉肉的灼傷[17]。葉脈中發達的維管系統，也提高了水分的運輸效率。葉柄連接莖與葉片，不僅是莖和葉運輸的通道，還可以支持葉片，使葉片呈現特定的排列角度，使光能利用率最大化。

水花生葉片葉肉中柵欄組織發達，細胞呈長柱形，海綿組織排列緊密，這些特征是植物對強光環境適應性的表現[17-18]。水花生葉片的機械組織相對水生植物葉片更發達。在旱生環境下，水花生的葉片表現出了明顯的適應性特點，如角質層增厚、氣孔下陷、柵欄組織分層且細胞排列緊密等。水花生能夠在不同的生境條件下迅速蔓延，與其葉片的適應性特征有一定的相關性。

水葫蘆葉片面積相對比較大，最明顯的特征是表皮細胞大且氣孔結構高度發達，有些海綿組織還可特化為通氣腔，這些結構特征使得水葫蘆的蒸騰作用加強，使根部更有效地吸收水中的礦質營養[19]。葉片柵欄組織內含有大量的葉綠體，則可進一步加強植物體的光合作用，為植物體提供充足的營養物質。由皮層的薄壁細胞破裂形成的氣腔而組成的海綿組織使得葉柄膨大呈葫蘆狀。一般研究認為，葉表面積大而薄，表皮細胞大且含有葉綠素，氣孔多分布于葉上表皮，葉肉組織分化程度低，氣腔和通氣組織發達，組織間隙較大等特征是植物對陰濕環境的適應[20]。

4 結論

通過比較3種入侵植物營養器官的解剖結構，發現紫莖澤蘭根部栓質化較強，次生莖中的導管特別發達，葉片外被角質膜，增強了其對陸生環境的適應性，尤其對干旱等脅迫環境有較強的抗逆性。水花生根部和莖部可形成額外形成層，葉肉中柵欄組織和機械組織發達，使其具有較強的繁殖能力和對濕生、旱生多種環境的適應能力。水葫蘆根部存在裂生性的通氣組織，莖具有發達的細胞間隙、皮層呈海綿狀，葉片表面積大且氣孔結構高度發達，使其對水生或濕生環境高度適應。通過對3種入侵植物解剖結構的分析，初步探討了可能與入侵性相關的形態特征，可為入侵植物的防治提供借鑒和指導。

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